植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)及吸收

1、一、植物必須的礦質(zhì)元素及其作用礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutration）：礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化過(guò)程。1、植物體內(nèi)的元素： 水 （105度烘干去除）植物組成 有機(jī)物 （90%，燃燒后以氣體形式放出） 干物質(zhì) 無(wú)機(jī)物 （10%，燃燒后留于灰分中稱灰分 元素，加N共稱礦質(zhì)元素） 2 、植物必需的礦質(zhì)元素（1）植物必需礦質(zhì)元素的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)： 1、缺乏該元素，植物發(fā)生生長(zhǎng)發(fā)育障礙，不能完成生活史 2、除去該元素，植物表現(xiàn)出專一缺素癥，該癥狀可預(yù)防和 恢復(fù) 3、該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上表現(xiàn)為直接效果，不是通過(guò)改 善土壤或培養(yǎng)基的理化條件產(chǎn)生的間接效果 （2）植物必需的礦質(zhì)元素及其研究方法 溶液培養(yǎng)法

2、溶液培養(yǎng)法：solution culture method水培法 在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法 砂基培養(yǎng)法砂基培養(yǎng)法：sand culture method 用洗凈的石英砂或玻璃球等加入含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素 的 溶液中栽培植物的方法 大量元素大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg 含量0.1% 必需元素 微量元素微量元素: Fe、Mg、B、Zn、Cu、Mo、Cl 含量0.01%（3）植物必需礦質(zhì)元素的生理作用 a、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分 b、植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，酶的活化劑 c、電化學(xué)作用，離子濃度調(diào)節(jié)，膠體穩(wěn)定，電荷中和礦質(zhì)元素的主要作用及缺素癥狀：元素 吸收狀

3、態(tài) 主要作用 缺素癥N 無(wú)機(jī)：銨態(tài)、硝態(tài) 結(jié)構(gòu)組分（蛋白、核酸） 植株矮小 有機(jī)：尿素 酶組分，催化 葉綠素少，黃白 重要化合物組分（葉綠素、 根系細(xì)、分枝少 激素、ATP、NAD等） 花少，子粒不飽滿 （老葉癥）P 正磷酸鹽 結(jié)構(gòu)組分（蛋白、核酸） 植株矮小 重要化合物組分（ATP、CoA、 葉深綠或發(fā)紅 NAD等） 成熟期延遲 參與糖代謝 光合呼吸糖運(yùn)輸 產(chǎn)量下降 參與N代謝 硝酸還原 抗性減弱 參與脂代謝 脂肪分解 （老葉癥） 元素 吸收狀態(tài) 主要作用 缺素癥K 離子態(tài) 酶的活化劑 易倒伏，抗性下降 滲透調(diào)節(jié)劑 葉綠素破壞，有黃斑 與蛋白合成有關(guān) 葉片卷曲 與糖合成及運(yùn)輸有關(guān) （老葉癥）

4、 S 硫酸根離子 含硫氨基酸組分 植株矮小 生物活性物組分（維生素、 葉黃 CoA、GSH等） 影響氧化還原過(guò)程 （幼葉癥）Ca 離子 細(xì)胞壁組分 生長(zhǎng)點(diǎn)受損 穩(wěn)定細(xì)胞膜、參與染色體結(jié)構(gòu) 葉簇生 結(jié)合有機(jī)酸，避免酸毒害 葉間葉緣黃化 酶的活化劑 焦?fàn)顗乃?離子拮抗 早衰、少結(jié)實(shí) 第二信使 （幼葉癥）Mg 離子 葉綠素組分 葉失綠 酶的活化劑 出現(xiàn)褐色斑 促核糖體大小亞基結(jié)合 （老葉癥）元素 吸收狀態(tài) 主要作用 缺素癥Fe 離子 參與氧化還原反應(yīng) 失綠 影響葉綠素合成 （幼葉癥）Mn 離子 酶活化劑 失綠、棕色斑 參與光合作用水的光解 葉綠體結(jié)構(gòu)組分 （幼葉癥）B 離子 促進(jìn)糖運(yùn)輸 根尖分生組織

5、死亡 影響生殖過(guò)程 花粉發(fā)育不全 抑制有毒酚類物合成 （幼葉癥） Zn 離子 影響生長(zhǎng)素合成 果樹(shù)小葉 碳酸苷酶組分 枝條叢生 酶的活化劑 禾谷類脈間失綠 （老葉癥）Cu 離子 某些氧化酶組分 幼葉萎蔫白色葉斑 參與光合、質(zhì)體藍(lán)素組分 （幼葉癥）Mo 離子 硝酸還原酶、固氮酶組分 脈間失綠、葉小卷曲 （幼葉癥）Cl 離子 保持電化學(xué)平衡 生長(zhǎng)慢、葉小易萎蔫 促進(jìn)光合作用氧的釋放和 NADP還原二、植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（一）植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 1、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn) 2、植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 （1）被動(dòng)吸收 （passive absorption）：細(xì)胞不需消耗代謝能 量，由于擴(kuò)散作用

6、或其他物理過(guò)程的影響而進(jìn)行的礦質(zhì)元素的 吸收過(guò)程 a ：擴(kuò)散作用 簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散：氣體、水分子等小分子物質(zhì)或脂透性物質(zhì)通過(guò)質(zhì) 膜由高濃向低濃進(jìn)行的擴(kuò)散。 協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散：非脂透性物質(zhì)借助膜上特定的物質(zhì)協(xié)助由高濃向 低濃進(jìn)行的擴(kuò)散。 動(dòng)力：濃度梯度 b ：杜南平衡：由于細(xì)胞內(nèi)不可擴(kuò)散的帶電離子的存在使細(xì)胞 逆濃度梯度累積相反電荷離子的作用。作用達(dá)到平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi) 外可擴(kuò)散的陰陽(yáng)離子濃度積相等，該平衡稱杜南平衡。 動(dòng)力：電化學(xué)勢(shì)梯度（2）主動(dòng)吸收 （active absorption ）：細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量作功而逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程。 特點(diǎn)：具有選擇性和累積作用 與呼吸作

7、用密切相關(guān)（缺氧、溫度低、應(yīng)用呼吸解偶聯(lián)劑 時(shí)吸收弱） 動(dòng)力：呼吸作用釋放的能量a ：載體學(xué)說(shuō)： 證據(jù)證據(jù)：飽和效應(yīng)飽和效應(yīng):離子吸收速度不與濃度成正比當(dāng)離子濃度較低時(shí)，隨著濃 度升高，運(yùn)輸速度增大，達(dá)到一定濃度后，濃度升高運(yùn)輸速度不變。 離子競(jìng)爭(zhēng)離子競(jìng)爭(zhēng)：不同離子運(yùn)輸過(guò)程中具有競(jìng)爭(zhēng)性抑制現(xiàn)象 載體本質(zhì)載體本質(zhì)：蛋白質(zhì)載體載體又稱透過(guò)酶透過(guò)酶：指質(zhì)膜上具有專門(mén)運(yùn)送物質(zhì)功 能的蛋白質(zhì) 載體作用方式載體作用方式：擴(kuò)散模型 變構(gòu)模型b ：離子泵學(xué)說(shuō)： 中性質(zhì)子泵中性質(zhì)子泵：吸收離子時(shí)外排相同電荷的離子，結(jié)果不產(chǎn)生電勢(shì)差。 Na+/K+交換泵 電致泵電致泵：H+泵，H-ATP酶，分解ATP放能，將H

8、逆濃度梯度泵出質(zhì)膜， 形成pH梯度和電勢(shì)差 ，該電勢(shì)差是離子進(jìn)入細(xì)胞的動(dòng)力（3）胞飲作用（pinocytosis）：物質(zhì)吸附于質(zhì)膜上，通過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的吸收物質(zhì)及液體的過(guò)程。 非選擇性吸收 離子命運(yùn)：留于細(xì)胞質(zhì)或進(jìn)入液泡（二）植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收1、吸收部位 根尖根毛區(qū)2、吸收過(guò)程 a：交換吸附到根細(xì)胞表面 非代謝性不需消耗能量 b：離子進(jìn)入自由空間 通過(guò)自由擴(kuò)散進(jìn)入水自由空間 通過(guò)杜南平衡進(jìn)入杜南自由空間 c：離子進(jìn)入共質(zhì)體及共質(zhì)體內(nèi)運(yùn)輸 主動(dòng)運(yùn)輸為主，被動(dòng)運(yùn) 輸、胞飲作用為輔，通過(guò)胞間連絲運(yùn)輸 d：離子釋放入導(dǎo)管 主動(dòng)運(yùn)輸3、吸收特點(diǎn) a：與水分吸收既相互聯(lián)系又相互獨(dú)立 隨水分

9、吸收，反過(guò)來(lái)又是吸水動(dòng)力 水分為被動(dòng)吸收為主，礦質(zhì)以主動(dòng)吸收為主，二者不成正比 b：選擇性吸收 不同植物對(duì)離子吸收不同 同一植物對(duì)同一鹽分的陰陽(yáng)離子吸收不同 生理酸性鹽：如（NH4）2SO4，根對(duì)陽(yáng)離子吸收大于陰離子， 結(jié)果較多的H+交換進(jìn)入土壤溶液，使之成酸性的鹽 生理堿性鹽：如NaNO3， 根對(duì)陰離子吸收大于陽(yáng)離子， 結(jié)果較多 的HCO3-交換進(jìn)入土壤溶液，使之成堿性的鹽 生理中性鹽：如NH4NO3，根對(duì)陰陽(yáng)離子吸收相等， 結(jié)果土壤溶 液pH不變的鹽 c：?jiǎn)嘻}毒害和離子拮抗 單鹽毒害：只含一種礦質(zhì)離子的溶液對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生毒害的現(xiàn)象 離子拮抗：發(fā)生單鹽毒害的溶液中加入不同價(jià)離子，毒害被減

10、弱或消除 的現(xiàn)象 平衡溶液：選擇幾種必要的礦質(zhì)元素按一定比例配成的可使植物生長(zhǎng)良 好的溶液4、影響礦質(zhì)元素吸收的條件a ：溫度影響呼吸，影響主動(dòng)運(yùn)輸，影響細(xì)胞質(zhì)粘性 過(guò)高：酶鈍化，細(xì)胞透性增加 過(guò)低：代謝弱，主動(dòng)吸收慢，細(xì)胞質(zhì)粘性大b ：通氣影響呼吸，影響主動(dòng)運(yùn)輸c ：土壤濃度初時(shí)隨濃度增高吸收增加，后出現(xiàn)飽和效應(yīng)， 過(guò)高燒苗d ：pH直接影響：蛋白質(zhì)中氨基酸的帶電性 高易吸收陽(yáng)離子 低易吸收陰離子 間接影響：影響礦質(zhì)的溶解度 N、P、K、S、Ca、Mg中性有效吸收 Mn、B、Cu、Zn微酸性有效吸收 Fe酸性有效吸收 影響土壤微生物的活動(dòng)e ：離子互作三、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的同化礦質(zhì)元素的同

11、化：植物從土壤中吸收到的簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物合成轉(zhuǎn)化為復(fù)雜有機(jī)養(yǎng)料的過(guò)程。以N為例：三個(gè)問(wèn)題： 1、NO3 -中氧化態(tài)的N 如何還原為Pr 中NH4+態(tài)的N 2、 NH4+態(tài)的N如何參與Pr底物氨基酸的組成 3、土壤中的N如何再生1、NO3-NO2 催化酶：硝酸還原酶黃素鉬蛋白誘導(dǎo)酶：植物體本身不具有，但在一定外來(lái)物質(zhì)影響下可形成的酶反應(yīng)位置：細(xì)胞質(zhì)中供氫體和電子供體：糖酵解中產(chǎn)生的NADH（還原型輔酶1）NADH FAD + Mo5+ NO3-NAD + FADH Mo6+ NO2-NO3- + NADH + H + NO2 - + NAD + + H2ONO2-NH4+催化酶：亞硝酸還原酶反應(yīng)位置：

12、葉綠體中供氫體和電子供體：光合作用中產(chǎn)生的Fd（還原型鐵氧還蛋白）NO2 - + 6e - + 8H + NH4+ + 2H2O2、氨同化還原氨基化還原氨基化NH4+ +a酮戊二酸+ NADH + H + 谷氨酸+NAD + H2O形成酰胺形成酰胺NH3 +谷氨酸+ATP 谷氨酰胺 + H2O+ADP+Pi谷氨酰胺 +a酮戊二酸+ NADH + H + 2谷氨酸+NAD +轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用谷氨酸+草酰乙酸 a酮戊二酸+天冬氨酸底物來(lái)源于呼吸作用中間產(chǎn)物，NADH和ATP均由呼吸作用提供3、生物固氮土壤中微生物將空氣中游離的氮固定為含氮化合物的過(guò)程 固氮酶N2+ 8e - + 8H + +1

13、6 ATP 2NH3 + H2+16ADP+16Pi如與豆科植物共生的根瘤菌 與非豆科植物共生的放線菌 藍(lán)藻 固氮菌等四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1、運(yùn)輸形式：N：氨基酸、酰胺、 NO3- P：核苷酸、磷酰膽堿、H2PO4 S：SO42- 、蛋氨酸、谷胱甘肽 金屬：離子2、運(yùn)輸途徑：根吸收的：木質(zhì)部向上運(yùn)輸，可橫向擴(kuò)散到韌皮部 葉吸收的：由韌皮部向上下運(yùn)輸，可橫向擴(kuò)散到木 質(zhì)部3、運(yùn)輸速度：30-100cm/h4、分布：參與循環(huán)的礦質(zhì)元素：吸收后以離子或不穩(wěn)定化合物形式存在，可被分解釋放 及再利用，幼葉中含量高于老葉，缺素癥先表現(xiàn)于老葉上。如N、P、 K、Mg、Zn不參與循環(huán)的礦質(zhì)元素：吸收后以穩(wěn)定難溶的