基于CANOCO的數(shù)據(jù)

1、生態(tài)熊2010.6.25Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCOl第一章 排序基礎(chǔ)l第二章 認(rèn)識(shí)軟件l第三章 操作示范l第四章 排序圖解l第五章 經(jīng)典實(shí)例l第六章 閱讀推薦l后記 群落學(xué)物種組成數(shù)據(jù)的分析方法通常有兩種：梯度分析（排序）和分類方法（聚類、TWINSPAN等）。這里的梯度分析是廣義的梯度分析，泛指任何以揭示物種組成數(shù)據(jù)與實(shí)測(cè)或潛在的環(huán)境因子之間關(guān)系的方法。 第一章 梯度分析基礎(chǔ)1 什么是梯度分析？2 為什么排序？ 當(dāng)考察植物或動(dòng)物群落沿著一系列環(huán)境條件下的變化情況，我們經(jīng)常發(fā)現(xiàn)在不同條件的群落不僅物種組成變化很大，

2、而且這些變化往往具有連續(xù)性和可預(yù)測(cè)性。 通過排序分析，我們可以認(rèn)識(shí)群落格局，也可以將排序軸跟我們已知的環(huán)境條件聯(lián)系起來，看是否代表某一環(huán)境梯度。當(dāng)然，也許我們必須用統(tǒng)計(jì)手段來檢驗(yàn)排序軸到底是否真能代表環(huán)境因子的梯度。3 專業(yè)術(shù)語(yǔ) 生態(tài)學(xué)原始數(shù)據(jù)一般由兩個(gè)部分構(gòu)成，一組是響應(yīng)變量 (response variable)，另外一組是解釋變量（explanatory variables）。（1）解釋變量：相當(dāng)于自變量，又稱預(yù)測(cè)變量，經(jīng)常分為主環(huán)境變量和協(xié)環(huán)境變量。（2）響應(yīng)變量：相當(dāng)于因變量，又稱物種數(shù)據(jù)。（3）梯度分析：即通常所說的排序分析，是揭示物種組成數(shù)據(jù)與實(shí)測(cè)或潛在環(huán)境因子之間關(guān)系的方法的總

3、稱。包括約束性排序和非約束性排序。（4）約束性排序（直接排序）：在特定的梯度上（環(huán)境軸）上探討物種的變化情況。例如：RDA，CCA，DCCA等。（5）非約束性排序（間接排序）：尋求潛在的或 在間接的環(huán)境梯度來解釋物種數(shù)據(jù)的變化。（6）偏分析：預(yù)先剔除物種變化中由協(xié)變量產(chǎn)生的效應(yīng)，再通過排序揭示剩下物種變化的排序方法。（7）混合排序分析：前面若干軸采用約束排序，而剩下的軸是非約束性排序的梯度分析方法。l（8）非約束性排序方法l主成分分析（Principal components analysis, PCA）l對(duì)應(yīng)分析（Correspondence analysis, CA）l去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（De

4、trended Correspondence analysis, DCA）l主坐標(biāo)分析（Principal coordinates analysis, PCO）l（9）約束性排序l冗余分析（Redundancy analysis, RDA）l典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical Correspondence analysis, CCA）l去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析（ Detrended Canonical Correspondence analysis, DCCA）l典型變量分析（Canonical variate analysis, CVA, db-RDA）（10）物種響應(yīng)環(huán)境梯度模型物種響應(yīng)環(huán)境梯度模

5、型l 線性響應(yīng)模型經(jīng)常可以通過傳統(tǒng)的方法（最小二乘法）回歸擬合。l 但對(duì)于單峰響應(yīng)模型，估計(jì)物種在環(huán)境梯度上最適值最簡(jiǎn)單的方法就是通過基于所有包含該物種的n個(gè)樣方中環(huán)境因子值的加權(quán)平均加權(quán)平均得到。具體算法如下： 上式中，Envi是第i個(gè)樣方的環(huán)境因子值，Abundi是物種在i樣方的多度。梯度分析間接排序直接排序RDACCAPCACADCCADCA梯度分析直接排序單峰模型線性模型間接排序直接排序間接排序RDAPCACCACADCCADCAlCANOCO (CANonical Community Ordination)能夠洞察：l（1）生物群落結(jié)構(gòu)l（2）生物群落與環(huán)境間的關(guān)系l（3）生態(tài)學(xué)的假

6、設(shè)檢驗(yàn)l（4）在生物群落中進(jìn)行的復(fù)雜生態(tài)學(xué)和生態(tài)毒理實(shí)驗(yàn)的相關(guān)處理所產(chǎn)生的影響（1 ）CANOCO for Window 4.5 這個(gè)程序是CANOCO的核心。通過使用它，你可以指定要分析的數(shù)據(jù)和排序模型，選擇分析的類型。 CANOCO for Window帶有比較全面的排序方法。核心部分是基于線性模型的PCA和RDA，基于單峰的模型的CA，DCA和CCA。在這些基本排序方法基礎(chǔ)上，CANOCO也可以做CVA（典范變量分析），PCoA（主坐標(biāo)分析）。但NMDS并沒有被包括，因?yàn)榈拇_用得很少。 這個(gè)程序的功能構(gòu)建數(shù)據(jù)。但這個(gè)程序用法受到了window的剪貼板和電子表格文件的限制。比如在Excel

7、2003以前的版本，列數(shù)僅有256列，這就意味著樣方數(shù)或物種數(shù)不能兩個(gè)同時(shí)超過256個(gè)，否則需要分割。當(dāng)然行數(shù)寬松點(diǎn)，但不能超過65536行。如果你的數(shù)據(jù)超過這個(gè)限制，你可以將你的數(shù)據(jù)分割為幾個(gè)部分，經(jīng)過WCanoImp轉(zhuǎn)化后，再用CanoMerge程序拼接起來。（3）CanoMerge1) 首要的任務(wù)是連接兩個(gè)或多個(gè)包含相同樣方但不同變量的數(shù)據(jù)文件。2) 可以用來將您的數(shù)據(jù)文件輸出帶制表符分隔的ASCII（文本）文件。3) 最后一個(gè)功能是可以過濾掉一些低頻率的物種。CanoDraw for Windows用來做排序圖的程序。l（1）描述單個(gè)數(shù)據(jù)集結(jié)構(gòu)的方法-排序/間接梯度分析。例如描述一個(gè)生

8、物群落的結(jié)構(gòu)或者環(huán)境變量間的相關(guān)結(jié)構(gòu)。l（2）用一個(gè)數(shù)據(jù)集解釋另一個(gè)數(shù)據(jù)集-典范排序/直接梯度分析。例如使用環(huán)境數(shù)據(jù)解釋或預(yù)測(cè)物種的多度。l（3）一個(gè)數(shù)據(jù)集被另一個(gè)數(shù)據(jù)集解釋后，再被第三個(gè)數(shù)據(jù)解釋-偏典范排序。例如季節(jié)效應(yīng)被校正后，使用環(huán)境數(shù)據(jù)解釋或預(yù)測(cè)物種多度。l（4）描述一個(gè)被一個(gè)數(shù)據(jù)集解釋后的數(shù)據(jù)集結(jié)構(gòu)-偏排序。例如描述季節(jié)效應(yīng)校正后的群落結(jié)構(gòu)。l（1）線性模型l（2）單峰模型l（3）去趨勢(shì)的單峰模型l（1）排序圖和一些變異解釋的數(shù)量描述。l（2）環(huán)境變量解釋的變異量。l（3）環(huán)境變量的顯著性檢驗(yàn)。l（4）第一排序軸及總體排序軸的顯著性檢驗(yàn)。第三章 操作示范l1 重點(diǎn)與難點(diǎn)l（1） 決定

9、排序的模型：?jiǎn)畏暹€是線性？l（2） PCA或RDA排序：中心化和標(biāo)準(zhǔn)化l（3） DCA排序：除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析l（4） 排序得分（坐標(biāo)）的尺度比例l2.1 非限制性排序（只有物種數(shù)據(jù)）l2.1.1 PCAl(1) 排序尺度比例l 這一步的目的是決定樣方得分是如何尺度化？這一步操作的效應(yīng)是樣方和物種的得分范圍相對(duì)于另一尺度而言，是擴(kuò)大或者是縮小，對(duì)于特征值相似的軸，這一步的選擇是不重要的。l 對(duì)于名義環(huán)境變量定義的樣方，樣方尺度可以通過樣方組間的距離解釋樣方組間的相似性。l 對(duì)于數(shù)量型環(huán)境變量，物種尺度可以反映環(huán)境數(shù)據(jù)間的相關(guān)性。但是環(huán)境的效應(yīng)大小最好通過樣方尺度解釋。l 對(duì)于既有名義型環(huán)境變量又有

10、數(shù)量型環(huán)境變量的數(shù)據(jù)，任何一種尺度都是合理的。l 無論你選擇何種尺度，排序圖展示如下信息：物種的主要格局、物種和數(shù)量型環(huán)境變量間的關(guān)系以及對(duì)于名義型的環(huán)境變量，每個(gè)組中物種的平均值。l （1）在線性模型中，你需要決定物種的箭頭所要表示的意義：物種的多度（多度大的箭頭長(zhǎng)）或者是要反映由物種多度轉(zhuǎn)化的可比較尺度（所能解釋的百分比）。l （2）如果你選擇“divided by the standard deviation”, 物種箭頭表示在排序空間內(nèi)展示的物種變化量的比例，是個(gè)相對(duì)值；如果你選擇“do not post-transform”,物種箭頭表示的是物種在排序空間內(nèi)的多度變化量，是個(gè)絕對(duì)值。

11、（2）數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化（3）中心化與標(biāo)準(zhǔn)化l （1）基于線性模型的排序方法都涉及數(shù)據(jù)的中性化與標(biāo)準(zhǔn)化。l （2）樣方的中心化是讓每個(gè)樣方的平均值為0，物種中性化是讓每個(gè)物種的平均值為0。l （3）樣方（或物種）的標(biāo)準(zhǔn)化是讓每行（或列）的范數(shù)等于1。在數(shù)值上，范數(shù)等于列或行內(nèi)各值平方和的平方根。l （4）中心化和標(biāo)準(zhǔn)化不是必須都得進(jìn)行。幾乎基于線性模型的數(shù)據(jù)都需要中性化，但不一定標(biāo)準(zhǔn)化；如果都進(jìn)行，中心化必須先進(jìn)行；物種數(shù)據(jù)的量綱不同，物種數(shù)據(jù)必須標(biāo)準(zhǔn)化（樣方數(shù)據(jù)可能不需要）。l（4）結(jié)果2.1.2 DCAl(1) DCA一般都用區(qū)間去趨勢(shì)“by segments ” ；DCCA一般用多項(xiàng)式去趨勢(shì) “b

12、y polynomials” 。l(2) 多項(xiàng)式去趨勢(shì)階數(shù)的選擇標(biāo)準(zhǔn)：環(huán)境因子小于10個(gè)，選2階；小于13個(gè)，選3階，大于13個(gè)，選4階。l(3) 注意：對(duì)于約束排序，去趨勢(shì)一般是不必要的。l2.2.1 相關(guān)知識(shí)-蒙特卡羅檢驗(yàn)l（1）主要作用是檢驗(yàn)限制性排序模型的顯著性。l（2）置換檢驗(yàn)和傳統(tǒng)檢驗(yàn)的區(qū)別是，前者利用自己產(chǎn)生的分不作為零假設(shè)的分布，后者利用現(xiàn)成已知的分布作為零假設(shè)的分布。上式nx表示產(chǎn)生的置換數(shù)不低于隨機(jī)置換分析的數(shù)量。N代表總的置換數(shù)。這的1代表第一軸的特征根，也代表第一軸所能解釋的變化量。而RSS是殘差平方和 （the residual sum of square）縮寫，代表

13、不能被第一軸所能解釋的物種變化量。n是軸的數(shù)量，p代表主環(huán)境變量的數(shù)量，q代表協(xié)環(huán)境變量的個(gè)數(shù)。 2.2.2 CCAl 在樣方尺度中，樣方得分是物種得分的加權(quán)平均，即出現(xiàn)在某個(gè)樣方中的物種分布于該樣方的周圍；在物種尺度上，物種得分是樣方得分的加權(quán)平均，即物種點(diǎn)在該物種生態(tài)位的中央。加權(quán)平均法的解釋采用中心法則。l 尺度的類型(Hills scaling Vs. biplot scaling)是解決這樣的問題：除了使用中性法則，如何從物種-樣方的排序圖中推論物種數(shù)據(jù)？ l 如果你選擇物種距離，排序圖可以準(zhǔn)確顯示不同物種發(fā)生格局的相異性。如果是biplot scaling，相異性通過卡方距離度量；

14、如果是Hills scaling ，相異性通過the generalized Mahalanobis distance度量。 “Hills scaling”適用于物種梯度較長(zhǎng)的類型（距離法則）；“biplot scaling”適用于物種比較集中，梯度較短的類型。一般用后者即可，它能通過biplot rule為排序圖提供一個(gè)更量化的解釋。 一個(gè)物種與與樣方的雙序圖，將以最佳的方式要么展示物種間的關(guān)系或者樣方間的關(guān)系，而不是兩者都展示。兩種排序的差異是簡(jiǎn)單的：一個(gè)排序圖是另一種排序圖的重新線性標(biāo)度。當(dāng)然，二者折中的尺度也是可能的（如下圖）。l 在樣方關(guān)系圖中，每個(gè)軸樣方得分的變異反映了每個(gè)軸的重要

15、性，通過特征值來度量，而每個(gè)軸的物種得分都是相等的（或者在Hills scaling）。因此，第一軸的樣方得分較第二軸的分散程度較大。l 在物種關(guān)系圖中，每個(gè)軸的物種得分變異反映了每個(gè)軸的重要性，而該軸上的樣方得分都是相等的（或者在Hills scaling）。因此，第一軸的物種得分較第二軸的分散程度較大。l如何解釋排序圖呢？ 這可以通過樣方、物種、環(huán)境在每個(gè)軸上的得分間的關(guān)系實(shí)現(xiàn)。這有兩種重要的相關(guān)關(guān)系：中心相關(guān)（centroid relations）和回歸相關(guān)（regression relations），對(duì)應(yīng)的法則叫做centroid principle 和 biplot rule。l（1

16、）Centroid principle: 在默認(rèn)的CA或CCA中，物種的得分是樣方的加權(quán)平均。因此，在CA或CCA排序圖中，物種的點(diǎn)在包含該物種的樣方點(diǎn)的中央，這樣包含該物種的樣方點(diǎn)散步在該物種的周圍，這種圖就叫做joint plots。l（2） Regression rule: 在PCA或RDA中，物種的得分是物種數(shù)據(jù)對(duì)樣方得分的回歸，這樣，物種得分就是一個(gè)斜率參數(shù)，連接原點(diǎn)與物種點(diǎn)，可以得到物種在每個(gè)軸擬合多度值的變化速率。將樣方投射到物種線上，可以的得到每個(gè)樣方中物種的擬合多度值。l（3）Distance rule: 距離規(guī)則是中心法則的擴(kuò)展。距離規(guī)則說明靠近該物種的樣方較遠(yuǎn)離該物種的樣

17、方包含該物種的可能性更大。樣方中物種的多度的排序值可以通過樣方和物種點(diǎn)間的距離獲得。距離法則適用于長(zhǎng)梯度的DCA排序（3-4SD）。 在線性排序圖（PCA或RDA）中物種和數(shù)量型環(huán)境因子用箭頭表示，定性環(huán)境因子和樣方用符號(hào)表示（質(zhì)心）。 在線性排序圖中（如PCA排序圖），如果我們從代表每個(gè)樣方的點(diǎn)投影到某一物種的箭頭，投影點(diǎn)的相對(duì)位置可以代表該物種這些樣方中多度值排序情況。如果是在RDA圖中，投影點(diǎn)代表的是擬合的多度值(即能夠被排序模型所解釋的部分，非觀測(cè)值）的排序情況。在PCA圖中，物種箭頭的起始點(diǎn)的位置表示物種多度平均值位置，如果樣方的投影點(diǎn)在箭頭的反向延長(zhǎng)線上，則表示該物種在此樣方內(nèi)多度

18、小于平均值；反之，則大于平均值。 1 線性排序圖的解讀2 單峰模型排序圖的解讀l 單峰模型排序圖和線性排序圖的解讀有很多相同的地方。但有幾點(diǎn)的區(qū)別還是比較明顯。最主要的不同的是，在線性排序圖中，物種是用箭頭表示，而在單峰模型排序圖中，物種是用點(diǎn)表示。l 還有另外一個(gè)重要的不同的是，在單峰排序圖中，樣方中的相異度（dissimilarity）是以卡方距離（chi-square）依據(jù)，也就是說，如果兩個(gè)樣方內(nèi)各個(gè)物種的相對(duì)多度一樣，那么這兩個(gè)樣方在圖上的位置是一樣的。（1）物種與樣方間的關(guān)系l（5）樣方和名義型環(huán)境變量間關(guān)系、名義型環(huán)境變量與數(shù)量型環(huán)境變量間關(guān)系、數(shù)量型環(huán)境變量間關(guān)系的解讀同線性模

19、型。l（6）樣方間關(guān)系因關(guān)注的尺度而異，若關(guān)注的尺度為樣方間距離，樣方間的距離為Turnover distance；若關(guān)注的是物種間距離尺度，則為卡方距離。l（7）名義變量間的關(guān)系解讀同樣方間的關(guān)系，不同的尺度表示不同的距離。實(shí)例1 群落組成格局與環(huán)境的關(guān)系以春季草地植被為例1 研究目的：描述基本的植被格局及其與環(huán)境的關(guān)系（Hajek et al. 2002）；2 數(shù)據(jù)：70個(gè)樣方，285個(gè)物種，15個(gè)環(huán)境因子；實(shí)例2 完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)1 研究目的：幼苗更新實(shí)驗(yàn)，四種處理 (control, litter removal, Nardus removal, moss and litter removal)，每個(gè)處理2個(gè)水平，目的驗(yàn)證更新生態(tài)位假說（Spackova et al. 1998）；2 數(shù)據(jù)：4個(gè)區(qū)組16個(gè)樣方，23個(gè)物種的幼苗多度數(shù)據(jù)，環(huán)境均為名義變量；l（1）處理對(duì)幼苗沒有影響。拒絕零假設(shè)的條件：不同處理下，幼苗總數(shù)、幼苗組成比例或者二者都有變化即可拒絕零假設(shè)。l（2）處理對(duì)幼苗組成的比例沒有影響。拒絕零假設(shè)意味著不同物種的幼苗對(duì)不同處理的響應(yīng)不同，進(jìn)而保證了物種的共存（更新生態(tài)位假說）。1 數(shù)據(jù)：567 samples = 7 WS 3 ST 3 RE 3RU 3 replicates.2