第九章-植物的成花生理

1、 由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長是植物生命周期中的一大轉(zhuǎn)折，實(shí)現(xiàn)這一轉(zhuǎn)折需要一些特殊的條件。 不論是一年生、二年生或多年生植物都必須達(dá)到一定的生理狀態(tài)后，才能感受所要求的外界條件而開花。 植物具有的這種能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)被稱為花熟狀態(tài)（ripeness to flower state）。花熟狀態(tài)是植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長的標(biāo)志。植物在開花之前，對(duì)環(huán)境的反應(yīng)相當(dāng)敏感。對(duì)開花最有影響的環(huán)境因子是日照長度與溫度。擬南芥的頂芽分生組織在發(fā)育的不同時(shí)期形成不同的器官第一節(jié)第一節(jié) 春化作用春化作用 一、春化作用的概念和反應(yīng)類型 ( (一一) ) 春化作用的概念春化作用的概念 作物的生長發(fā)育進(jìn)程與

2、季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長，然后度過寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長，并于春末夏初開花結(jié)實(shí)。如將秋播作物春播，則不能開花或延遲開花。 早在1918年，加斯納（Gassner）用冬黑麥進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。 1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處理方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。 這 種 低 溫 誘 導(dǎo) 促 使 植 物 開 花 的 作 用 稱 春 化 作 用(vernalization)。 除了冬小麥、冬黑麥、冬大

3、麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍(lán)和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經(jīng)過春化作用。 植物開花對(duì)低溫的要求大致有兩種類型：二年生和多年生草本植物，不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對(duì)不開花冬小麥等冬性植物，低溫處理可促進(jìn)它們開花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延長，但是最終也能開花不同類型小麥所要求的低溫范圍和時(shí)間都有所不同，一般來說，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(表9-1)。( (二二) ) 植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型根據(jù)原產(chǎn)地的不同，可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。中國華北地區(qū)的

4、秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶多為半冬性品種，而華南一帶一般為春性品種。二、植物通過春化的條件 ( (一一) ) 低溫低溫 低溫是春化作用的主要條件。有效溫度的范圍和低溫持續(xù)的時(shí)間隨植物的種類和品種而不同。 對(duì)大多數(shù)要求低溫的植物來說，12是最有效的春化溫度，但只要有足夠的時(shí)間，在-310范圍內(nèi)對(duì)春化都有效。低溫處理的時(shí)間數(shù)提高了春化作用效應(yīng)的穩(wěn)定性。冬黑麥進(jìn)行寒冷處理的時(shí)間越長，這樣在寒冷處理后的去春化作用之后仍然保持春化的植株的數(shù)目就越大。在本實(shí)驗(yàn)中，吸水的黑麥種子進(jìn)行了不同時(shí)間長度的5低溫處理，然后在35下進(jìn)行勒天的去春化處理。 在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長溫度下，

5、低溫的效果會(huì)被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱去春化作用（devernalization）或解除春化。 一般解除春化的溫度為2540。如冬小麥在30以上35d即可解除春化。通常植物經(jīng)過低溫春化的時(shí)間愈長，則解除春化愈困難。 當(dāng)春化過程結(jié)束后，春化效應(yīng)則很穩(wěn)定，不會(huì)被高溫所解除。大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，而且低溫的效應(yīng)是可以累加的，這種解除春化之后，再進(jìn)行的春化作用稱再春化作用（revernalization）。 低溫 低溫 （完成春化） 高溫 （解除春化） ( (二二) ) 水分、氧氣和營養(yǎng)水分、氧氣和營養(yǎng) 春化作用除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸

6、底物的營養(yǎng)物質(zhì)。據(jù)測(cè)定，在春化期間，細(xì)胞內(nèi)某些酶活性提高，氧化還原作用加強(qiáng)，呼吸作用增強(qiáng)，這也表明氧氣是植物完成春化的必要條件。不僅高溫可以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。通過春化時(shí)還需要足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不能通過春化。 此外，許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。（菊花除外）如天仙子植株，在較高溫度下不能開花，經(jīng)低溫春化后放在短日照下，也不能開花，只有經(jīng)低溫春化后且處于長日照的條件下植株才能抽薹開花（圖9-1）。 天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低溫和長日照的要求溫和長日照的要求三、春化作用的機(jī)

7、理 ( (一一) ) 春化刺激的感受和傳遞春化刺激的感受和傳遞 1. 1. 感受低溫的時(shí)期和部位感受低溫的時(shí)期和部位 時(shí)期：一般植物在種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長的苗期都可感受低溫而通過春化。 種子春化種子春化 綠苗春化綠苗春化 部位：分生組織和某些能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。 胚胚 莖尖生長點(diǎn)莖尖生長點(diǎn)擬南芥頂芽區(qū)域的營養(yǎng)組織（A）與生殖組織的縱切面(B) 2.2.春化效應(yīng)的傳遞春化效應(yīng)的傳遞 低溫刺激作用能否在植物體內(nèi)傳導(dǎo)，經(jīng)試驗(yàn)有兩種截然相反的結(jié)果：1.通過低溫處理的植株可能產(chǎn)生了某種可以傳遞的物質(zhì)（春化素），并通過嫁接傳遞給未經(jīng)春化的植株，而誘導(dǎo)其開花。2.低溫誘導(dǎo)作用不能以某種物質(zhì)的形式在植

8、物體內(nèi)傳遞，而是通過細(xì)胞分裂的方式由母細(xì)胞傳給子細(xì)胞 ( (二二) ) 春化的生理生化基礎(chǔ)春化的生理生化基礎(chǔ)植物在通過春化作用的過程中，雖然在形態(tài)上沒有發(fā)生明顯的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化: 1、呼吸速率增強(qiáng) 2、核酸代謝加速 在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質(zhì)有所變化。 3、蛋白質(zhì)代謝 可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。赤霉素和玉米赤霉烯酮與春化有關(guān)。GA對(duì)胡蘿卜開對(duì)胡蘿卜開花的影響花的影響對(duì)照對(duì)照10 g GA/d處理處理4周周低溫處理低溫處理6周周四、春化

9、作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 ( (一一) ) 人工春化處理人工春化處理 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理。 中國農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在05低溫下4050d，就可用于在春天補(bǔ)種冬小麥； 在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育34代冬性作物，加速育種過程； 為了避免春季倒春寒對(duì)春小麥的低溫傷害，可以對(duì)種子進(jìn)行人工春化處理后，適當(dāng)晚播，縮短生育期。 ( (二二) ) 調(diào)種引種調(diào)種引種 不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。 在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解品種對(duì)低溫的要求，北方的品種引種到

10、南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能滿足它對(duì)低溫的要求，致使植物只進(jìn)行營養(yǎng)生長而不開花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。( (三三) ) 控制花期控制花期 在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化； 低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花； 利用解除春化的效應(yīng)還能控制某些植物開花，如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，以增加產(chǎn)量；第二節(jié)第二節(jié) 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象 地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣象因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號(hào)，不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的圖 9-3

11、 北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化（A）一年中不同時(shí)間內(nèi)緯度對(duì)日照長度的影響。日長是在每個(gè)月的20號(hào)測(cè)量的。（B）顯示經(jīng)度與緯度的世界地圖 緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長度相等，均為12h。 自 然 界 一 晝 夜 間 的 光 暗 交 替 稱 為 光 周 期（photoperiod）。 生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應(yīng)和進(jìn)化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)晝夜長度 發(fā) 生 反 應(yīng) 的 現(xiàn) 象 稱 為 光 周 期 現(xiàn) 象（photoperiodism）。 植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝

12、夜長度的調(diào)節(jié)，但是，在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。 一、植物光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期類型（一）光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)（一）光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 人們?cè)缇妥⒁獾皆S多植物的開花具有明顯的季節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時(shí)，盡管在不同時(shí)間播種，但開花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時(shí)，開花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。 美國園藝學(xué)家加納和阿拉德（Garner and Allard）在1920年觀察到煙草的一個(gè)變種（ maryland mammoth ）在華盛頓地區(qū)夏季生長時(shí)，株高達(dá)35m時(shí)仍不開花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高不足1m就可開花。 他們?cè)囼?yàn)了溫度、光質(zhì)、營養(yǎng)等各

13、種條件，發(fā)現(xiàn)日照長度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素。 在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長度，煙草就能開花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長日照長度，則煙草保持營養(yǎng)狀態(tài)而不開花。 由此他們得出結(jié)論，短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件。 后來的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開花與晝夜的相對(duì)長度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的適宜光周期后才能開花，否則就一直處于營養(yǎng)生長狀態(tài)。圖24.17 煙草的馬里蘭猛犸（Maryland Mammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對(duì)比。這兩個(gè)植株在夏天都是在溫室中生長的。光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過程，尤其

14、是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。（二）（二） 植物的光周期反應(yīng)類型植物的光周期反應(yīng)類型 人們通過用人工延長或縮短光照的方法，廣泛地探測(cè)了各種植物開花對(duì)日照長度的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物開花對(duì)日照長度的反應(yīng)有以下幾種類型： 1.1.長日植物（長日植物（long-day plantlong-day plant，LDPLDP） 指在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。 對(duì)這些植物延長光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。屬于長日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。 典型的長日植物天仙子必須滿足一

15、定天數(shù)的8.511.5h日照才能開花，如果日照長度短于8.5h它就不能開花。 2. 2.短日植物（短日植物（short-day plantshort-day plant，SDPSDP） 指在24h晝夜周期中，日照長度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。對(duì)這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延長日照則推遲開花或不能成花。 屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。 3.3.日中性植物（日中性植物（day-neutral plantday-neutral plant，DNPDNP）

16、 這類植物的成花對(duì)日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。 如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。61218 202461218202461218 2024相相對(duì)對(duì)開開花花反反應(yīng)應(yīng) 相相對(duì)對(duì)開開花花反反應(yīng)應(yīng) 相相對(duì)對(duì)開開花花反反應(yīng)應(yīng) 每日光照長度（每日光照長度（h）每日光照長度（每日光照長度（h）每日光照長度（每日光照長度（h）4.4.長長- -短日植物（短日植物（long-short day plantlong-short day plant） 這類植物的開花要求有先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。5.5.短短- -長

17、日植物（長日植物（short-long day plantshort-long day plant） 這類植物的開花要求有先短日后長日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等。6.6.中日照植物（中日照植物（intermediate-daylength plantintermediate-daylength plant） 只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.512.5h日照。7.7.兩極光周期植物（兩極光周期植物（amphophotoperiodism plantamphophotoperiodism pl

18、ant） 與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。 許多植物成花有明確的極限日照長度，即臨界日長（critical daylength）。指引起長日植物成花的最短日照長度或引起短日植物成花的最長日照長度。 長日植物的開花，需要長于某一臨界日長，而短日植物則要求短于某一臨界日長。 長日植物的臨界日長不一定都長于短日植物，反之亦然。圖圖 9-5 對(duì)不同日長的幾種開花反應(yīng)對(duì)不同日長的幾種開花反應(yīng) 1.日中性植物； 2.相對(duì)長日植物； 3.絕對(duì)長日植物； 4.絕對(duì)短日植物； 5.相對(duì)短日植物(在縱坐標(biāo)上數(shù)目字后面的K字表示這些數(shù)字是任意的)二

19、、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理 （一）（一） 光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo) 光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction)植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。 不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同（表9-3）（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用自然條件下，一天24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補(bǔ)。所以，有臨界日長就會(huì)有相應(yīng)的臨界暗期（critical dark period），這是指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。許多試驗(yàn)表明，暗期

20、有更重要的作用。圖 9-6 暗期對(duì)蒼耳開花的決定作用。圖中數(shù)字為光照和暗期(有括號(hào))的小時(shí)數(shù) 以后的許多中斷暗期和光期的試驗(yàn)也進(jìn)一步證明了臨界暗期的決定作用： 如果用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，而繼續(xù)營養(yǎng)生長，相反，卻誘導(dǎo)了長日植物開花。圖9-7 暗期間斷對(duì)開花的影響 圖9-8 在不同時(shí)間中斷暗期對(duì)蒼耳開花的效應(yīng) 圖圖24.19 成花作成花作用的光周期調(diào)節(jié)。用的光周期調(diào)節(jié)。（A）對(duì)短日照植物與長日照植物的效應(yīng)。（B）暗周期時(shí)間數(shù)對(duì)成花作用的效應(yīng)。用不同的光周期處理短日植物與長日植物清楚地顯示了暗周期的長度是變化的。圖24.21

21、對(duì)應(yīng)于暗期中斷的節(jié)奏性成花作用，在本實(shí)驗(yàn)中，短日植物大豆接受到一個(gè)8h的光周期以及其后64h的暗周期。以高峰的百分?jǐn)?shù)描繪的成花反應(yīng)。值得注意的是，在第26小時(shí)進(jìn)行的暗期中斷誘導(dǎo)了最大的成花作用，而當(dāng)在第40h進(jìn)行暗期中斷時(shí)幾乎無法獲得成花作用。況且，本實(shí)驗(yàn)顯示了對(duì)暗期中斷效應(yīng)的敏感性表現(xiàn)出了晝夜節(jié)奏。這些結(jié)果支持了一個(gè)模型，即只有黎明（或暗期中斷）在光敏感階段結(jié)束時(shí)，才能誘導(dǎo)短日植物的成花作用。在長日植物中，光中斷必須與光敏感階段一致，才能誘導(dǎo)成花作用。 用不同波長的光來進(jìn)行暗期間斷試驗(yàn)，結(jié)果表明，無論是抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長日植物開花都是紅光最有效。雖然對(duì)植物的成花誘導(dǎo)來說，暗期起決定性的

22、作用，但光期也是必不可少的。圖24.20 給予暗期中斷的時(shí)間決定了成花作用的反應(yīng)。當(dāng)在一個(gè)長的暗周期中進(jìn)行中斷時(shí)，暗期中斷作用促進(jìn)了長日植物的成花作用，以及抑制了短日植物的成花作用。 感受部位：葉片（一張葉片或葉片一部分）圖 9-10 葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對(duì)菊花開花的影響 LD.長日照 SD.短日照（三）光周期刺激的感受和傳遞（三）光周期刺激的感受和傳遞傳遞：嫁接傳遞圖圖9-11 9-11 蒼耳嫁接實(shí)驗(yàn)蒼耳嫁接實(shí)驗(yàn) 圖24.28 通過在短日植物Perilla（紫蘇）上嫁接葉片-產(chǎn)生花刺激的示意圖。（左）從短日照下生長的植株上的經(jīng)過誘導(dǎo)的葉片嫁接到一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)的枝條上，從而導(dǎo)致腋枝產(chǎn)生花。（

23、右）從長日照植物上嫁接一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)的葉片僅僅導(dǎo)致形成營養(yǎng)枝。Perilla的葉片能被長日的葉片能被長日照所誘導(dǎo)照所誘導(dǎo),并產(chǎn)生能促進(jìn)并產(chǎn)生能促進(jìn)開花的信號(hào)開花的信號(hào)A 暴露在長時(shí)間的短日照下的一片單獨(dú)的葉片(淺綠),能誘導(dǎo)植株開花, B 當(dāng)原來的這張長日照葉片嫁接到第二株在無誘導(dǎo)作用的長日照條件下營養(yǎng)生長的植株上,它還能誘導(dǎo)開花 C 如果這一張葉片再次被嫁接到第三株植株上時(shí),它還能誘導(dǎo)開花 D 開花植株中未被(長日照)誘導(dǎo)的葉片,當(dāng)被嫁接到同樣未被誘導(dǎo)的植株上時(shí),將不能誘導(dǎo)開花 E 在許多植物上,正在開花的頂端嫁接到未被誘導(dǎo)的植株上時(shí),不能誘導(dǎo)開花。 （四）植物營養(yǎng)和成花（四）植物營養(yǎng)和成花

24、在20世紀(jì)初，克勒布斯（Klebs）通過大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。 植物體內(nèi)碳水化合物與含氮化合物的比值(C/N)高時(shí)，植物開花，而比值低時(shí)不開花，或抑制開花。據(jù)此提出開花的碳氮比（C/N）理論。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可以通過控制肥水的數(shù)量和施用時(shí)期來調(diào)節(jié)C/N比，從而控制營養(yǎng)生長和生殖生長。 如水稻生育后期，如果肥水過大，引起C/N比值過小，則營養(yǎng)生長過旺，生殖生長延遲，從而導(dǎo)致徒長、貪青晚熟；如果在適當(dāng)?shù)臅r(shí)期，進(jìn)行落干烤田，提高C/N比，可促使幼穗分化，提早成熟。 在果樹栽培中，也可用環(huán)狀剝皮等方法，使上部枝條積累較多的糖分，提高C/N比值，促進(jìn)花芽分化，提高產(chǎn)量。

25、三、光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用 （一）光敏色素和植物對(duì)光的感受（一）光敏色素和植物對(duì)光的感受 讓植物處于適宜的光照條件下誘導(dǎo)成花，并用各種單色光在暗期進(jìn)行閃光間斷處理，幾天后觀察花原基的發(fā)生，結(jié)果顯示：注：（1）對(duì)蒼耳紅光和遠(yuǎn)紅光都持續(xù)2min，對(duì)菊花紅光和遠(yuǎn)紅光都持續(xù)3min。(2) 成花階段指成花相對(duì)的數(shù)值。 阻止短日植物（大豆和蒼耳）和促進(jìn)長日植物（冬大麥）成花的作用光譜相似，都是以600660nm波長的紅光最有效；但紅光促進(jìn)開花的效應(yīng)又可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)（表9-5）。這表明光敏色素參與了成花反應(yīng)。圖24.22 光敏色素通過紅光（FR）來控制成花作用。在暗周期過程中的紅光脈沖誘導(dǎo)了長日植物的

26、成花作用，且其效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光的脈沖所逆轉(zhuǎn)。這個(gè)反應(yīng)表示了光敏色素的參與。在短日植物中，紅光脈沖抑制了成花作用，且其效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。圖24.30在xauthium和紫蘇中，不同類型葉片的誘導(dǎo)作用。(A)Xauthium表現(xiàn)了間接的誘導(dǎo)作用。從一個(gè)誘導(dǎo)開花植株上的未經(jīng)誘導(dǎo)的植株能夠誘導(dǎo)其它的植株開花，即使他們從來沒有受過光周期的誘導(dǎo)。這表明了花刺激是自身傳播的。(B)在紫蘇中，只有接受過誘導(dǎo)性光周期的葉片能夠充當(dāng)花刺激的供體。與Xanthium一樣，在紫蘇中，一張葉片能夠在持續(xù)的嫁接實(shí)驗(yàn)中誘導(dǎo)成花作用。 光敏色素對(duì)成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對(duì)

27、量，而是受Pfr/Pr比值的影響。 短日植物：要求低的Pfr/Pr比值。 長日植物：要求高的Pfr/Pr比值。如果暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，則抑制短日植物成花，促進(jìn)長日植物成花（圖9-12）。圖 9-12 紅光間斷暗期對(duì)葉片中光敏色素Pfr/Pr的可能影響四、光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 低緯度地區(qū)不具備長日條件，所以一般分布短日植物，高緯度地區(qū)的生長季節(jié)是長日條件，因此多分布長日植物，中緯度地區(qū)則長短日植物共存。 在同一緯度地區(qū)，長日植物多在日照較長的春末和夏季開花，如小麥等；而短日植物則多在日照較短的秋季開花，如菊花等。 事實(shí)上，由于自然選擇和人工培育，同一種植物可以在不同緯度

28、地區(qū)分布。 例如短日植物大豆，從中國的東北到海南島都有當(dāng)?shù)赜傻钠贩N，它們各自具有適應(yīng)本地區(qū)日照長度的光周期特性。 （一）引種和育種（一）引種和育種 在引種時(shí)首先要了解被引品種的光周期特性，是屬于長日植物、短日植物還是日中性植物；同時(shí)要了解作物原產(chǎn)地與引種地生長季節(jié)的日照條件的差異；還要根據(jù)被引進(jìn)作物的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值來確定所引品種。 短日植物：北種南引，提前開花，應(yīng)引晚熟種； 南種北引，開花推遲，應(yīng)引早熟種。 長日植物：北種南引，開花推遲，應(yīng)引早熟種； 南種北引，開花提前，應(yīng)引晚熟種。 具有優(yōu)良性狀的某些作物品種間有時(shí)花期不遇，無法進(jìn)行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開花，便于進(jìn)

29、行雜交。 可以加速良種繁育、縮短育種年限。 ( (二二) )控制花期控制花期 在花卉栽培中，已經(jīng)廣泛地利用人工控制光周期的辦法來提前或推遲花卉植物開花。 例如，菊花是短日植物，在自然條件下秋季開花，但若給予遮光縮短光照處理，則可提前至夏季開花。 而對(duì)于杜鵑、茶花等長日的花卉植物，進(jìn)行人工延長光照處理，則可提早開花。 ( (三三) ) 調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長殖生長 對(duì)以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期來抑制其開花。 如短日植物煙草，原產(chǎn)熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時(shí)，可提前至春季播種，利用夏季的長日照及高溫多雨的氣候條件，促進(jìn)營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。 對(duì)于短日植物麻類，南種北引

30、可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但種子不能及時(shí)成熟，可在留種地采用苗期短日處理方法，解決種子問題。 此外，利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。在植株生長點(diǎn)和花芽的頂端（A和B）花器官的形成是連續(xù)的輪生體（密集的環(huán)）。從萼片開始并依次向內(nèi)推進(jìn)。（C）根據(jù)結(jié)合的模型，每個(gè)輪生體的功能決定于重疊的發(fā)育區(qū)域。這些區(qū)域?qū)?yīng)于特定花器官同一基因的表達(dá)模式。圖19.13 A 新芽的分生組織和幼小花器官的俯視圖。 在電子顯微照片上,第1,第2,第3階段的花的器官已標(biāo)上了數(shù)字符號(hào)。 在分生組織一側(cè),花開始形成突起標(biāo)志著第1階段開始發(fā)生。 當(dāng)花原基從分生組織中脫離出來,并開始向上生長,

31、標(biāo)志著第2階段開始進(jìn)行。 第3階段萼片組織發(fā)生。 近軸(AD),離軸(AB),橫向(L),萼片組織在處于第三階段的花上已經(jīng)可以清楚地看到。B 花頂點(diǎn)的俯視圖,上有第4,5階段的標(biāo)記。 在第4階段,萼片的器官生長并覆蓋在分生組織上。 第5階段花瓣和雄蕊開始出現(xiàn)。 長雄蕊(LS)和花瓣開始出現(xiàn)。 C 第5階段的詳細(xì)圖(放大圖)。兩花萼片已經(jīng)非常明顯。 D 第6階段花的俯視圖。 移開萼片可以看到雌蕊群(G)的發(fā)育情況,它的開始伴隨著花粉管兩端開口的形成。 E 第7階段俯視圖。 在中間平面上,雄蕊細(xì)絲的出現(xiàn)是這個(gè)階段開始的標(biāo)志。 長的雄蕊器官(P)已收縮,花瓣器官(P)呈圓形, (F)第8階段的花。

32、雄蕊器官已比花瓣器官大。 (G)第8階段花的俯視圖。 其中雄蕊腔室已十分明顯(箭頭所指)。 (H)第9階段早期花的示意圖,在這一階段花的所有器官均拉長伸出,花瓣已變寬,并開始加速生長。 (I)第10階段早期的花的示意圖,花瓣與短雄蕊一樣長。 (J) 第11階段早期花的示意圖,雌蕊群的頂點(diǎn)柱頭上開始出現(xiàn)乳狀突起(箭頭所指),到12階段時(shí),花瓣已達(dá)到雄蕊的長度。植物激素：植物激素：GAGA；CTKCTK、ABAABA、ETHETH；IAAIAA；多胺；多胺環(huán)境條件：環(huán)境條件：光照；溫度；水分；肥料（光照；溫度；水分；肥料（N N）生理?xiàng)l件：生理?xiàng)l件：營養(yǎng)生長與生殖生長間的營養(yǎng)分配營養(yǎng)生長與生殖生長

33、間的營養(yǎng)分配 強(qiáng)勢(shì)花與弱勢(shì)化花的營養(yǎng)分配強(qiáng)勢(shì)花與弱勢(shì)化花的營養(yǎng)分配擬南芥成花作用的四種發(fā)育途徑：光周期現(xiàn)象，自主性/春化作用，蔗糖，以及赤霉素途徑。一種來自葉片的可逆轉(zhuǎn)的花刺激（“成花激素”）僅僅包含在光周期途徑中。圖19.11 A圖為擬南芥植株。 底部圓形葉片生長早于開花,莖生葉著生在初生花序的莖部,幾個(gè)次生花序莖及花上, B圖為擬南芥植物花的縱切面,最外一圈有4個(gè)萼片,第二圈是4個(gè)花瓣,第三圈是6個(gè)雄蕊,每個(gè)都是由花絲和包括花粉的花藥組成,第四圈(最內(nèi))是最重要的雌蕊群,它里面是胚珠。圖19.14 已成熟的及正在生長的花器官的表面形態(tài),花器官的表皮細(xì)胞在形態(tài)上相差很大,花瓣的表皮細(xì)胞呈圓錐

34、形。萼片和花柱的表皮細(xì)胞伸長,柱頭上有乳頭狀細(xì)胞突起(SP),花藥的表皮細(xì)胞呈不規(guī)則狀。 OV子房控制花結(jié)構(gòu)的這些基因按功能可分為三大類：A組基因控制第一、二輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第一輪萼片變成心皮，第二輪花瓣變成雄蕊；B組基因控制第二、三輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第二輪花瓣變成萼片，第三輪雄蕊變成心皮；C組基因控制第三、四輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第三輪雄蕊變成花瓣，第四輪心皮變成萼片?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)花萼、花瓣、雄蕊和心皮分別由A、AB、BC和C組基因決定?？梢钥闯觯@三類基因突變都會(huì)影響花形態(tài)建成，尤為重要的是影響花的性器官產(chǎn)生，其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源異型基因是最基

35、本的性別決定基因。 科恩（Coen）等人提出了花形態(tài)建成遺傳控制的“ABC模型”的假說。認(rèn)為：典型的花器官具有四輪基本結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依次為花萼、花瓣、雄蕊和心皮?；ㄆ鞴俚男纬梢蕾囉谄鞴偬卣骰蛟跁r(shí)間順序和空間位置的正確表達(dá)?；ㄆ鞴俚男纬梢蕾囉谄鞴偬卣骰蛟跁r(shí)間順序和空間位置的正確表達(dá)。圖24.5 花器同一基因的突變作用極大地改變了花的結(jié)構(gòu)。（A）野生型；（B）缺少了萼片與花瓣的apetala22突變體；（C）缺少花萼與雄蕊的pistillata2突變體；（D）缺少雄蕊與心皮的突變體。圖24.6 基于三種不同活性的花基因A，B與C之間相互作用的花器官等位性獲得的ABC模型。在第一個(gè)輪生體中A類型（AP2）的表達(dá)僅形成萼片