第一節(jié)種子的形成、發(fā)育和成熟介紹

1、第二章 種子生物學(xué)和生理生化基礎(chǔ)第一節(jié) 種子的形成、發(fā)育和成熟 生產(chǎn)出多而優(yōu)的作物種子，是一切種子工作的基礎(chǔ)。生產(chǎn)出多而優(yōu)的作物種子，是一切種子工作的基礎(chǔ)。了解種子生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律，為其創(chuàng)造良好的生長(zhǎng)環(huán)境，了解種子生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律，為其創(chuàng)造良好的生長(zhǎng)環(huán)境，是種子生產(chǎn)的保證。是種子生產(chǎn)的保證。一、種子形成、發(fā)育的一般過(guò)程一、種子形成、發(fā)育的一般過(guò)程 卵細(xì)胞卵細(xì)胞+1個(gè)精子個(gè)精子 合子合子 胚胚 胚珠胚珠 極核（極核（2個(gè)個(gè))+1個(gè)精子個(gè)精子 初生胚乳核初生胚乳核 胚乳胚乳 種子種子 珠被（被受精所刺激）珠被（被受精所刺激） 種皮種皮 1. 胚的發(fā)育胚的發(fā)育胚的發(fā)育從合子開(kāi)始，經(jīng)歷胚的發(fā)育從合子開(kāi)始，

2、經(jīng)歷 種子的受精過(guò)程 合子休眠期合子休眠期 (形成形成-分裂）分裂） 原胚發(fā)育期原胚發(fā)育期 (2細(xì)胞細(xì)胞 -球胚）球胚） 胚器官分化期胚器官分化期(子葉原基分化子葉原基分化-幼胚）幼胚） 擴(kuò)大生長(zhǎng)期擴(kuò)大生長(zhǎng)期 (體積擴(kuò)大）體積擴(kuò)大） 成熟胚成熟胚合子合子 2細(xì)胞原胚細(xì)胞原胚頂細(xì)胞頂細(xì)胞 胚體胚體 成熟胚成熟胚基細(xì)胞基細(xì)胞 胚柄胚柄 消失（少數(shù)殘存）消失（少數(shù)殘存）不對(duì)稱(chēng)分裂不對(duì)稱(chēng)分裂胚柄是胚柄是短命的，短命的， 但作用但作用不容忽不容忽視！視！ 將胚體推進(jìn)到胚囊中央將胚體推進(jìn)到胚囊中央 （營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)位）（營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)位）胚柄的作用胚柄的作用 具傳遞細(xì)胞特征，吸收母體具傳遞細(xì)胞特征，吸收母體 養(yǎng)分供給

3、胚體養(yǎng)分供給胚體 產(chǎn)生激素，調(diào)控胚體早期發(fā)育產(chǎn)生激素，調(diào)控胚體早期發(fā)育 球胚期以前，單雙子葉有著相同形態(tài)，進(jìn)入球胚期以前，單雙子葉有著相同形態(tài)，進(jìn)入器官分化期，出現(xiàn)了區(qū)別：器官分化期，出現(xiàn)了區(qū)別： 雙子葉雙子葉 心形胚心形胚 魚(yú)雷形胚魚(yú)雷形胚 拐杖形胚拐杖形胚 （薺菜）（薺菜） U形胚形胚 單子葉單子葉 大頭捧形胚大頭捧形胚 凹形胚凹形胚 成熟胚成熟胚 （玉米）（玉米） 球胚球胚2. 胚乳的發(fā)育胚乳的發(fā)育 胚乳的發(fā)育是從初生胚乳核開(kāi)始的（內(nèi)胚乳）初胚乳的發(fā)育是從初生胚乳核開(kāi)始的（內(nèi)胚乳）初生胚乳核無(wú)休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳生胚乳核無(wú)休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳的發(fā)育早于胚的發(fā)育

4、。胚乳的發(fā)育過(guò)程因發(fā)育方式的發(fā)育早于胚的發(fā)育。胚乳的發(fā)育過(guò)程因發(fā)育方式而不同。而不同。 核型核型 核分裂核分裂 幾個(gè)幾千個(gè)幾個(gè)幾千個(gè) 細(xì)胞化細(xì)胞化 細(xì)胞胚乳細(xì)胞胚乳 （nuclear type） 游離核游離核 胚乳發(fā)胚乳發(fā) 育方式育方式 細(xì)胞型細(xì)胞型 自始至終為細(xì)胞分裂，無(wú)游離核時(shí)期自始至終為細(xì)胞分裂，無(wú)游離核時(shí)期 最外幾層細(xì)胞、壁厚體小、內(nèi)含完最外幾層細(xì)胞、壁厚體小、內(nèi)含完 整細(xì)胞核、大量糊粉粒整細(xì)胞核、大量糊粉粒 糊粉層糊粉層 （aleurone layer）禾本科的胚乳禾本科的胚乳 內(nèi)層細(xì)胞，壁薄體大，積累大量淀粉粒、內(nèi)層細(xì)胞，壁薄體大，積累大量淀粉粒、 蛋白質(zhì)，原生質(zhì)體破碎或消失蛋白質(zhì)

5、，原生質(zhì)體破碎或消失 淀粉層（死細(xì)胞）淀粉層（死細(xì)胞） （starch layer) 許多油質(zhì)種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無(wú)淀粉粒，主要許多油質(zhì)種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無(wú)淀粉粒，主要為脂體、蛋白體，有完整的原生質(zhì)體，亦為活細(xì)胞。為脂體、蛋白體，有完整的原生質(zhì)體，亦為活細(xì)胞。 核型發(fā)育成核型發(fā)育成 粘附于胚囊腔粘附于胚囊腔 細(xì)胞胚乳細(xì)胞胚乳 大量游離核大量游離核 （固體椰肉）（固體椰肉） （液體）（液體） 保持游離核狀態(tài)（液體椰乳）保持游離核狀態(tài)（液體椰乳） 被子植物的胚乳和胚同屬雙受被子植物的胚乳和胚同屬雙受 胚為無(wú)限生長(zhǎng)胚為無(wú)限生長(zhǎng) 精產(chǎn)物，但最終命運(yùn)不同精產(chǎn)物，但最終命運(yùn)不同 胚乳為有限生

6、長(zhǎng)胚乳為有限生長(zhǎng) 椰子的椰子的 胚乳胚乳胚乳遲早被胚乳遲早被 胚所消耗胚所消耗 無(wú)胚乳種子無(wú)胚乳種子 生長(zhǎng)發(fā)育中消失生長(zhǎng)發(fā)育中消失有胚乳種子有胚乳種子 生長(zhǎng)發(fā)育中保存生長(zhǎng)發(fā)育中保存萌發(fā)時(shí)被胚消耗萌發(fā)時(shí)被胚消耗. 種皮的發(fā)育種皮的發(fā)育： （被受精所刺激（被受精所刺激 ）珠被）珠被 種皮種皮 若胚珠有若胚珠有1層珠被，只發(fā)育成層珠被，只發(fā)育成 1層種皮層種皮 若胚珠有若胚珠有2層珠被，可能發(fā)育成層珠被，可能發(fā)育成 層種皮層種皮 1層種皮層種皮子房壁子房壁 果皮果皮 脫離種子脫離種子 真種子真種子 不脫離種子不脫離種子 果實(shí)種子果實(shí)種子 多數(shù)種皮和干果的果皮發(fā)育到中后期，多數(shù)種皮和干果的果皮發(fā)育到中

7、后期， 原生質(zhì)體消失成為死細(xì)胞原生質(zhì)體消失成為死細(xì)胞 胞壁中積累大量纖維素、木質(zhì)素、色素胞壁中積累大量纖維素、木質(zhì)素、色素 皮皮 韌、色深（艷）韌、色深（艷） 表皮細(xì)胞突起、伸長(zhǎng)表皮細(xì)胞突起、伸長(zhǎng) 種毛（棉）或茸毛（小麥）種毛（棉）或茸毛（小麥）1、多胚現(xiàn)象、多胚現(xiàn)象粒種子中有個(gè)或個(gè)以上粒種子中有個(gè)或個(gè)以上 胚的現(xiàn)象胚的現(xiàn)象 （年首次在柑桔中發(fā)現(xiàn)（年首次在柑桔中發(fā)現(xiàn)） 真多胚真多胚多胚產(chǎn)生于同一胚多胚產(chǎn)生于同一胚 囊（多數(shù)）囊（多數(shù)） 假多胚假多胚多胚產(chǎn)生于同一珠多胚產(chǎn)生于同一珠 心不同胚囊中（少數(shù)）心不同胚囊中（少數(shù)）據(jù)多胚產(chǎn)生的據(jù)多胚產(chǎn)生的情況，又分情況，又分 二、種子發(fā)育過(guò)程中的異常現(xiàn)象

8、二、種子發(fā)育過(guò)程中的異?，F(xiàn)象 絕大多數(shù)胚珠絕大多數(shù)胚珠 正常種子正常種子 少數(shù)胚珠少數(shù)胚珠 異常種子（異?，F(xiàn)象）異常種子（異?，F(xiàn)象）： 受精、發(fā)育受精、發(fā)育不正常途徑不正常途徑 裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），為有性裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），為有性 胚，多見(jiàn)于裸胚，多見(jiàn)于裸 子植物子植物 助細(xì)胞、反足細(xì)胞助細(xì)胞、反足細(xì)胞 胚胚 有性（有性（n） 無(wú)性（無(wú)性（n） 珠心珠心 、珠被細(xì)胞、珠被細(xì)胞 胚（不定胚，為無(wú)性胚）胚（不定胚，為無(wú)性胚） 同一珠心形成多個(gè)胚囊同一珠心形成多個(gè)胚囊 假多胚產(chǎn)生則可能由于假多胚產(chǎn)生則可能由于 珠心融合珠心融合 胚囊裂生胚囊裂生 多胚現(xiàn)象的存在，可能產(chǎn)生發(fā)

9、芽率多胚現(xiàn)象的存在，可能產(chǎn)生發(fā)芽率 的情況。的情況。多胚在生產(chǎn)實(shí)踐上意義不大，不定胚在果樹(shù)繁殖上有利用多胚在生產(chǎn)實(shí)踐上意義不大，不定胚在果樹(shù)繁殖上有利用價(jià)值。價(jià)值。真多胚的真多胚的 來(lái)源來(lái)源 .無(wú)胚現(xiàn)象無(wú)胚現(xiàn)象種子外形似乎正常但內(nèi)部無(wú)胚的種子外形似乎正常但內(nèi)部無(wú)胚的 現(xiàn)象現(xiàn)象 無(wú)胚現(xiàn)象分布也很廣，但以傘形科植物為多，如胡無(wú)胚現(xiàn)象分布也很廣，但以傘形科植物為多，如胡蘿卜、芹菜等，個(gè)別情況下無(wú)胚率可達(dá)。蘿卜、芹菜等，個(gè)別情況下無(wú)胚率可達(dá)。 無(wú)胚種子無(wú)種用價(jià)值，應(yīng)避免產(chǎn)生。無(wú)胚種子無(wú)種用價(jià)值，應(yīng)避免產(chǎn)生。 遺傳，如傘形科遺傳，如傘形科 無(wú)胚種子無(wú)胚種子 卵未受精卵未受精 產(chǎn)生原因產(chǎn)生原因 遠(yuǎn)緣雜交，

10、生理不協(xié)調(diào)，胚早期夭折遠(yuǎn)緣雜交，生理不協(xié)調(diào)，胚早期夭折 昆蟲(chóng)危害昆蟲(chóng)危害 .無(wú)性種子無(wú)性種子凡通過(guò)無(wú)融合生殖產(chǎn)生胚而凡通過(guò)無(wú)融合生殖產(chǎn)生胚而 形成的種子形成的種子 無(wú)融合生殖無(wú)融合生殖是指配子體不經(jīng)配子融合而產(chǎn)生是指配子體不經(jīng)配子融合而產(chǎn)生孢子體的過(guò)程，只限于胚囊中不經(jīng)受精產(chǎn)生胚的孢子體的過(guò)程，只限于胚囊中不經(jīng)受精產(chǎn)生胚的現(xiàn)象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少數(shù)為無(wú)現(xiàn)象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少數(shù)為無(wú)配子生殖（助細(xì)胞、反足細(xì)胞配子生殖（助細(xì)胞、反足細(xì)胞 胚）胚） 多數(shù)發(fā)生在減數(shù)胚束多數(shù)發(fā)生在減數(shù)胚束單倍體胚單倍體胚 少數(shù)發(fā)生在未減數(shù)胚束少數(shù)發(fā)生在未減數(shù)胚束 （減數(shù)分裂受阻）（減數(shù)分裂受阻）

11、二倍體胚二倍體胚 均為無(wú)性胚！均為無(wú)性胚！無(wú)融合生殖無(wú)融合生殖 無(wú)性種子發(fā)育初期可能是多胚種子，其中的有性無(wú)性種子發(fā)育初期可能是多胚種子，其中的有性胚被無(wú)性胚排擠而退化消失成為無(wú)性種。胚被無(wú)性胚排擠而退化消失成為無(wú)性種。 無(wú)性種在形態(tài)上與有性種無(wú)明顯差異，但它只具無(wú)性種在形態(tài)上與有性種無(wú)明顯差異，但它只具有父、母本一方的遺傳性。有父、母本一方的遺傳性。、種子敗育、種子敗育胚珠能順利通過(guò)受精但卻不能形胚珠能順利通過(guò)受精但卻不能形 成具發(fā)芽能力的正常種子的現(xiàn)象成具發(fā)芽能力的正常種子的現(xiàn)象 發(fā)育早期敗育發(fā)育早期敗育 果實(shí)空殼果實(shí)空殼 瘦秕粒瘦秕粒 異常粒異常粒發(fā)育中后期敗育發(fā)育中后期敗育 敗育種子無(wú)

12、種用價(jià)值，發(fā)生比例高會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量低、質(zhì)量差敗育種子無(wú)種用價(jià)值，發(fā)生比例高會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量低、質(zhì)量差 發(fā)育中生理不協(xié)調(diào)，多發(fā)育中生理不協(xié)調(diào)，多 發(fā)生在不親發(fā)生在不親 和的雜交中和的雜交中 受病蟲(chóng)危害，又有直接（吃掉胚或受病蟲(chóng)危害，又有直接（吃掉胚或 寄生其中）和間接（毒素毒害）寄生其中）和間接（毒素毒害） 營(yíng)養(yǎng)缺乏，多發(fā)生在營(yíng)養(yǎng)弱勢(shì)部位營(yíng)養(yǎng)缺乏，多發(fā)生在營(yíng)養(yǎng)弱勢(shì)部位 惡劣環(huán)境，如冷凍、高溫、農(nóng)藥毒害惡劣環(huán)境，如冷凍、高溫、農(nóng)藥毒害 減少種子敗育的措施，應(yīng)視敗育的原因而定。減少種子敗育的措施，應(yīng)視敗育的原因而定。 種子敗育種子敗育 的原因的原因三、種子發(fā)育過(guò)程中的變化三、種子發(fā)育過(guò)程中的變化 從種子形成到

13、發(fā)育成熟是胚珠細(xì)胞不斷分裂、分從種子形成到發(fā)育成熟是胚珠細(xì)胞不斷分裂、分化及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸積累、轉(zhuǎn)化的過(guò)程，明顯的變化有化及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸積累、轉(zhuǎn)化的過(guò)程，明顯的變化有三個(gè)方面，即外形及物理性、物質(zhì)的輸入與轉(zhuǎn)化、發(fā)三個(gè)方面，即外形及物理性、物質(zhì)的輸入與轉(zhuǎn)化、發(fā)芽力，三方面互為依存，協(xié)調(diào)發(fā)展，種子方能正常發(fā)芽力，三方面互為依存，協(xié)調(diào)發(fā)展，種子方能正常發(fā)育。育。1. 外形及物理性變化外形及物理性變化 大?。r體積）大?。r體積）： 小小 細(xì)胞增多，擴(kuò)大細(xì)胞增多，擴(kuò)大 大大 含水量降低含水量降低 稍稍 小小 （早期）（早期） （乳熟期）（乳熟期） （完熟期）（完熟期） 先長(zhǎng)先長(zhǎng) 寬、厚寬、厚 顏色顏色

14、： 白（淡綠）白（淡綠） 綠綠 有色有色 鮮重鮮重： 低低 營(yíng)養(yǎng)物積累營(yíng)養(yǎng)物積累 高高 含水量降低含水量降低 低低 干重干重 ： 低低 高高 比重比重： 低低 高（一般）高（一般） 硬度和透明度硬度和透明度 ： 低低 高高 熱容量與導(dǎo)熱性熱容量與導(dǎo)熱性： 高高 低低 水分降低水分降低2. 生理生化變化生理生化變化即物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與積累，是種子充分發(fā)育即物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與積累，是種子充分發(fā)育 的物質(zhì)基礎(chǔ)。的物質(zhì)基礎(chǔ)。植株中可植株中可 溶性物質(zhì)溶性物質(zhì)糖類(lèi)糖類(lèi) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 脂類(lèi)脂類(lèi)輸入種子輸入種子 種子可溶物質(zhì)種子可溶物質(zhì) 合成轉(zhuǎn)化合成轉(zhuǎn)化 不溶性物質(zhì)不溶性物質(zhì) 種子在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中生理生化變化主要以合成

15、種子在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中生理生化變化主要以合成作用為主。作用為主。 淀粉粒淀粉粒 脂肪體脂肪體 蛋白質(zhì)體蛋白質(zhì)體 果種皮果種皮 胚乳外層胚乳外層 胚乳內(nèi)層胚乳內(nèi)層 可溶性糖、非蛋白態(tài)可溶性糖、非蛋白態(tài)N含量降低含量降低 淀粉的支淀粉的支/直升高直升高 隨種子成熟隨種子成熟 脂肪酸價(jià)脂肪酸價(jià)降低、降低、碘價(jià)升高碘價(jià)升高 貯藏蛋白（蛋白體）愈多貯藏蛋白（蛋白體）愈多 充分成熟的種子，產(chǎn)量高、品質(zhì)好。充分成熟的種子，產(chǎn)量高、品質(zhì)好。 種子中種子中營(yíng)養(yǎng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累質(zhì)積累的規(guī)律的規(guī)律3、發(fā)芽力的變化、發(fā)芽力的變化 種子發(fā)芽力一般以發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率表示種子發(fā)芽力一般以發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率表示。 隨種子發(fā)育逐漸提高，

16、完熟期達(dá)最高（一般隨種子發(fā)育逐漸提高，完熟期達(dá)最高（一般 無(wú)休眠品種表現(xiàn)此種趨勢(shì)）無(wú)休眠品種表現(xiàn)此種趨勢(shì)） 隨成熟而升高，但到成熟后期又下降，隨成熟而升高，但到成熟后期又下降， 即低即低 高高 低（有休眠期品種）低（有休眠期品種） 生長(zhǎng)發(fā)育階段不具發(fā)芽力，收獲貯藏一定時(shí)間后生長(zhǎng)發(fā)育階段不具發(fā)芽力，收獲貯藏一定時(shí)間后 才產(chǎn)生發(fā)芽力，如銀杏、毛茛、香榧、修蘭花才產(chǎn)生發(fā)芽力，如銀杏、毛茛、香榧、修蘭花種子發(fā)種子發(fā)育過(guò)程育過(guò)程中發(fā)芽中發(fā)芽力變化力變化的三種的三種情況情況 四、種子的成熟四、種子的成熟 1. 成熟的概念和指標(biāo)成熟的概念和指標(biāo) 形態(tài)成熟形態(tài)成熟 種子的形狀、大小已固種子的形狀、大小已固定不

17、定不 變，變，呈現(xiàn)出品種的固有色呈現(xiàn)出品種的固有色 生理成熟生理成熟 種胚具有了發(fā)芽能力種胚具有了發(fā)芽能力 形態(tài)成熟形態(tài)成熟 收獲指標(biāo)；收獲指標(biāo)； 生理成熟生理成熟 種用價(jià)值指標(biāo)種用價(jià)值指標(biāo) 養(yǎng)料運(yùn)輸已經(jīng)停止，干物質(zhì)不再增加養(yǎng)料運(yùn)輸已經(jīng)停止，干物質(zhì)不再增加 種子成熟種子成熟 種子含水量降低到一定程度種子含水量降低到一定程度 的標(biāo)志的標(biāo)志 果種皮、內(nèi)含物變硬，呈現(xiàn)品種固有色果種皮、內(nèi)含物變硬，呈現(xiàn)品種固有色 種胚具有了萌發(fā)能力種胚具有了萌發(fā)能力真正成熟的真正成熟的種子應(yīng)包括種子應(yīng)包括 掌握好種子的成熟指標(biāo)和形態(tài)特征，適掌握好種子的成熟指標(biāo)和形態(tài)特征，適期收獲，可提高種子產(chǎn)量、品質(zhì)。有些種子期收獲

18、，可提高種子產(chǎn)量、品質(zhì)。有些種子如稻、豆類(lèi)、十字花科種子，尤其麥類(lèi)種子，如稻、豆類(lèi)、十字花科種子，尤其麥類(lèi)種子，易落粒、易穗發(fā)芽易落粒、易穗發(fā)芽應(yīng)適時(shí)搶收；另有些應(yīng)適時(shí)搶收；另有些種子，如玉米，常因苞葉成熟籽粒成熟不一種子，如玉米，常因苞葉成熟籽粒成熟不一致導(dǎo)致早收減產(chǎn)。玉米在乳線消失、黑色層致導(dǎo)致早收減產(chǎn)。玉米在乳線消失、黑色層出現(xiàn)時(shí)收獲，較苞葉白時(shí)收獲增出現(xiàn)時(shí)收獲，較苞葉白時(shí)收獲增1015%。 2、環(huán)境條件對(duì)種子發(fā)育、成熟的影響、環(huán)境條件對(duì)種子發(fā)育、成熟的影響 種子發(fā)育、成過(guò)熟程中環(huán)境條件的差異，對(duì)種子種子發(fā)育、成過(guò)熟程中環(huán)境條件的差異，對(duì)種子成熟期、產(chǎn)量、品質(zhì)均有影響。環(huán)境因素主要有光強(qiáng)、成熟期、產(chǎn)量、品質(zhì)均有影響。環(huán)境因素主要有光強(qiáng)、溫度、濕度和土壤營(yíng)養(yǎng)。溫度、濕度和土壤營(yíng)養(yǎng)。 天氣晴朗，光