植物逆境生理 第五章 光損害作用與植物的防護

1、第五章 光損害作用與植物的防護第一節(jié) 太陽輻射對植物的損害第二節(jié) 植物對光損害作用的防御及對局部輻射狀況的適應第三節(jié) 紫外線輻射對CHS基因表達的調(diào)節(jié)及信號傳導第五章 光損害作用與植物的防護第一節(jié) 太陽輻射對植物的損害第一節(jié) 太陽輻射對植物的損害v一、太陽輻射與輻射光譜v二、光抑制v三、紫外線輻射的損害作用第一節(jié) 太陽輻射對植物的損害 一、太陽輻射與輻射光譜（一）太陽輻射 太陽一刻也不停地向茫茫宇宙空間輻射著大量的電磁波。其中射向地球的那一部分，向地球輸送了大量的光和熱。據(jù)粗略估計，太陽每分鐘向地球輸送的熱能大約是250億億卡，相當于燃燒4億噸煙煤所產(chǎn)生的能量，這是非?？捎^的。地球在一年中從太

2、陽獲得的能量，相當于人類現(xiàn)有各種能源在同期內(nèi)所提供的能量的上萬倍。地球上的一些天然能源(如煤、石油等)可能有枯竭的那一天，而太陽能卻是取之不盡，用之不竭的。太陽能是人類可以無限使用下去的一種巨大的天然能源。 地球除了從太陽那里取得能源外，還可從其它天體，如月球等取得能量，但其數(shù)量是微不足道的。地球從月球等其它天體所得的輻射能，僅為太陽的億分之一。而來自宇宙的輻射能也僅為太陽輻射能的20億分之一；從地球內(nèi)部傳到每平方厘米地面上的熱量，全年才為5.4卡，僅為來自太陽輻射能的萬分之一。所以說，太陽是地球和大氣能量的源泉。（二）太陽輻射光譜及光損害 太陽是個熾熱的大火球，它的表面溫度可達6000C，它

3、以輻射的方式不斷地把巨大的能量傳送到地球上來，哺育著萬物的生長。 太陽輻射的波長范圍，大約在0.154微米之間。在這段波長范圍內(nèi)，又可分為三個主要區(qū)域，即波長較短的紫外光區(qū)、波長較長的紅外光區(qū)和介于二者之間的可見光區(qū)。太陽輻射的能量主要分布在可見光區(qū)和紅外區(qū)，前者占太陽輻射總量的50，后者占43。紫外區(qū)只占能量的7。在波長0.48微米的地方，太陽輻射的能力達到最高值，數(shù)值約為3.0卡/cm2以上。 圖 5-1 太陽輻射光譜組成 在自然界，太陽輻射對植物的損害作用一般發(fā)生在兩種情況下，一種情況是植物被較長時間地曝露在強度過高的可見光下，特別是在某些其它環(huán)境所造成的逆境條件下，所受到的傷 害 更

4、為 明 顯 ， 即 光 抑 制 現(xiàn) 象（photoinhibition）；另一種情況是由太陽輻射中紫外線所引起的損害。近年來，全球正在出現(xiàn)臭氧層的逐漸消蝕，臭氧層的減少會導致更多的紫外線照射到地球表面上，因此紫外線輻射生態(tài)學正在引起人們的極大關注。二、光抑制 （一）光抑制現(xiàn)象 雖然光是植物光合作用的根本推動力，沒有光植物便不能進行光合作用，光不足則不能高速地進行光合作用，可是光過剩對植物來說也不是好事。當葉片接受的光能超過它所能利用的量時，光可以引起光合活性的降低，這就是光合作用的光抑制現(xiàn)象。它的最明顯特征是光合效率的降低。 在沒有其它環(huán)境脅迫的條件下，晴天中午許多植物冠層表面的葉片和靜止的水

5、體表層的藻類經(jīng)常發(fā)生光抑制。由于發(fā)生光抑制的前提是光能過剩，所以，任何妨礙光合作用正常進行而引起光能過剩的因素，如低溫、干旱等， 都會使植物易于發(fā)生光抑制。因此，在兩種或兩種以上環(huán)境脅迫因素同時存在時，即使在遠低于光合作用飽和光強的中低光強下植物也會發(fā)生光抑制。光抑制也不是用肉眼可以看到的。冬季一些常綠樹木冠層表面葉片變黃變白是由于其中的葉綠素的氧化破壞，那是低溫條件下葉片長期經(jīng)受嚴重光抑制的結果。光氧化雖然不同于光抑制，但往往同光抑制有密切的聯(lián)系。 光抑制大體上有兩種不同的情況：一種情況是，引起光抑制的脅迫因素去除后，光合功能在1h左右便可以完全恢復。這種光抑制主要是光合機構通過葉黃素循環(huán)或

6、反應中心的可逆失活等過程耗散過剩光能的反映。在只有強 光一種脅迫因素存在的自然條件下，植物的光抑制大多屬于這種情況。另一種情況是，引起光抑制的脅迫因素去除后，光合功能往往經(jīng)過許多小時甚至幾天才能完全恢復。這種光抑制主要是光合機構受到破壞的結果。在這種情況下，不僅葉片的光合效率降低，而且光飽和的光合速率即光合能力也降低?；謴瓦^程的長短取決于光抑制期間的光能過剩程度和持續(xù)時間的長短，以及恢復期間光照、溫度和水分等條件是否合適。弱光比強光和黑暗條件有利于恢復?；謴偷乃俣纫惨蛑参锓N類和生長條件不同而異。v（一）光合機構的破壞 1PS II的破壞 近些年的研究普遍認為，光破壞的原初作用位點在PSII反應

7、中心，而QB蛋白的降解只是它的一個結果。目前研究從分子水平已取得一些重要進展。Durrant等(1990)認為PSII光破壞是由電荷分離形成的離子680+與Pheo-發(fā)生電荷重組時產(chǎn)生1O2破壞造成的，1O2能夠使PSII反應中心1/2/Cyt-b559復合物His殘基及Pheo破壞。進一步研究表明1O2首先使Pheo分子破壞，然后使PSII原初電子供體680破壞。在PSII反應中心的破壞中，D1和D2蛋白也發(fā)生了化學斷裂和共價交聯(lián)。此外，PSII膜復合物蛋白二級結構也被破壞，特別是螺旋構象傷害嚴重，而對折疊和轉角影響不大， 進一步研究指出PS II光破壞不只是蛋白和色素的破壞，而且也存在膜脂

8、分子的傷害。以前，人們認為光破壞過程中D1蛋白的降解與PS II中存在的蛋白酶有關，但近來用絲氨酸類蛋白酶抑制劑二異丙基氟磷酸(DFP)并采用同位素標記的方法，研究表明光破壞過程中D1蛋白的降解可能還與核心天線CP43有關。 2PS I的破壞 近年來，有人報道高等植物活體內(nèi)存在PS I選擇性抑制活性，即在低溫條件下PS I對光更敏感，比PS 更易發(fā)生光抑制。從此人們對PS I光抑制的相關研究才逐漸重視起來，認識到PS I光抑制的生理意義，尤其是對低溫下PS I的光抑制更加重視。 低溫脅迫下，PS I是馬鈴薯葉片和黃瓜葉片電子傳遞的限速步驟，PS I發(fā)生光抑制時，兩種植物都需2的參與。Gerbe

9、r和Burris的試驗表明，強光處理硅藻Amphora sp.可引起光氧化態(tài)的700水平下降，而且光合速率的下降(14CO2標記)大于氧化態(tài)700的下降幅度，表明PS I的某些組分可能發(fā)生嚴重失活。 Inoue等(1986)認為，有氧條件下，光抑制的位點是鐵硫中心，而鐵硫中心能限制NADP+的光還原；相反，在強還原條件下，隨著NADP+光還原程度的下降，鐵硫中心、維生素(VK)和700的水平則沒有改變，表明此時光抑制位點可能位于0和之間。 活體PSI選擇性光抑制只發(fā)生在低溫下。當冷敏感植物如黃瓜的葉片暴露在100300mol-2s-1光強和低溫下(010)時，光合速率下降與PSI光抑制對溫度的

10、依賴之間有很密切的相關性，因此推測葉片光合速率下降的主要原因是PSI光抑制。有試驗認為，在PSI受害過程中，700受體側的Fe-中心最先受到傷害，然后是700本身，同時psaB基因產(chǎn)物也出現(xiàn)降解。psaB基因產(chǎn)物的降解可能與活性氧的產(chǎn)生有關。Baba等對菠菜葉片PSI顆粒水平的研究發(fā)現(xiàn)，強光(11000mol-2s-1)下葉綠素發(fā)生漂白，反應中心蛋白降解，電子傳遞鏈活性降低。Tjus等(1998)的試驗表明，PSI的、蛋白亞基的降解是在電子傳遞輔因子受到破壞之后發(fā)生的，即蛋白亞基的降解可能 不是PS I光破壞的最初結果。據(jù)此，他們推測PS I光抑制破壞順序應包括：1)末端電子受體FA/FB的傷

11、害程度輕微，這從700毫秒級衰減可以看出；2)傷害程度較大的是FX的破壞，因而呈微秒級衰減；3)可檢測到的700光吸收完全喪失，這可能是700直接受破壞或因1的破壞而導致由0向700的快速逆反應造成的。這進一步證實了Sonoike和Terashima的觀點，即在黃瓜葉片內(nèi)光抑制的主要作用位點可能是FX或1。但是，與微秒級衰減相比，毫秒級衰減的相對破壞作用要小，這暗示一旦FA/FB被破壞，F(xiàn)X就會變得不穩(wěn)定，并很快衰變。據(jù)此說明，F(xiàn)X可能是最初作用靶位，但破壞作用是由活性氧造成的，于是Tjus等推測FA或FB比FX在PS I反應中心的位置更暴露，因而更有可能是最初作用位點，且FB對化學失活很敏感

12、。 盡管已經(jīng)有一些試驗表明PS I在特定條件下會發(fā)生光抑制，但是這些PS I活性比PS II下降幅度大的試驗結果似乎還不能充分說明PS I是低溫作用的最初靶位。低溫下PS I光抑制在光合作用下降過程中所占比例有多大? 在自然條件下，PS I的光抑制是不是普遍存在? 常溫條件下的PS I光抑制是否也會先于PS II發(fā)生，如果常溫條件下發(fā)生PS I光抑制，其生理意義是什么? 脅迫條件下，兩個光系統(tǒng)間的相互作用機制如何? 等等，都有待于進一步研究。這些問題的闡明將有助于了解PS I光抑制的作用機制和脅迫條件下PS I和PS II之間的相互關系。三、紫外線輻射的損害作用 太陽輻射是影響生物生長發(fā)育的主

13、要因子。生物在從太陽輻射中獲得光和溫度的同時，不可避免地受到短波光，即紫外輻射的傷害。紫外輻射作為生物生長發(fā)育中重要的環(huán)境因子，它與生物之間有著密切的聯(lián)系。研究生物與紫外輻射的相互關系的科學叫做紫外線輻射生態(tài)學。（一）大氣臭氧層減薄與地表紫外輻射增強 紫外線是不可見的非電離輻射，其波長范因為200400 nm。人眼對波長為380 nm的輻射開始有光覺，而波長短于100 nm的輻射實際上能電離所有分子。輻射靠光子輸送能量，一個光子的能量E為：E h= hc 式中是普朗克常數(shù)(6.6210-27ergs)，是頻率，c是光速，是波長。光子的能量E和頻率不隨輸送輻射的媒質(zhì)而變，但光速c和波長是隨之而變

14、的。已知1eV(電子伏特)=1.610-12erg。相應于波長為1240nm的光子能量，若光子能量以電子伏特為單位,波長以納米為單位， Eh=hc可改寫為：vE=1240 由此式不難求，相應于波長為380190 nm的光子能量為3.16.2 eV。 紫外線的波長下限是100 nm，但其生物學效應的波長下限為200 nm，再短一些將為空氣和水強烈吸收。而大多數(shù)有機分子要波長在150180 nm以下的紫外線才能使之電離，所以紫外線對生物物質(zhì)是非電離輻射。 地表紫外輻射能量占太陽總輻射能的3%5%。紫外輻射的波長范圍為200400 nm，根據(jù)其生物效應分為短波紫外輻射（又叫超強效應波）(UV-C，2

15、00280 nm)，中波紫外輻射（又叫強效應波）(UV-B，280320 nm)和長波紫外輻射（又叫弱效應波）(UV-A，320400 nm)。UV-C對生物有強烈影響，但它在平流層中基本上被臭氧分子全部吸收而不能到達地面。UV-A可促進植物生長，一般情況下無殺傷作用，它很少被臭氧吸收。從生態(tài)學角度分析，UV-B是非常重要的，它對生物具有較強的傷害作用，在臭氧層正常時僅有10可抵達地球表面，但隨著臭氧層的破壞，其對地球表面生物的危害越來越大，從而產(chǎn)生了一門新的學科輻射生態(tài)學。 大氣臭氧層能吸收強烈的太陽紫外輻射，使地球生物得以正常生長，從而成為地球生命的有效保護層。近些年來，由于人類大量使用氯

16、氟烴(CFC)等一類致冷劑、發(fā)泡劑、清潔劑、噴霧推進劑等，使臭氧濃度降低，造成臭氧層破壞，甚至出現(xiàn)空洞。二十多年前，人們注意到平流層臭氧衰減，近十年全球臭氧層平均減少了2%3%，并且還在加劇。臭氧層快速減薄已經(jīng)通過衛(wèi)星得到證實，最明顯的減薄發(fā)生在南極大陸上空，在春季，衰減率高達71%。過去十年我國北京香河和昆明兩個監(jiān)測站的監(jiān)測結果表明，臭氧總量呈降低趨勢，分別降低了5%和3%。據(jù)估計，如不加任何控制，發(fā)展到2075年臭氧層將減少40%。一個嚴重的后果就是到達地表的紫外輻射顯著增加。 平流層臭氧衰減導致更強的具有生物學效應的UV-B輻射到達地表已被證實。在300nm處，臭氧層減薄將導致光譜輻射倍

17、增。衛(wèi)星資料表明，在19791993年，南北半球的中高緯度地區(qū)都有顯著的UV-B輻射增加。根據(jù)19811989年在瑞士阿爾卑斯山的測量，UV-B輻射每年增加1%。80年代后期與1980年相比，東京的UV-B輻射增加了30%。在多倫多，19891993年間，300nm附近的輻射，在冬季每年增加35%，而夏季每年增加7%。我國北京19801989年及昆明19801990年的觀察也表明UV-B輻射與臭氧含量有相反的變化趨勢，總體上是臭氧含量降低，UV-B輻射 增加。最近的數(shù)學模型預測，在未來幾年UV-B輻射將進一步增加，并在本世紀末達到峰值，這是與平流層氯氟烴含量出現(xiàn)峰值及相應的臭氧耗損相聯(lián)系的。M

18、adronich等(1995)報道了輻射放大因子(RAF)，定義為：vE/E = -RAF(O3/O3)(百分率) 式中O3/O3是柱臭氧量變化的百分率，E/E是加權UV-B輻射相應增加的百分率。RAF給出了與O3減少對應的有效輻射增加。通常，這兩者之間的關系是十分復雜的，受諸多因素的影響，并不成線性關系。上述百分率公式適用于臭氧變化小的情況，在臭氧變化大時， 更精確的關系式為：E2/E1=(O3)1/(O3)2RAF(冪律) 式中E1和E2分別是對應柱臭氧量(O3)1和(O3)2的加權UV-B輻照度。研究表明，RAF值通常在13左右。不少學者用生物作用光譜來評價紫外線生物輻射效應的權重因子，

19、確定紫外線生物有效輻射(UV-BB E)，最典型的是Caldwell(1971)報道的公式，目前仍在沿用。（二）UV-B輻射對植物生長和生產(chǎn)力的影響 因臭氧層衰減而增加的UV-B輻射將對植物產(chǎn)生一些直接的影響，最終表現(xiàn)在對植物生長和生產(chǎn)力的影響上。 1增強的UV-B輻射對葉片的影響 葉片是對環(huán)境脅迫，尤其是光脅迫最敏感的植物器官。Biggs等(1978)在溫室中研究了70多種作物品種，發(fā)現(xiàn)60%以上的作物在WD輻射下葉面積減小，最敏感的種類有黃豆、蠶豆、豌豆、豇豆、西瓜、黃瓜、食用大黃、蕪菁、大頭萊等，而小麥、燕麥、大麥、花生、水稻、黍、棉花、向日葵等在葉面積方面表現(xiàn)出一定的抗性。在最近的研究

20、中，已經(jīng)觀察到UV-B輻射降低小麥、水稻、玉米的葉面積。Biggs等(1981)和Vu等(1982)報道了暴露于UV-B輻射下的大豆植株，SLW(Specificleafweight，比葉重)增加。但在大田條件下，大豆SLW卻不受影響。高UV-B輻射增加楓香的SLW。Teramura等（1991）報道UV-B輻射處理15個水稻品種后，8個的SLW增加，3個降低，4個不變。在負極地石南灌叢中，增強的UV-B輻射導致常綠越桔葉片增厚，而歐洲越桔和篤斯越桔葉片變薄。一般認為，植物可通過提高它的SLW來適應UV-B輻射，這樣，葉組織的上層可作為解剖學上的屏障或過濾層來減少UV-B進入敏感的深層區(qū)域。

21、在一項涉及了12種草本植物(包括單子葉及雙子葉作物和雜草)的實驗中，增強的紫外B輻射對這些植物的葉位、葉長度及葉數(shù)量有著較大的影響。在收獲時，大多數(shù)單子葉植物種類主要分枝上的葉片數(shù)量因UV-B輻射的增加而增加，幅度為8%10，同時其葉片有增厚的趨勢，并且葉片重量比例增加；雙子葉植物種類中僅反枝莧(Amaranthus retroflexus)的葉片數(shù)量被UV-B增加；同時，除玉米外的4個單子葉物種的葉片長度有顯著下降，而且有10個物種的葉片著生高度顯著地被UV-B降低。Searles等(1995)則發(fā)現(xiàn)太陽輻射中的UV-B可使一種熱帶樹種Calophyllum longifolium的葉片積累

22、長度減少，但對另一個熱帶樹種 Tetragastris panamensis的葉片長度卻沒有影響，另外在他們所檢測的4個物種中的葉片數(shù)量均末受到UV-B的顯著影響。2UV-B輻射對植株形態(tài)的影晌 株高降低已經(jīng)作為衡量植物對UV-B輻射敏感性的一個指標，一般情況下增強的UV-B輻射使植物株高降低。Ballare等(1995)指出UV-B輻射能抑制番茄下胚軸的伸長。Biggs等（1978)報道UV-B輻射降低玉米高度，而在同一個實驗中，水稻高度不受影響，南瓜高度甚至被刺激。在UV-B輻射下，中歐和南歐的8個玉米品種也表現(xiàn)出株高降低。在菲律賓完成的實驗中，188個水稻品種，有143個的高度顯著降低；

23、另外，16個水稻品種中有12個品種的株高被輕微降低。 植物的分技及分孽對增強的UV-B的響應有較大的不同，但是大多數(shù)的實驗都顯示UV-B可導致植物分枝和分孽的增加或者不受影響，而分枝和分孽因UV-B輻射減少的報道則很少。 植物對UV-B輻射的響應存在很大的種間差異?？偟膩碚f，單子葉植物似乎比雙子葉植物受UV-B輻射影響小。這可能部分由于單子葉植物具有垂直葉向排列，葉鞘能保護基部分生組織區(qū)域。Basiouny等(1978)指出C3植物比C4植物更敏感，發(fā)現(xiàn)調(diào)查過的C4植物無一受到影響(高梁和玉米)，但所有的C3植物(甘藍、燕麥、花生、大豆)至少有一個特征受影響。一般來說，單子葉植物的植株形態(tài)對U

24、V-B的敏感性比雙子葉植物大，但其生物量的敏感性則比雙子葉植物小，很多時候單子葉植物的矮化及其它形態(tài)學 變化并不伴隨生物量減小。豆科、葫蘆科和十字花科的植物常常對UV-B比較敏感，而小麥、水稻和玉米等禾本科作物的敏感性則稍低。植物對UV-B的敏感性還受到生長條件的影響，般來說大田栽培的敏感性較低，而溫室和培養(yǎng)箱中則較高。 3UV-B輻射對植物物候的影響 紫外輻射引起的植物花期的推遲很早就被注意到了。Ziska等(1992)發(fā)現(xiàn)一些野生植物的花期被UV-B輻射所改變，而且原產(chǎn)于低海拔地區(qū)的物種所受影響要比原產(chǎn)于高海拔地區(qū)的物種略大?；ㄆ诘耐七t在幾個歐洲的玉米品種中也被觀察到。相反,矮牽牛的花期則

25、被UV-B 輻射所提前，灌木糙蘇(FPhlomix fruticosa)的花約提前一個月脫落，歐洲越桔花期和果期提前?；ㄆ诘母淖兛赡軐κ诜圻^程有重要影響。一些溫帶樹種如櫟屬(Quercus)、樺屬(Betula)和山毛櫸屬(Fagus)的有些種類在UV-B處理后萌芽提前，這也許會導致林下早春植物層片的改變或消失。因為這些樹種為夏綠林主要建群種類，其過早展葉將使林下光照條件迅速惡化而不利于早春植物的生存。 4UV-B輻射對植物生產(chǎn)力的影響 植物總生物量積累(干重)是權衡UV-B輻射對植物生長影響的一個很好的指標?？偵锪?代表所有生理、生化和生長因子的長期響應的完整性。而且，即使UV-B對形態(tài)過

26、程中很微妙的影響也會積累起來，并造成對生物量的顯著影響。 增強的紫外輻射可導致植物光系統(tǒng)II的傷害，進而引起凈光合速率的降低。許多農(nóng)作物的總生物量及經(jīng)濟產(chǎn)量有不同程度的降低，但也有些種或品種的生物產(chǎn)量在UV-B處理后反而增加或沒有變化。UV-B輻射導致植物生物量降低原因除UV-B破壞光合系統(tǒng)外，還可能是UV-B引起植物激素代謝改變，影響細胞分裂和細胞伸長，導致生長速率降低。岳明等(1998)發(fā)現(xiàn)，紫外輻射對小麥和燕麥兩物種的生物量在各生育期都有不同程度的抑制作用， 這種抑制是通過降低其生長速率來實現(xiàn)的。越到后期，處理與對照的生物量差異越大，反映出紫外輻射對植物生長的影響有積累效應。但就平均相對

27、生長速率而言，紫外輻射對早期生長的抑制影響要大得多。 UV-B輻射還改變植物的干物質(zhì)分配。在雙子葉植物中，較多的干物質(zhì)分配到葉(盡管葉面積絕對降低)，而較少進入莖和根。比如大豆、豌豆、蠶豆和黃瓜等，葉干物質(zhì)比例增加可能是SLW增加的結果。在單子葉植物中，這種變化不是如此明顯。與生物量積累的響應類似，在低PAR下，生物量分配的改變更加明顯。當然，在大田條件下，UV-B輻射降低花椰花、甜菜、玉米、豌豆、番茄、芥子、大麥、胡椒、（三）UV-B輻射對植物生理代謝的影響 1UV-B輻射對植物生理生化的影響（1）對植物葉綠體和葉綠素含量的影響 葉綠體是植物光合作用的場所，也是自然界中對光能吸收、傳遞和轉換

28、中的種最重要的色素，其代謝水平除了與植物種質(zhì)有關外，還與環(huán)境條件及各種污染因子有關。在UV-B輻射下，大豆葉綠體是最早受到傷害的器官。大多數(shù)傷害出現(xiàn)在幼葉，且都是相似的。在UV-B輻射下伸展，但尚未完全伸展成熟的葉片，失綠是最明顯的。UV-B輻射能破壞敏感植物的葉綠體結構和它們的前體，或者使葉綠素的合成受到阻礙，從而降低葉綠素含量，這 在大豆、水稻、小麥、玉米等植物中已經(jīng)觀察到。此外，UV-B輻射誘導了葉綠素和類胡蘿卜素的非酶化光加氧作用，從而導致這些色素以氧合的形式積累。李元等(1998)報道，在大田條件下，在春小麥拔節(jié)期，隨UV-B輻射增強，葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)含量顯著

29、降低，且具有較好的相關性。 （2）UV-B輻射對植物光合作用的影響Van等(1976)用13種植物進行過過量的UV-B輻射，發(fā)現(xiàn)植物凈光合速率對UV-B的響應相差甚大。按照響應的強弱，可把植物分為敏感型、較敏感型和忍耐型三大類。C4植物對UV-B輻射不太敏感，而C3植物則較為敏感。Teramura等(1991)從中國和東南亞各國選擇了 16個水稻品種進行UV-B輻射模擬試驗，并用氧電極法測定了光合速率，結果表明，其中10個品種的最大光合作用和生物量有不同程度的下降，而其它3個品種的最大光合速率和生物產(chǎn)量反而提高。 在我國，楊志敏等(1996)報道了UV-A(320400nm)輻射對小麥抽穗期旗

30、葉光合作用的影響。經(jīng)過對旗葉初展期、半旗葉、全旗葉和后期的觀察表明，UV-A輻射明顯地抑制旗葉的凈光合速率，而且抑制作用隨葉齡增加而增大。UV-A輻射同時降低蒸騰作用，并與氣孔導度降低和氣孔阻力增大有關。可以認為，小麥葉片在接收UV-A輻射后，光合作用和蒸騰作用下降很可能是UV-A輻射誘導氣孔阻力增大所 致。楊志敏等(1996)指出，UV-A + UV-B(290400 nm)輻射能強烈抑制大豆葉片CO2的同化、降低凈光合速率。以剛完全展開的第2復葉為例，隨葉齡增加，對照組葉片的凈光合速率先上升，達到最大值后緩慢下降。在近一個月內(nèi)其凈光合速率下降幅度為46。UV-B輻射能破壞敏感植物的葉綠體結

31、構，降低葉綠素含量，降低某些作物中的Hill反應活力，降低RuBPcase活性，增加暗呼吸，引起凈光合作用的降低。Strid等(1990)指出經(jīng)UV-B輻射的豌豆幼苗，其光系統(tǒng)II活力、ATP合成酶及RuBPcase含量急劇下降，而光系統(tǒng)I和細胞色素f受影響較小。Brandle等(1977)認為UV-B輻射可能抑制了與光系統(tǒng)II相聯(lián)系的電子傳遞。 此外，UV-B輻射還導致環(huán)式磷酸化解偶聯(lián)作用和RuBP羧化酶活性下降以及類囊體膜的破壞，表現(xiàn)出UV-B輻射使光能轉化成化學能的速率下降，從而降低植物的光合作用。然而，光系統(tǒng)II仍然不是UV-B輻射直接抑制光合作用的關鍵位點。UV-B輻射對光合效率的長

32、期影響可能是通過光合蛋白酶基因調(diào)控和群體中植物的形態(tài)變化來完成的。UV-B輻射降低光合色素含量和光合速率的原因可能是其誘導了葉綠素和類胡蘿卜素的非酶化光加氧作用，從而導致這些色素以氧合形式的積累。在對植物連續(xù)一周的UV-B照射后，處理組與對照組從外形上開始出現(xiàn)差異，蠶豆葉片在照射后，葉開始卷曲，葉片變小， 有褐斑；小麥葉片在處理后期葉有些失綠。蠶豆葉片在低強度和高強度UV-B處理下，葉綠素含量降低。植物光合色素含量與膜脂質(zhì)過氧化水平之間呈一定的負相關性，許多逆境脅迫的研究也指出了這種相關性的存在。UV-B輻射后，如SOD活性降低，MDA積累。說明UV-B輻射使體內(nèi)產(chǎn)生了氧自由基，發(fā)生了脂質(zhì)過氧

33、化，導致更多的UV-B滲透入植物葉中，或者使體內(nèi)清除自由基的能力減弱，因而造成了植物光合能力的下降。（3）UV-B輻射對植物氣孔導度和蒸藤速率的影響 氣孔阻力密切聯(lián)系著葉片氣體交換和蒸騰作用。Brandle等(1977)報道了UV-B輻射導致 豌豆幼苗凈光合作用顯著降低，氣孔阻力卻不受影響。UV-B輻射導致菜豆和黃瓜氣孔阻力增加，并與凈光合作用降低相一致。Bennett(1981)還指出萊豆近軸的氣孔阻力比遠軸的更加敏感。在生長室的研究中，UV-B輻射12天后，蘿卜葉氣孔阻力少量增加，但黃瓜僅照射1天后近軸的氣孔阻力增加3倍并連續(xù)保持89天，然后急劇下降，此時，黃瓜葉片氣孔已經(jīng)明顯地失去了功能

34、，鄭有飛等(1996)報道UV-B輻射增加大豆和小麥的氣孔阻力，降低氣孔傳導。Negash等(1986)報道了UN-B增加tefEragrostis lef(Zucc)Trotter的氣孔阻力，并導致氣孔關閉。其原因可能是由于UV-B輻射誘導K+從保衛(wèi)細胞中流失。 氣孔導度和蒸騰速率與植物的水分代謝和氣體交換密切相關。Teramura等(1980)指出，在不同PAR水平下，高UV-B輻射6周后，大豆的非氣孔阻力和氣孔阻力均顯著增加。而蒸騰速率在低PAR水平和高UV-B輻射6周后，顯著降低。但在高PAR水平下，未受UV-B輻射的影響。UV-B輻射減少大豆和小麥的蒸騰作用主要是通過增加氣孔阻力，甚

35、至關閉氣孔、并和植物本身的水分狀態(tài)有關。在水分正常情況下，大豆生殖生長期間的蒸藤強度明顯降低；而在水分虧缺時，大豆蒸騰速率、氣孔傳導和葉水勢都不受UV-B輻射影響。2UV-B輻射對植物UV-B吸收物質(zhì)的影響 富含UV-B吸收化合物的葉表皮是防護葉肉細胞免受UV-B損傷的屏障。Robberecht和Caldwell(1983)曾報道Oenotherza strieta葉表皮是一種高選擇性的輻射過濾器，可濾掉95的入射UV-B。這主要是植物葉片較多的非光合色素(黃酮醇等)合成可以改變對UV-B的衰減水平，因此，葉片表面類黃酮的積累，是植物對UV-B輻射的適應和保護措施。在對70多種植物的研究中，發(fā)

36、現(xiàn)UV-B在葉表皮中轉移時通常減少10。這主要是由于類黃酮的吸收，它形成了一道理想的天然屏障，對UV-B輻射引起的損傷有直接的減緩作用。 Wellman(1982)還發(fā)現(xiàn)芫荽和菠蘿下胚軸及根中類黃酮合成也受UV-B刺激。高含量的UV-B吸收物質(zhì)能保持DNA的完整性和較多的生物量，并確定類黃酮含量為DNA損傷程度的尺度。Li等(1993)報道一種擬南芥(Arabidopsis thaliana)因缺少黃酮醇而對UV-B較為敏感。這表明黃酮醇與植物UV-B敏感性之間有著密切的聯(lián)系。類黃酮還能清除活性氧，防止脂質(zhì)過氧化，也能調(diào)節(jié)植物與根際微生物的共生關系。當然，以葉片中UV-B吸收化合物相對水平的高

37、低，是否能完全代表該植物耐UV-B輻射能力的大小，尚需通過進一步的實驗加以確證。 林植芳等(1998)進行了一個很有意義的試驗，研究了在自然條件下，57種亞熱帶植物葉片UV-B吸收物質(zhì)含量(A280325nm/cm2葉)。57種植物葉片UV-B吸收化合物吸收率有明顯的差異，以每平方厘米葉面積在280325nm的最大吸收值計算，8種陰性植物葉片的UV-B吸收化合物的吸收率平均值為5.282.33，8種陽性草本植物葉片的UV-B吸收化合物的吸收率平均值為6.311.37，略高于陰性植物。8種陽性草本植物中有單子葉植物(3種)和雙子葉植物(5種)，兩者之間未見明顯的差異。8種陽性灌木葉片的UV-B吸

38、收化合物吸收率的變幅較大，平均值為10.065.26，其中柑、硬葉黃蟬、九里香和馬纓丹的UV-B吸收化合物吸收率明顯 地高于其它4種。30種陽性喬木葉片的UV-B吸收化合物的吸收率的平均值高達15.9311.13。其中，50的植物UV-B吸收化合物吸收率在1018之間。芒果、木棉、荔枝以及荷木、黃果厚殼桂的葉片尤其富含UV-B吸收化合物，吸收率高達28.1355.70。這些結果表明陽性植物葉片比陰性植物葉片富含較多的UV-B吸收化合物，而陽性植物中UV-B吸收化合物含量的順序為喬木灌木草本，即植物中UV-B吸收化合物含量因植物種類與生活型和生態(tài)型而異。 陽性植物合成積累較多的UV-B吸收化合物

39、，是其抵御與強可見光相伴的強UV-B輻射的適應性表現(xiàn)。UV-B輻射的波長短，容易被氣溶膠等微粒散射，其散射有一半以上以漫射光的形式到達地表與植物體上。對短波的UV輻射的選擇性吸收作用是影響進化早期的陸地植物生存的重要因子之一。葉片中的UV-B吸收化合物主要是酚類物質(zhì)如類黃酮，花色素苷以及類胡蘿卜素和生物堿等次生代謝產(chǎn)物。同為陽性植物，其單位葉面積的UV-B吸收化合物吸收率呈現(xiàn)了喬木灌木草本的趨勢，這可能與木本植物的葉片具有較長的功能期，可積累較多的次生代謝產(chǎn)物，以及植物較高，接受較多的漫射性UV-B而產(chǎn)生一定的適應性有關。另一方面，喬 木和灌木葉片的厚度較草本葉片大，可能也是造成其差別的原因之

40、一。 （四）UV-B輻射的作用機制 UV-B輻射可通過各種機制對植物產(chǎn)生傷害，這種傷害是從幾個主要的目標或器官開始的，造成傷害的最先一步為生物大分子的光化學修飾；要么激活光受體，要么損傷敏感的靶子。對UV-B輻射特別敏感的分子和器官有DNA、蛋白質(zhì)、植物激素和光合色素等。到目前為止，人們認為紫外線B傷害植物的主要靶有四個，即光系統(tǒng)II、蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)DNA、膜系統(tǒng)和植物激素。 1UV-B輻射對PS II的影響 大量研究認為：PS II是UV-B輻射傷害植物的敏感位點之一，也是UV-B傷害植物的四個靶之一。UV-B對PS II的阻抑要強于對PS I，PS II活性的降低使光合能力下降。眾所周知

41、，PS II除去向PS I輸送電子外，還與放氧系統(tǒng)相連，從水分子中取得電子。希爾反應是這個系統(tǒng)中重要的一環(huán)。增強的UV-B輻射能明顯抑制甘藍、豌豆、小麥和蠶豆的Hill反應。豌豆、花生在單298 nm光照射下，Hill反應和光合磷酸化作用均受到抑制。Vu等(1981)指出，大豆在高強度UV-B輻射下，Hill反應強度明顯降低。由此看出，UV-B能影響電子傳遞速率，阻抑PS II反應活性，使光能轉換成化學能效率下降，導致光合能力的下降。 2UV-B輻射對蛋白質(zhì)和DNA的影響 蛋白質(zhì)不僅是生物有機體的重要組成部分，而且作為生物催化反應的酶類，在各種生理功能中起重要作用。由于蛋白質(zhì)的最大吸收波長正好

42、處在UV-B輻射波長范圍內(nèi)，因此，蛋白質(zhì)本身會受到UV-B輻射的較大影響。在對UV-B輻射特別敏感的DNA、蛋白質(zhì)、植物激素和光合色素等生物大分子中，蛋白質(zhì)可能是最為敏感的靶分子、它可被UV-B輻射作出多種修飾，其中包括色氨酸的光降解、SH基的修飾、提高膜蛋白在水中的溶解度、促進多肽鏈的斷裂等，這些修飾可引起酶的失活和蛋白質(zhì)結構的改變。 導致酶活性和蛋白質(zhì)結構發(fā)生改變最直接的原因是由于UV-B輻射引起蛋白質(zhì)中的色氨酸發(fā)生光降解所造成的。色氨酸的最大吸收波長在305nm處，它極易被UV-B輻射所降解，色氨酸在被降解為N-甲酰犬尿氨酸等的同時，會誘導產(chǎn)生O2-和H202，而活性氧自由基可直接修飾蛋

43、白質(zhì)，引起蛋白質(zhì)分子內(nèi)或分子間發(fā)生交聯(lián)和斷裂。Wilson等(1995)發(fā)現(xiàn)C3植物歐洲油菜(Brassia napus)、番茄、煙草和豌豆經(jīng)UV-B輻射處理后，在葉綠體中出現(xiàn)了一種分子量為66KD的蛋白質(zhì)，進一步的研究表明該66KD的蛋白質(zhì)可能是Rubisco大小亞基發(fā)生交聯(lián)的產(chǎn)物，它的形成與UV-B輻射誘導自由 基的產(chǎn)生有關。馮國寧(1999)用SDS-PAGE分析表明：經(jīng)UV-B輻射處理的菜豆，其蛋白質(zhì)電泳帶出現(xiàn)了梯度變化的現(xiàn)象，這可能是由于UV-B輻射引起蛋白質(zhì)(或多肽)發(fā)生交聯(lián)而造成的。UV-B輻射不僅可以引起蛋白質(zhì)結構發(fā)生改變，而且會對蛋白質(zhì)的含量產(chǎn)生影響。研究認為UV-B輻射會降

44、低植物葉片中可溶性蛋白質(zhì)的含量。可溶性蛋白質(zhì)含量的下降會對植物的光合作用產(chǎn)生極大的影響。這是蛋白質(zhì)作為生物催化反應的酶類，在各種生理功能中起重要作用 。 在 可 溶 性 蛋 白 質(zhì) 中 ， 約 有 5 0 是RuBPcase，可溶性蛋白質(zhì)含量的下降會導致植物RuBPcase活性和光合能力的降低。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)C3植物較C4植物對UV-B輻射更為敏感。 UV-B輻射會使C3植物的蛋白質(zhì)含量大幅度下降，而對C4植物的蛋白質(zhì)含量影響不大，可以忽略。Vu等(1982)認為，UV-B輻射對植物蛋白質(zhì)含量的影響與植物的發(fā)育時期有關，在植物發(fā)育早期，UV-B輻射會使植物葉片中的蛋白質(zhì)含量上升，而在發(fā)育后期，UV-

45、B輻射會降低植物葉片中的蛋白質(zhì)含量。DNA是UV-B輻射傷害植物的主要位點之一，植物基因表達的改變可歸結為UV-B輻射對生物大分子DNA的直接傷害。當DNA吸收UV-B輻射后，常見的變化是堿基和多核苷酸鏈被損傷，其中最重要的反應就是通過共價修飾作用而在同一鏈的相鄰嘧啶之間形成嘧啶二 聚體，嘧啶二聚體包括環(huán)丁烷嘧啶二聚體和6-4光產(chǎn)物兩種。其中環(huán)丁烷嘧啶二聚體約占整個嘧啶二聚體的75，6-4光產(chǎn)物約占整個嘧啶二聚體的25。敏感品種DNA完整性下降與無法維持紫外線吸收化合物的高濃度有關。已經(jīng)研究了UV-B輻射下大豆葉片內(nèi)環(huán)丁烷嘧啶二聚體的產(chǎn)生與修復，認為高劑量的UV-B能誘導高的二聚體率。Tayl

46、or等(1996)已經(jīng)得到了小麥中抗環(huán)丁烷嘧啶二聚體和6-4光產(chǎn)物的單克隆抗體，用酶聯(lián)免疫分析(ELISA)檢測系統(tǒng)研究表明，用0.3W/m2UV-B處理6天的小麥幼苗葉片，即會產(chǎn)生DNA損傷的累積。在沒有其它光照存在時，UV-B輻射顯著增加環(huán)丁烷嘧啶二聚體和6-4光產(chǎn)物。而在白光照存在時，僅觀察到 6-4光產(chǎn)物水平增加。在模擬15衰減的UV-B輻射下，小麥活葉組織中環(huán)丁烷嘧啶二聚體和6-4光產(chǎn)物的產(chǎn)生率比正常環(huán)境UV-B輻射下增加至少30。 嘧啶二聚體會阻礙DNA聚合酶和RNA聚合酶II的推進，在缺少修復的情況下，單個嘧啶二聚體就會阻止一個轉錄本的表達，不僅如此，RNA聚合酶II仍會停留在損

47、傷部位，所以，持續(xù)的損傷會減少游離RNA聚合酶II的濃度。因為每一個嘧啶二聚體都會阻止DNA的復制與轉錄，只有極少數(shù)嘧啶二聚體會導致突變，所以UV-B輻射的主要影響表現(xiàn)在復制與轉錄水平上。3UV-B輻射對膜系統(tǒng)的影響 生物膜是UV-B輻射作用的靶子，UV-B輻射可引起細胞膜功能的改變，即膜透性的變化。祖艷群等(2000)研究表明，在大田條件下，小麥拔節(jié)期孕穗期，增強的UV-B輻射對葉片細胞膜透性有明顯的影響。以5.31 kJ/m-2 UV-B輻射與對照相比，在20個小麥品種中，5個品種的細胞膜透性降低，其中品種大理905差異顯著；15個品種的細胞膜透性增加，其中，繁19、隴8425、隴春813

48、9、隴春15和會寧18差異顯著，而綿陽20、綿陽26、蘭州80101、黔14、云麥39差異極顯著。 已有研究表明，UV-B輻射改變了煙草葉綠體膜和類囊體膜的結構，UV-B輻射導致豌豆(Pisum sativum)核膜、葉綠體膜和類囊體膜膨脹和擴張。膜發(fā)生相變的同時，膜上的結合酶和蛋白質(zhì)的活力和狀態(tài)也必然會發(fā)生改變。因為膜脂的流動性與膜結合酶有直接的相關性。已經(jīng)觀察到Mg2+-ATPase的活性下降與膜流動性呈正相關。這可能是由于膜相變引起偶聯(lián)因子(cF1)穩(wěn)定的構相改變，而使膜上功能位點失活所致。此外，還觀察到UV-B輻射抑制小麥質(zhì)膜K+-ATPase活性，引起小麥膜脂質(zhì)過氧化。 UV-B輻射

49、對膜傷害的解釋主要是自由基傷害學說。UV-B輻射可誘導毒性氧自由基如O2-、H202等的產(chǎn)生，并降低SOD、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化酶活性和抗壞血酸的含量、使防御系統(tǒng)失去平衡而導致膜脂質(zhì)過氧化，膜系統(tǒng)傷害會改變細胞的代謝狀態(tài)，最終導致細胞死亡。Kramer等(1991)報道UV-B輻射導致黃瓜中丁二胺和亞精胺含量的上升。多胺能在質(zhì)膜表面形成一種離子型的結合體，阻止脂質(zhì)過氧化作用。UV-B輻射阻抑光合作用是使葉綠體膜結構遭到破壞，膜結構的破壞使分布于膜上的組分及膜的物理特性發(fā)生了改變。 4UV-B輻射對植物激素的影響 在植物脅迫適應性研究中，植物激素ABA受到了廣泛的重視。逆境條件下植物組織中

50、ABA的累積可以降低氣孔導度，抑制光合作用，提高水分利用效率，降低生物量。植物在UV-B脅迫下，體內(nèi)ABA的累積，可能是UV-B輻射損傷了葉綠體膜和細胞膜，細胞失去膨壓所致；也可能與膜上Mg-ATPase活性下降，使葉綠體基質(zhì)pH降低，而造成細胞內(nèi)ABA含量的累積有關。雖然UV-B脅迫能使ABA光解，但植物對UV-B輻射的響應并不是通過改變ABA的結構。激素調(diào)控本身十分復雜，許多詳細問題有待進一步深入研究。 多胺含量在脅迫后期的回落是植物對UV-B脅迫的一種適應性生理反應。UV-B誘導多胺合成和其它脅迫下的研究相一致，施用外源多胺可以減少臭氧和低溫對植物的傷害，這些結果已經(jīng)證明了內(nèi)源多胺含量的

51、增加對植物抵御脅迫環(huán)境有重要意義。一些研究結果表明，多胺能穩(wěn)定膜結構，抑制蛋白質(zhì)的降解，抑制脂質(zhì)過氧化作用以及抑制細胞壁降解，有利于清除自由基。許多研究證明了植物對增強UV-B輻射的反應是通過形態(tài)變化和生理變化來保護組織免遭傷害，因此，可以認為多胺的積累是植物對增強的UV-B輻射的另一個生理生化反應，和類黃酮的含量上升一樣，多胺在植物體 內(nèi)含量的高低并不能決定植物對UV-B輻射的抵抗能力，Kramer等(1992)用對UV-B輻射具抗性和敏感性的黃瓜品種的試驗已經(jīng)證實了這一點，從另一個角度來看，植物可能具有許多潛在的保護性機制來適應增強的UV-B輻射(有關多胺與環(huán)境逆境的關系見本書第九章)。

52、此外，已經(jīng)證明UV-B光受體與植物光敏色素和藍光受體有關，而這兩種光形態(tài)形成系統(tǒng)會改變植物形態(tài)和影響分類。UV-B對生長的影響可能由于光解破壞了吲哚乙酸或者降低吲哚乙酸活性，繼而引起細胞壁擴張性降低。 實驗表明，核黃素可能起著UV-B受體的作用，從而誘導色素合成和抑制主莖伸長。另外，還觀察到UV-B輻射引起的黃瓜下胚軸的抑制可被GA3恢復。UV-B輻射引起的激素含量的變化、形態(tài)變化和代謝變化之間有著密切的關系。第五章 光損害作用與植物的防護第一節(jié) 太陽輻射對植物的損害第二節(jié) 植物對光損害作用的防御及對局部輻射狀況的適應第二節(jié) 植物對光損害作用的防御及對局部輻射狀況的適應v一、植物對高強度可見光

53、的防護v二、植物對紫外線傷害的防護v三、植物對局部輻射狀況的適應第二節(jié) 植物對光損害作用的防御及對局部輻射狀況的適應 綠色植物要在自然界高效率地進行光合作用，首先必須有高效能的捕獲光能的結構，同時還必須有與之相適應的光照條件及環(huán)境，但是這樣的協(xié)調(diào)往往因為過高光強及其它脅迫因子的出現(xiàn)而被打破，因此，在長期的自然選擇下，植物中逐漸形成了一系列防護光損害的保護反應和避免或減輕光損害的機理。一、植物對高強度可見光的防護（一）形態(tài)和解剖學方面的改變 植物對高強度可見光的防護是多方面的，有的僅對高強度光照起到防護作用，有的可以同時對光照和其它因子的脅迫起到免受或少受損害的作用。從形態(tài)學和解剖學方面，我們常

54、可以看到在同一株植物體上，由于所處光照情況的不同而形成結構特征、化學特征和功能均有差異的陽生葉和陰生葉（表5-1）。許多高等植物，在適應于太陽輻射入射角度的改變，保證吸收更多光能方面，存在著追蹤日光的現(xiàn)象，而當它們遭受到一定的環(huán)境因子脅迫時， 它們同樣可以通過葉片的活動來避開高強度光照的損害。例如，酢漿草屬植物Oxalis oregano，這是一種典型的陰生植物，當它們的葉子受到太陽光斑照射時，葉子便能迅速地運動，使它們始終處在一種蔭蔽的位置上，從而避開強光的損害。陽生植物中也有些植物可依靠調(diào)節(jié)葉片的角度回避強光的，比起那些結構上使之不能活動的葉子，能迅速運動的葉子往往不易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。除葉

55、子的運動外，葉肉細胞中的葉綠體也有類似的能力，并且在強光下，其光合膜上葉綠素a/b-蛋白復合體的量也會減少，基粒垛疊的程度降低，體積變得狹小，甚至類囊體的數(shù)目也少。 表5-1 陽生葉與陰生葉間的差異特 征 陽生葉 陰生葉 特征 陽生葉 陰生葉 結構特征 葉的表面積 葉肉厚度 細胞間隙系統(tǒng)（內(nèi)表面） 細胞數(shù) 葉脈的密度 表皮細胞外壁與角質(zhì)層厚度 氣孔密度 單位葉面積上的葉綠體數(shù) 包裹葉綠體膜系統(tǒng)的密度 -+ +- _類脂質(zhì) 各種酸 花色素苷、黃酮 灰分 Ca/K比 葉綠素a/b 光系統(tǒng)I 光系統(tǒng)II 葉綠素/葉黃素 葉綠素/紫黃素 +-+“”表示高的速率或大的數(shù)量； “”表示低的速率或小的數(shù)量化

56、學特征 干物質(zhì)新鮮組織含水量 細胞液的度 淀粉 纖維素 木質(zhì)素 +-+-+-+-+-功能特征光合能力呼吸強度蒸騰作用+-v（二） 代謝方面的保護1過剩光能的耗散（1）葉黃素循環(huán) 所謂葉黃素循環(huán)是指葉黃素的三個組分(紫黃質(zhì)、環(huán)氧玉米黃質(zhì)、玉米黃質(zhì))依照光照條件的改變而相互轉化(圖5-2)。反映吸收光能熱耗散的葉綠素熒光參數(shù)q與葉黃素循環(huán)中玉米黃質(zhì)的增加成正比，而葉片在光下玉米黃質(zhì)的形成取決于過剩光能的多少。目前，對該循環(huán)耗散過剩光能的分子機理并不清楚，人們知道其對過剩光能的耗散與類囊體膜的能量化密切相關。所謂類囊體膜的能量化是指葉綠體在光下由于水的裂解反應和跨類囊體膜的質(zhì) 子交換，在類囊體膜的兩

57、側產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子梯度。為此，有人提出單線激發(fā)態(tài)的玉米黃質(zhì)直接猝滅激發(fā)態(tài)葉綠素的熱耗散機制，即直接作用假說。他們認為膜的能量化導致捕光色素蛋白復合體質(zhì)子化，增加了單線激發(fā)態(tài)的葉綠素和玉米黃質(zhì)的光譜疊加，有利于能量猝滅；另外，膜的高能態(tài)引起膜構象改變，使葉綠素和玉米黃質(zhì)分子互相靠近，能量得以轉移而耗散。也有人認為玉米黃質(zhì)并不直接耗散過剩光能，其含量增加只是促進了LHC II形成有利于熱耗散的構象，能量由LHC II最終耗散。此外，Horton等(1994)又提出LHC II聚集態(tài)理論，認為光合機構從弱光轉到強光下時，pH升高， 類囊體腔內(nèi)H+增多，結果是LHC II蛋白的羰基化和堇菜黃素向玉米黃素

58、轉化，促使二者形成各自的聚集態(tài)，它們進一步相互靠近而發(fā)生熒光的非化學猝滅。該理論目前已被一些實驗所證實。 圖 5-2 葉黃素循環(huán)（賈虎森等，2000） （2）Mehler反應及與之相聯(lián)系的活性氧清除系統(tǒng)的保護作用 植物吸收的光能超過其轉化能力時，2可作為氧化劑從PS I還原側接受電子形成-2，即Mehler反應，所產(chǎn)生的-2對細胞有毒害作用。若這一過程與超氧物歧化酶(SOD)及抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)等的反應相偶聯(lián)，則可消除這種毒害并可在同化力過剩的情況下維持一定的光合電子流，以減輕過剩光能對光合系統(tǒng)造成的毒害，因此這被認為是一種光保護機制?，F(xiàn)已清楚這一過程中除了需要SOD及AsA

59、-POD外，還需要谷光甘肽還原酶(GR)、抗壞血酸(AsA)和還原性谷胱甘肽(GSH)等活性氧 清除系統(tǒng)(圖5-3)。Demmig等(1992)認為Mehler反應的電子傳遞也偶聯(lián)形成pH，使類囊體膜能量化，促進葉黃素循環(huán)的發(fā)生和光能的耗散。圖 5-3 活性氧清除系統(tǒng)（3）光呼吸 早在1984年，Powles就提出光呼吸可以防止強光和CO2虧缺條件下發(fā)生光抑制的觀點，但直到1988年才被證實。陶宗婭和鄒琦(1998)對開花 期大豆進行外源甘氨酸處理促進光呼吸，發(fā)現(xiàn)可減輕午間強光下的光抑制作用，相反，噴灑異煙肼(INH)、亞硫酸氫鈉(NaHSO3)和供給低氧氣體(23%2)抑制光呼吸，卻加重了午

60、間強光下光抑制的發(fā)生，這再一次證實了光呼吸的光保護作用。對光保護的機理，郭連旺和沈允鋼(1996)認為光呼吸除了直接消耗過剩光能外，通過對乙醇酸消耗促進無機磷(i)的周轉，緩解Pi不足對光合作用的限制，因而能夠使光合能力維持在較高水平，間接地保護了光合機構。實驗表明，光合機構遇到強光或Pi缺乏時，光呼吸的增強確實對光抑制的發(fā)生具有重要的防御作用。 （4）類胡蘿卜素和維生素的保護作用 植物體內(nèi)有多種途徑產(chǎn)生1O2，其中葉綠素的光敏化作用是最主要的途徑。在水分脅迫及光照下，由于電子傳遞受阻，通過電荷分離的能耗降低，利于1chl經(jīng)系統(tǒng)間交換轉變成3chl，最終形成1O2。這已在水稻、苔蘚等研究材料中