第四章森林的生長發(fā)育及其調(diào)控

1、第四章 森林的生長發(fā)育 及其調(diào)控林木個體的生長發(fā)育林木個體的生長發(fā)育林木群體的發(fā)育林木群體的發(fā)育第四章第四章 森林的生長發(fā)育及其調(diào)控森林的生長發(fā)育及其調(diào)控l林木個體的生長發(fā)育林木個體的生長發(fā)育l林木群體的發(fā)育林木群體的發(fā)育第四章 森林的生長發(fā)育及其調(diào)控 第一節(jié)第一節(jié) 林木林木個體的生長發(fā)育個體的生長發(fā)育 第二節(jié)第二節(jié) 林木林木群體的發(fā)育群體的發(fā)育 森林的生長發(fā)育是森林提供一切功能效益的生物學(xué)基礎(chǔ)。森林培育的實質(zhì)正是采取各種手段和措施來促進和調(diào)控森林的生長發(fā)育，達到定向的培育目標。 因此，必須了解林木個體和森林群體的生長發(fā)育規(guī)律，探討在自然狀態(tài)下及在人為措施作用下森林的現(xiàn)實生產(chǎn)力及潛在生產(chǎn)力，從

2、而為森林培育提供充分的理論依據(jù)。 對森林的生長發(fā)育及其調(diào)控的研究，要以樹木生理學(xué)的基本原理為基礎(chǔ)基礎(chǔ)，以森林生態(tài)學(xué)理論為依靠依靠，吸收森林計測學(xué)中有關(guān)森林生長分析的有用知識，緊密聯(lián)系森林培育工作的實踐。第一節(jié) 林木個體的生長發(fā)育l植物學(xué)背景：林木個體的生活史(life history): 起源于受精卵的第一次分裂，終于植株死亡。 經(jīng)過兩個過程（階段）：營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長生殖生長生殖生長1.林木個體生長發(fā)育1.1 林木生長l 林木的生長: 即細胞、組織，器官或林木整體在發(fā)育過程中所發(fā)生的不可逆的體積變化,稱為生長。l特征：只是量變l林木的分化是指發(fā)生在林木不同細胞水平、分子水平上的性質(zhì)差別。l包括

3、根，莖，葉等器官的產(chǎn)生l林木由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長v 2.林木個體生長的周期性2.1 有關(guān)概念 林木生長的周期性：在自然條件下，林木或器官的生長速率隨著晝夜或季節(jié)發(fā)生有規(guī)律的變化，這種現(xiàn)象稱為林木生長的周期性。 生長的晝夜周期性：林木生長速率按晝夜而發(fā)生有規(guī)律的變化稱為生長的晝夜周期性。 生長的季節(jié)周期性：而林木在一年中的生長速率按季節(jié)發(fā)生有規(guī)律的變化，稱為生長的季節(jié)周期性。2.2林木的發(fā)育周期林木的發(fā)育周期 大發(fā)育周期 小發(fā)育周期 2.2.1.大發(fā)育周期大發(fā)育周期 幼年期幼年期時期：從種子發(fā)芽到樹木開始結(jié)實。時期：從種子發(fā)芽到樹木開始結(jié)實。 是營養(yǎng)繁殖的最佳時期。是營養(yǎng)繁殖的最佳時期。 特點

4、：特點：a.營養(yǎng)生長旺盛營養(yǎng)生長旺盛 b.營養(yǎng)物質(zhì)積累多營養(yǎng)物質(zhì)積累多 c .樹木的可塑性強樹木的可塑性強青年期：青年期：時期：從第一次開花到結(jié)實時期：從第一次開花到結(jié)實3-5次為止。次為止。是是引種的最佳時期。引種的最佳時期。 特點：特點：a. b.c.d壯年期：壯年期：時期：從結(jié)實時期：從結(jié)實3-5次到結(jié)實開始衰退為止。次到結(jié)實開始衰退為止。是采種的最佳時期。是采種的最佳時期。特點：特點：a. b. c衰老期：衰老期：時期：從結(jié)實大幅度下降到死亡。在生產(chǎn)中時期：從結(jié)實大幅度下降到死亡。在生產(chǎn)中無應(yīng)用價值。無應(yīng)用價值。特點：特點：a. b莖的異質(zhì)性莖的異質(zhì)性：莖不同部位的枝條，處于不同：莖不

5、同部位的枝條，處于不同的發(fā)育階段，其細胞具有不同的特性。同一的發(fā)育階段，其細胞具有不同的特性。同一植株，由下到上，枝條由幼年期向成年期、植株，由下到上，枝條由幼年期向成年期、老年期過度。老年期過度。實際中的應(yīng)用：實際中的應(yīng)用： 扦插：用一年生、帶飽滿芽枝條扦插：用一年生、帶飽滿芽枝條 嫁接：用樹冠上的枝條嫁接：用樹冠上的枝條莖的異質(zhì)性莖的異質(zhì)性2.2.2.小發(fā)育周期小發(fā)育周期 生長朗：從萌芽到生長停止。生長朗：從萌芽到生長停止。 休眠期：進入休眠狀態(tài)到來年萌芽。休眠期：進入休眠狀態(tài)到來年萌芽。 l原因由于晝夜或四季的溫度、光照的周期性變化和水分的分配差異，及林木對這些因素的適應(yīng)性差異所引起的。

6、l林木生長的季節(jié)周期性變化是林木對環(huán)境周期性變化的一種適應(yīng). 2.2 林木季節(jié)周期性差異林木季節(jié)周期性差異: 不同樹種生長的季節(jié)周期性有很大差異,根據(jù)一年中林木高生長期的長短，可把樹種分為:前期生長類型前期生長類型全期生長類型全期生長類型 2.2.1 前期生長類型前期生長類型l 特點特點高生長期及側(cè)枝延長生長期很短高生長期及側(cè)枝延長生長期很短。多數(shù)。多數(shù)為為13個月個月(北方北方12個月，南方個月，南方13個月個月)每年只有每年只有1個生長期個生長期。一般到。一般到56月份月份高生長即結(jié)束。高生長即結(jié)束。代表樹種：代表樹種：油松、樟子松、紅松、白皮松、馬尾松、云南松、華山松、銀杏、油松、樟子松

7、、紅松、白皮松、馬尾松、云南松、華山松、銀杏、白蠟、栓皮櫟、槲櫟、麻櫟、臭椿、板栗、核桃、梨和云杉屬、白蠟、栓皮櫟、槲櫟、麻櫟、臭椿、板栗、核桃、梨和云杉屬、冷杉冷杉注意：有時會出現(xiàn)二次生長現(xiàn)象，由于二次生長的部分當(dāng)年秋季不能充分木質(zhì)化，所以不耐低溫和干旱，經(jīng)過寒冬和春旱后死亡率很高。如：油松、紅松、樟子松、核桃l早施肥，在5、6月份前追肥期l適時停止灌溉和施氮肥。應(yīng)用 2.2.2 全期生長類型全期生長類型l 特點高生長期持續(xù)在整個生長季節(jié)(北方36個月，南方68個月l 代表樹種：側(cè)柏、落葉松、杉木、柳杉、雪松、楊樹、柳樹、榆樹、槐樹、刺槐、桉樹、泡桐、懸鈴木、杜仲、山桃、山杏、紫穗槐等。 l

8、 生長特點高生長在全生長季節(jié)中都在生長，枝條的木質(zhì)化邊生長邊進行，到秋季達到充分木質(zhì)化。全期生長類型林木的高生長速度在一年中并不是直線上升的，而是會出現(xiàn)12次生長暫緩期，即高生長速度明顯減緩，有時甚至出現(xiàn)生長停滯狀態(tài)，但不形成頂芽。在暫緩期過后，高生長還會出現(xiàn)第二次速生高峰期。根據(jù)這些生長特點，可采取相應(yīng)的技術(shù)措施來調(diào)控林木的生長。4.影響林木生長發(fā)育的因素l營養(yǎng)物質(zhì)l代謝機能l激素水平l遺傳性 4.1 內(nèi)在因素l溫度l光照l水分l養(yǎng)分 4.2 內(nèi)在因素 在林地水分條件充足的情況下，林木對光的競爭起主導(dǎo)作用；而在水分不足(或不穩(wěn)定)的情況下，林木對光的競爭起主導(dǎo)作用。這是在不同地區(qū)的森林培育中

9、出現(xiàn)的相當(dāng)普遍的現(xiàn)象，需要采取不同的思路來采取調(diào)控措施。第二節(jié) 林木群體的生長發(fā)育v1. 林木群體的生長發(fā)育規(guī)律 Av2. 林木群體的生長量 Bv 1.林木群體的生長發(fā)育規(guī)律 林木群體在其生長發(fā)育過程中，隨著年齡的增長，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)和對外界的要求均有所不同，并表現(xiàn)出一定的階段性。 一般來說，從幼苗到成熟，典型的林分都要經(jīng)過幼苗、幼樹、幼齡林、中齡林、成熟林、過熟林等幾個生長發(fā)育階段。 在造林更新后郁閉前，幼苗及幼樹的生長均屬于個體生長，其生長發(fā)育遵循個體生長發(fā)育的基本規(guī)律，林分群體結(jié)構(gòu)的特征尚未表現(xiàn)出來。 林分郁閉后形成林木群體，林木生長發(fā)育不僅具有個體生長發(fā)育的特征，還具有由林木之間的相互作用

10、而產(chǎn)生的群體生長發(fā)育的特點，如林木分化和自然稀疏現(xiàn)象。 無論是天然林還是人工林，從種子形成幼苗(或萌蘗出苗)或植苗造林起，直到林分衰老死亡的整個生長發(fā)育過程，都要經(jīng)過幾個生長發(fā)育階段，但不同樹種所經(jīng)歷的每個階段的時間長短(年限)是有很大差別的。 1.1 幼苗階段幼苗階段(seedling stage) 幼苗階段是從種子形成幼苗(或萌蘗出苗)到1 3齡前，或植苗造林后13年屬于幼苗階段 或稱成活階段。 幼苗階段a 這個階段幼苗以獨立的個體狀態(tài)存在，苗體矮小，根系分布淺，生長比較緩慢，抵抗力弱，任何不良外界環(huán)境因素都會對其生存構(gòu)成威脅。 b 地上部分生長緩慢，主根發(fā)育迅速，地下部分的生長超過地上部

11、分。幼苗在這個時期必須克服它自身的局限和外界環(huán)境的不良影響，才能順利成活并保存下來。特點：這個時期的主要任務(wù): 采取一切技術(shù)措施來保證幼苗成活，提高成活率和保存率。在我國造林實踐中，解決這一時期幼苗的生根和水分供應(yīng)，維持苗木體內(nèi)水分平衡是至關(guān)重要的，是保證苗木成活、提高保存率的重要前提，一切調(diào)控技術(shù)必須圍繞這一中心環(huán)節(jié)來抓。 幼樹階段指幼苗成活后至郁閉前的這一段時期，或稱郁閉前階段。 (sapling stage) 幼樹階段生長特點: 幼樹仍然以獨立的個體狀態(tài)存在，是扎根和根系大量發(fā)生的重要時期。幼苗成活后，幼樹逐漸長大，根系擴展，冠幅增加，對立地環(huán)境已經(jīng)比較適應(yīng)，穩(wěn)定性有所增強。1.2 幼樹

12、階段 幼樹階段 以杉木為例，這個階段的幼樹根系大量分生，密集在表土層30cm范圍內(nèi)，根幅可達23m；幼樹主梢逐漸旺盛，每年可達0515m，側(cè)枝每年生長一輪或更多；地上部分的生長相對地較地下部分緩慢，如25年幼樹地下部分與地上部分生物量之比僅為1：108(而19年生林木的比例為1：761)。 在立地條件好、造林技術(shù)精細的地方，幼樹階段相對較短，造林后35年即可郁閉成林并進入速生階段。相反，如果立地條件差或整地粗放、撫育不及時，則幼樹階段相對延長，林分遲遲不能郁閉，常形成“小老樹”。在這個時期，某些環(huán)境因素(如雜草、干旱、高溫等) 的不良影響仍然在繼續(xù)危害幼樹的生長發(fā)育，而幼樹只有擺脫這種不良環(huán)境

13、的影響，才有可能保存下來，并進入郁閉狀態(tài)。 因此，這個時期森林培育的主要任務(wù):就是要及時采取相應(yīng)的撫育管理措施(包括土壤管理措施如松土、除草、施肥、灌溉、間作等和幼樹撫育措施如間苗、平茬、除蘗等)，改善幼樹的生活環(huán)境，消除不良環(huán)境因素的影響，促進幼樹生長，加速幼林郁閉，以形成穩(wěn)定的森林群落。在天然更新時，由于幼樹分布的不均勻性導(dǎo)致郁閉進程的群團性特征，所以如何保證培育目的樹種的幼樹不受損害，穩(wěn)定生長并順利進入郁閉是這個階段培育的主要任務(wù)。1.3 幼齡林階段 幼齡林階段是林分郁閉后的510年或更長時間，為森林的形成時期。 生長特點 從幼樹個體生長發(fā)育階段向幼林群體生長發(fā)育階段轉(zhuǎn)化的過渡時期，幼樹

14、樹冠剛剛郁閉，林木群體結(jié)構(gòu)才開始形成，對外界不良環(huán)境因素(如雜草、干旱、高溫等)的抵抗能力增強，穩(wěn)定性大大提高。(young stand stage) 幼齡林 幼齡林 同時，在這個階段的前期林木個體之間的矛盾還很小，個體營養(yǎng)空間還比較充足，有利于幼林生長發(fā)育，開始進入高和徑的速生期。天然更新良好的幼林此時進入全林郁閉，呈不通透的密集狀態(tài)，有時稱為密林(thicket)階段。 這個時期調(diào)控林木生長發(fā)育的中心任務(wù)，就是要為幼林創(chuàng)造較為優(yōu)越的環(huán)境條件，滿足幼林對水分、養(yǎng)分、光照、溫度和空氣的需求，使之生長迅速、旺盛，為形成良好的干形打下基礎(chǔ)，并使其免遭惡劣自然環(huán)境條件的危害和人為因素的破壞，使幼林健

15、康、穩(wěn)定地生長發(fā)育。發(fā)育較早的樹種在這個時期已開始結(jié)實，屬結(jié)實幼年期。 對于充分密集的幼林來說，在幼林階段的后半段往往出現(xiàn)一些新的變化。即由于林木高徑快速生長的積累，使林分出現(xiàn)了擁擠過密的狀態(tài)，林木開始顯著分化，枝下高迅速抬高，林下陰暗而往往形成較厚的死地被物，開始出現(xiàn)自然稀疏現(xiàn)象，這個階段稱之為桿材林階段(polestage)。 在此階段森林培育的主要任務(wù):就是，林木因過密而生長纖細，易遭風(fēng)雪及病蟲害，種間競爭也比較激烈，亟需人為干預(yù)，保護目的培育樹種并降低密度，以促進保留樹的樹冠發(fā)育和直徑生長，增強抗逆能力。因此，這是一個森林撫育極為重要的時期。在密度預(yù)先調(diào)控適當(dāng)?shù)娜斯ち种?，有時可以躲開或

16、推遲進入這個階段，而使幼林直接進入中齡林階段。 桿材林 1.4 中齡林階段(half-mature Or middleaged stand stage) 林分經(jīng)過幼齡林階段而進入中齡林階段，森林的外貌和結(jié)構(gòu)大體定型。 中齡林階段生長特點是：林木先后由樹高和直徑的速生時期轉(zhuǎn)入到樹干材積的速生時期，在林木群體生物量中，干材生物量的比例迅速提高而葉生物量的比例相對減少。例如例如：19年生的杉木人工林的生物量中，主干生物量的比例由原來的10左右(3年生)提高到760，而葉生物量的比例由原來的30左右(3年生)下降到33。 在這個階段，由于自然稀疏或人工撫育的調(diào)節(jié)，林分密度已顯著地降了下來，再加上林冠

17、層的提高，林下重又開始透光，枯枝落葉層分解加速而下木層及活地被物層有所恢復(fù)或趨于繁茂，有利于地力恢復(fù)及森林防護作用的發(fā)揮。因此，這個階段是森林生長發(fā)育比較穩(wěn)定，而且材積生長加速，防護作用增強的重要階段。 在這個時期森林培育的主要任務(wù):就是，由林木體量增大而造成擁擠過密的過程還在延續(xù)，仍需通過撫育間伐進行調(diào)節(jié)。此時林木已長成適于某些經(jīng)濟利用的大小，間伐可以成為森林利用的一個部分，但利用要適度，還是要以保證林分結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，促進林分旺盛生長為主。 至于對林分發(fā)育和結(jié)實的調(diào)控，需視林分培育的目的而定；在一般防護林及用材林中，此階段不需要有大量的結(jié)實，要以控制發(fā)育促進生長為導(dǎo)向；而在對林木結(jié)實有需求的情

18、況下(林果兼用林，采種母樹林等)，要使林木生長和發(fā)育協(xié)調(diào)發(fā)展。 中齡林階段的延續(xù)時間因地區(qū)和樹種而異，一般約為兩個齡級，為1040年。 中齡林 1.5 成熟林階段成熟林階段(mature stand stage) 成熟林 林木經(jīng)過中齡林生長發(fā)育階段，在形態(tài)、生長、發(fā)育等方面出現(xiàn)一些質(zhì)的變化。成熟林生長特征是: 從形態(tài)上看，林木個體增大到一定程度，高生長開始減緩甚至停滯，樹冠有較大幅度的擴展，林下透光增大，有利于次林層及林下幼樹的生長發(fā)育，下木層及活地被物層更加發(fā)育良好，林內(nèi)生物多樣性處于高峰。 從生長發(fā)育上看，在林木高生長逐漸停滯的過程中，直徑生長在相當(dāng)時期內(nèi)還維持著較大的生長量，因而材積年生

19、長量及生物量增長均趨于高峰，并在維持一段時期后才逐漸下降。林木大量結(jié)實且種子質(zhì)量最佳，為自身的更新創(chuàng)造條件。 由于林分的成熟是一個逐漸的過程，這個成熟階段也延續(xù)相當(dāng)一個時期，其前半段稱為近熟林階段，后半段為真正的成熟林階段，共約經(jīng)過兩個齡級，因地區(qū)和樹種而異約在這個階段，林分與周圍環(huán)境處于充分協(xié)調(diào)的高峰期，其環(huán)境功能無論是水源涵養(yǎng)、水土保持，還是吸收和儲存CO2，改善周邊小氣候環(huán)境都處于高效期為1040年。 這個時期森林培育的主要任務(wù):就是: 成熟林階段對于用材林來說是個十分重要的階段，此時林分的平均材積生長量達到高峰，且達到了大部分材種要求的尺寸大小，可以開始采伐利用。成熟林階段對于其它林種來說也是發(fā)揮防護和美化作用的高峰期，要充分利用這個階段的優(yōu)勢并設(shè)法適當(dāng)延長其發(fā)揮高效的時間。這個階段也是要充分考慮下一代更新的重要時期。 1.6 過熱林過熱林(衰老衰老)階段階段(overmature stand stage) 林分經(jīng)過了生長高峰的成熟階段，進入逐步衰老的過熟林階段，這是一切生物發(fā)展的必然規(guī)律。 過熟林階段的林分主要特征是：林木生長趨緩且健康程度降低，病蟲、氣象(風(fēng)、雪、霧等)災(zāi)害的作用增強。林冠因立木腐朽、風(fēng)倒等原因而進一步稀疏，次林層及幼樹層上升，林木仍大量結(jié)實但種子質(zhì)量下降。林分的過熟