生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群

1、第四章第四章 生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群 學(xué)習(xí)目的學(xué)習(xí)目的: : 掌握種群的概念及其群體特征，了解種群統(tǒng)計學(xué)的基本掌握種群的概念及其群體特征，了解種群統(tǒng)計學(xué)的基本參數(shù)、生命表及其應(yīng)用、種群數(shù)量變動的基本數(shù)學(xué)模型及自參數(shù)、生命表及其應(yīng)用、種群數(shù)量變動的基本數(shù)學(xué)模型及自然種群的數(shù)量變動規(guī)律。然種群的數(shù)量變動規(guī)律。 掌握掌握K K- -、r r- -生態(tài)對策的特征及在保護(hù)生物學(xué)方面的實踐生態(tài)對策的特征及在保護(hù)生物學(xué)方面的實踐意義、影響種群數(shù)量動態(tài)的密度制約和非密度制約因素，了意義、影響種群數(shù)量動態(tài)的密度制約和非密度制約因素，了解種群調(diào)節(jié)及種群衰退與滅絕的機(jī)制，解種群調(diào)節(jié)及種群衰退與滅絕

2、的機(jī)制， 并理解應(yīng)用種群生并理解應(yīng)用種群生態(tài)學(xué)有關(guān)理論對待自然生物資源的保護(hù)和持續(xù)利用的重要意態(tài)學(xué)有關(guān)理論對待自然生物資源的保護(hù)和持續(xù)利用的重要意義。義。第一節(jié)第一節(jié) 種群的概念與種群統(tǒng)計學(xué)基本參數(shù)種群的概念與種群統(tǒng)計學(xué)基本參數(shù) 一、種群概念一、種群概念 1、物種與種群定義：物種與種群定義： 種群種群(居群、繁群、居群、繁群、 Population)：指特定時間內(nèi)棲息：指特定時間內(nèi)棲息于特定空間的同種生物的集合群。種群內(nèi)部的個體可以于特定空間的同種生物的集合群。種群內(nèi)部的個體可以自由交配繁衍后代，從而與鄰近地區(qū)的種群在形態(tài)和生自由交配繁衍后代，從而與鄰近地區(qū)的種群在形態(tài)和生態(tài)特征上彼此存在一定

3、差異。種群是物種在自然界中存態(tài)特征上彼此存在一定差異。種群是物種在自然界中存在的基本單位，也是生物群落基本組成單位。在的基本單位，也是生物群落基本組成單位。 生物種生物種：是一組彼此能互配并產(chǎn)生后代的種群，組與組：是一組彼此能互配并產(chǎn)生后代的種群，組與組之間在生殖上是隔離的。分布廣泛的物種常在形態(tài)、生之間在生殖上是隔離的。分布廣泛的物種常在形態(tài)、生理、行為與遺傳特征上存在廣泛變異。理、行為與遺傳特征上存在廣泛變異。2、自然種群三個基本特征：、自然種群三個基本特征： 空間特征、數(shù)量特征、遺傳特征空間特征、數(shù)量特征、遺傳特征3、研究意義、研究意義（1）種群生態(tài)學(xué)處于個體生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)生態(tài)學(xué)兩個層次之

4、間，并起）種群生態(tài)學(xué)處于個體生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)生態(tài)學(xué)兩個層次之間，并起到連接作用的中間層次；到連接作用的中間層次；（2）對自然資源的科學(xué)利用、有害種類的防治有指導(dǎo)意義）對自然資源的科學(xué)利用、有害種類的防治有指導(dǎo)意義 ；（3）探索自然界物種進(jìn)化等）探索自然界物種進(jìn)化等 。 （一）種群的密度（一）種群的密度 （population density） 種群密度指單位面積或單位體積內(nèi)有機(jī)體的數(shù)量。種群密度指單位面積或單位體積內(nèi)有機(jī)體的數(shù)量。 海洋生物種群數(shù)量統(tǒng)計主要方法有：海洋生物種群數(shù)量統(tǒng)計主要方法有： 1、絕對密度：、絕對密度： 所有個體的直接計數(shù)所有個體的直接計數(shù) 取樣調(diào)查：樣方法、標(biāo)志重捕、去除取樣

5、法取樣調(diào)查：樣方法、標(biāo)志重捕、去除取樣法 2、相對密度、相對密度 遇見率、捕獲率、糞堆、毛皮收購量、單位捕撈力量漁獲遇見率、捕獲率、糞堆、毛皮收購量、單位捕撈力量漁獲量量 （二）阿利氏規(guī)律（二）阿利氏規(guī)律 （Allees law） 種群密度過疏和過密對種群的生存與發(fā)展都是不利的，每種群密度過疏和過密對種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一一 種生物種群都有自己的最適密度。種生物種群都有自己的最適密度。二、種群密度與阿利氏規(guī)律二、種群密度與阿利氏規(guī)律圖41（三）集群現(xiàn)象（三）集群現(xiàn)象（schooling）及其生態(tài)學(xué)意義）及其生態(tài)學(xué)意義 有利：有利：繁殖繁殖 、防衛(wèi)防衛(wèi) 、索餌索餌 、提高、提高游泳效率

6、、改變環(huán)境化游泳效率、改變環(huán)境化學(xué)性質(zhì)以抵抗有毒物質(zhì)，若形成社會結(jié)構(gòu)，自我調(diào)節(jié)及生學(xué)性質(zhì)以抵抗有毒物質(zhì)，若形成社會結(jié)構(gòu)，自我調(diào)節(jié)及生存能力更強(qiáng)。存能力更強(qiáng)。 不利：種內(nèi)競爭、大量被捕食不利：種內(nèi)競爭、大量被捕食 成因：水動力條件、溫鹽及營養(yǎng)鹽含量變化等等成因：水動力條件、溫鹽及營養(yǎng)鹽含量變化等等。（四）物種內(nèi)競爭（四）物種內(nèi)競爭 動物為爭奪有限的食物與空間資源、產(chǎn)卵場所、異性，動物為爭奪有限的食物與空間資源、產(chǎn)卵場所、異性，植物為爭奪有限的土壤和空間資源發(fā)生著的形式多樣的競植物為爭奪有限的土壤和空間資源發(fā)生著的形式多樣的競爭爭 。1、爭奪競爭（、爭奪競爭（contest competition

7、） 當(dāng)種群數(shù)量小于環(huán)境容納量（當(dāng)種群數(shù)量小于環(huán)境容納量（K）時，物種內(nèi)個體都能獲）時，物種內(nèi)個體都能獲得足夠的物質(zhì)得足夠的物質(zhì) ；當(dāng)種群數(shù)量超過當(dāng)種群數(shù)量超過K時，種內(nèi)競爭勝利者將獲時，種內(nèi)競爭勝利者將獲得足夠的物質(zhì)，失敗者則因不能得到充分的食物將死亡，種得足夠的物質(zhì)，失敗者則因不能得到充分的食物將死亡，種群群 數(shù)量維持在負(fù)荷量水平。如領(lǐng)域性鳥類。數(shù)量維持在負(fù)荷量水平。如領(lǐng)域性鳥類。2、分灘競爭（、分灘競爭（scramble competition） 所有個體都有相等的機(jī)會去競爭有限的資源，競爭沒有產(chǎn)生完全的勝所有個體都有相等的機(jī)會去競爭有限的資源，競爭沒有產(chǎn)生完全的勝利者。當(dāng)種群數(shù)量未超過利

8、者。當(dāng)種群數(shù)量未超過K時，種群如同爭奪競爭一樣，死亡率為零；時，種群如同爭奪競爭一樣，死亡率為零；當(dāng)種群超過當(dāng)種群超過K時，種群將全部死亡。時，種群將全部死亡。 自然界的競爭類型是從爭奪競爭到分灘競爭的連續(xù)譜。自然界的競爭類型是從爭奪競爭到分灘競爭的連續(xù)譜。3、負(fù)競爭、負(fù)競爭 一定范圍內(nèi)一定范圍內(nèi)密度提高對成活率有利，即密度提高對成活率有利，即阿利氏效應(yīng)阿利氏效應(yīng) 。物種內(nèi)競爭的類型：物種內(nèi)競爭的類型： (一一) 種群的年齡結(jié)構(gòu)（種群的年齡結(jié)構(gòu)（age structure of population） 1、種群中各年齡期個體的百分比、種群中各年齡期個體的百分比 種群個體可分為三個生態(tài)時期：繁殖

9、前期、繁殖期和繁殖種群個體可分為三個生態(tài)時期：繁殖前期、繁殖期和繁殖 后期。后期。 年齡分布圖（年齡金字塔）：增長型種群、穩(wěn)定型種群與下降型種群，年齡分布圖（年齡金字塔）：增長型種群、穩(wěn)定型種群與下降型種群，可預(yù)測未來種群的動態(tài)可預(yù)測未來種群的動態(tài) 。三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 圖圖422、穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)：從理論上說，種群在一個恒定的：從理論上說，種群在一個恒定的環(huán)境里，遷入及遷出保持平衡或者不存在，且當(dāng)其環(huán)境里，遷入及遷出保持平衡或者不存在，且當(dāng)其出生率與死亡率相等時，各年齡級的個體數(shù)基本上出生率與死亡率相等時，各年齡級的個體數(shù)基本上保持不變。理論上的概念，

10、實際不可能，但在研究保持不變。理論上的概念，實際不可能，但在研究方法上很重要。方法上很重要。3、優(yōu)勢年齡組、優(yōu)勢年齡組（dominant age class）：如美洲兔和）：如美洲兔和加拿大猞猁每隔加拿大猞猁每隔910年，都可見到一個數(shù)量高峰年，年，都可見到一個數(shù)量高峰年，平均是平均是9.6年年 。圖圖43表表4.1 東東海海大大黃黃魚魚的的種種群群數(shù)數(shù)量量與與年年齡齡結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu) 年 份 資 源 生 物量 （ 萬t） 資 源 尾 數(shù) （ 億 尾 ） 年 齡 范 圍 優(yōu) 勢 年 齡 組 平 均 年齡 產(chǎn) 量 （ 萬t） 1957 57.6 14.96 114 95.2% 28 79.6% 5.5

11、17.8 1967 49.9 13.28 114 97.8% 27 81.8% 4.5 19.6 1977 15.6 3.78 114 99.7% 14 96.9% 2.7 8.9 種群的年齡結(jié)構(gòu)既取決于種的遺傳特性，同時也取決于具體種群的年齡結(jié)構(gòu)既取決于種的遺傳特性，同時也取決于具體的環(huán)境條件，表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)關(guān)系。的環(huán)境條件，表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)關(guān)系。（二）性比（二）性比（sex ratio）大多數(shù)種群傾向于保持大多數(shù)種群傾向于保持1：1。種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。魚類魚類 ：食物保障變化：食物保障變化物質(zhì)代謝過程改變物質(zhì)代謝過程改變內(nèi)

12、分泌作用內(nèi)分泌作用改變改變性別形成性別形成 捕撈的影響也會影響種群的性別組成捕撈的影響也會影響種群的性別組成 （一）出生率與死亡率（一）出生率與死亡率 最大出生率（最大出生率（maximum natality） 實際出生率實際出生率（realized natality）或生態(tài)出生率）或生態(tài)出生率（ecological natality） 最低死亡率（最低死亡率（minimum mortality） 實際死亡率（生態(tài)死亡率，實際死亡率（生態(tài)死亡率， ecological mortality） 生理壽命生理壽命（physiological longevity） 四四 、出生率和死亡率出生率和死亡率

13、 （二）生命表和存活曲線（二）生命表和存活曲線 不同年齡死亡率或存活率不同，生態(tài)學(xué)用生命表來分析死亡不同年齡死亡率或存活率不同，生態(tài)學(xué)用生命表來分析死亡過程過程。 1 1、動態(tài)生命表、動態(tài)生命表 （dynamic life table）或稱股群生）或稱股群生命表（命表（cohort life table）是根據(jù)觀察一群同期出是根據(jù)觀察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情況所得數(shù)據(jù)而編制生的生物的存活（或死亡）情況所得數(shù)據(jù)而編制的，又稱為特定年齡生命表。的，又稱為特定年齡生命表。 表表4.2 藤壺（藤壺（Balanus glandula）的生命表）的生命表* *對對1959年固著的種群進(jìn)行逐年觀

14、察，到年固著的種群進(jìn)行逐年觀察，到1968年全部死亡。年全部死亡。 各參數(shù)關(guān)系各參數(shù)關(guān)系： lx nx /n0 dx nx nx1 qx dx/ nx計算平均期望壽命計算平均期望壽命ex ：先計算每年齡期的平均存活數(shù)目：先計算每年齡期的平均存活數(shù)目：最后計算：最后計算：ex表示某年齡階段（表示某年齡階段（x期）開始平均還可能活多少時間的估計值。期）開始平均還可能活多少時間的估計值。其次計算其次計算“個體年個體年”的累積數(shù)：的累積數(shù)：Lx nx+ nx12 Tx xxL ex Tx nx 2、 靜態(tài)生命表靜態(tài)生命表（static life table）是根據(jù)某一特定時間，）是根據(jù)某一特定時間，對

15、種群作年齡分布的調(diào)查結(jié)果而編制，所以又稱為特定對種群作年齡分布的調(diào)查結(jié)果而編制，所以又稱為特定時間生命表時間生命表 。1960 1961 1962 1500 510 490 2290 300 310 3190 205 200 2.1 動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關(guān)系動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關(guān)系圖44 圖圖 4.3 動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關(guān)系（引自動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關(guān)系（引自Begon & Mortimer，1981 ） 靜態(tài)生命表靜態(tài)生命表 （特定時間生命表）（特定時間生命表） 動態(tài)生命表動態(tài)生命表 （特定年齡（特定年齡生命表）生命表） t0 t1 t2 t3 時時 間間 年年 齡

16、齡 3 3、存活曲線、存活曲線圖圖 4.4 存活曲線的類型（引自存活曲線的類型（引自 Odum， 1971） 存存 活活 數(shù)數(shù) 年齡（平均壽命）年齡（平均壽命） A B1 B2 B3 C 圖45 1、內(nèi)稟增長率、內(nèi)稟增長率rm 即種群的最大增長率（即種群的最大增長率（maximum rate of increase）：當(dāng)）：當(dāng)種群處于最適條件下（食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于種群處于最適條件下（食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于最佳狀態(tài)，沒有天敵出現(xiàn)，等等）種群的瞬時增長率最佳狀態(tài)，沒有天敵出現(xiàn)，等等）種群的瞬時增長率 。也稱。也稱生物潛能（生物潛能（biotic potential）或生殖潛

17、能（）或生殖潛能（reproductive potential） 。 五、種群內(nèi)稟增長率五、種群內(nèi)稟增長率 （intrinsic rate of increase） 凈生殖率凈生殖率R0 = lxmx （mx代表特定年齡出生率代表特定年齡出生率 ） R0是子世代個體數(shù)與母世代個體數(shù)的比值是子世代個體數(shù)與母世代個體數(shù)的比值R0 NTN0 e rT 取對數(shù)后得：取對數(shù)后得： r ln R0T T：母世代生殖到子世代生殖的平均時間：母世代生殖到子世代生殖的平均時間T xlx mx lx mx x lx mx R0 2、種群瞬時增長率、種群瞬時增長率r的計算：的計算：第二節(jié)第二節(jié) 種群的數(shù)量變動與生態(tài)

18、對策種群的數(shù)量變動與生態(tài)對策 一、種群增長的數(shù)學(xué)模型一、種群增長的數(shù)學(xué)模型 （一）種群的指數(shù)式增長模型（一）種群的指數(shù)式增長模型 假設(shè)：空間、食物無限，種群增長率不隨密度變化假設(shè)：空間、食物無限，種群增長率不隨密度變化1、離散增長：、離散增長：假定：假定：增長無限；增長無限；世代不相重疊；世代不相重疊；沒有遷入和遷出；沒有遷入和遷出； 不具年齡結(jié)構(gòu)不具年齡結(jié)構(gòu) N0 10 N1N0 10220 N2N120240 N3N240280 N tN t1 或或 N tN0 t ：種群的周限增長率（：種群的周限增長率（reproductive rate）N tN t1 N0 t log10 N t l

19、og10 N t1 t log10 dN/dtN log10 rN（指數(shù)增長模型）（指數(shù)增長模型） 即：即： N t N0ert 2、連續(xù)增長（世代重疊）、連續(xù)增長（世代重疊）dNdt rN 圖圖4.5 種群指數(shù)生長曲線種群指數(shù)生長曲線 （引自（引自Emmel 1976） 指數(shù)生長指數(shù)生長 dNdt rN 趨于無限趨于無限 個體數(shù)（個體數(shù)（ N） 時間（時間（t） 圖圖46 r ln ， e r 指數(shù)增長模型顯然不切實際，但很重要：指數(shù)增長模型顯然不切實際，但很重要：其他更復(fù)雜模型的基礎(chǔ)其他更復(fù)雜模型的基礎(chǔ)短時間內(nèi)某些生物（細(xì)菌、浮游植物等）在短時間內(nèi)可出短時間內(nèi)某些生物（細(xì)菌、浮游植物等）在

20、短時間內(nèi)可出現(xiàn)指數(shù)增長，人類在最初也是如此。現(xiàn)指數(shù)增長，人類在最初也是如此。 自然種群只有在食物豐盛、沒有擁擠現(xiàn)象、沒有天敵等等自然種群只有在食物豐盛、沒有擁擠現(xiàn)象、沒有天敵等等條件下才能表現(xiàn)出短時間的指數(shù)式增長。條件下才能表現(xiàn)出短時間的指數(shù)式增長。3、瞬時增長率與周限增長率的關(guān)系瞬時增長率與周限增長率的關(guān)系 種群數(shù)量繼續(xù)增加時，物種內(nèi)競爭將越來越激烈，種群數(shù)量繼續(xù)增加時，物種內(nèi)競爭將越來越激烈，上式上式 （dN/dt）（1/N）代表每一個體的瞬時增長率，）代表每一個體的瞬時增長率， N t 0時，增長率為時，增長率為r， N t K，增長率，增長率0，假設(shè)這種，假設(shè)這種制約是線性的制約是線性

21、的 ，見圖。，見圖。（二）種群的邏輯斯諦增長（飽和增長）模型（二）種群的邏輯斯諦增長（飽和增長）模型 圖圖4.7 引入競爭機(jī)制的種群增長過程引入競爭機(jī)制的種群增長過程 直線方程：直線方程：dNdt 1N rK Nr dNdt rN（1NK ） 整理得整理得圖圖4-8 種群增長型種群增長型 邏輯斯諦方程有一個隱含假設(shè)：負(fù)反饋立刻起效應(yīng)種邏輯斯諦方程有一個隱含假設(shè)：負(fù)反饋立刻起效應(yīng)種群密度上升而引起種群增長率下降的這種自我調(diào)節(jié)能力往群密度上升而引起種群增長率下降的這種自我調(diào)節(jié)能力往往不是立即就起作用的，負(fù)反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機(jī)制生往不是立即就起作用的，負(fù)反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機(jī)制生效都需要一段時間。

22、這種時滯在高等動物（生活史越長，效都需要一段時間。這種時滯在高等動物（生活史越長，時滯越明顯）更為普遍，可相隔一代以上。時滯越明顯）更為普遍，可相隔一代以上。 種群增長模型變?yōu)椋悍N群增長模型變?yōu)椋篸Ndt rNKN（t T）K （三）具時滯的種群增長模型（三）具時滯的種群增長模型 由于時滯效應(yīng)，由于時滯效應(yīng)， 種群增長出現(xiàn)波動，其波動特征與瞬時增長率種群增長出現(xiàn)波動，其波動特征與瞬時增長率r及時滯及時滯T有關(guān)，有關(guān)，r越大，越大， T越長，波動越劇烈。越長，波動越劇烈。 rT由小到大，種群增長出現(xiàn)由小到大，種群增長出現(xiàn)單調(diào)平滑地趨向穩(wěn)定點；單調(diào)平滑地趨向穩(wěn)定點；趨趨向平衡點的減幅振蕩；向平衡點

23、的減幅振蕩；圍繞平衡點的周期性振蕩圍繞平衡點的周期性振蕩圖圖4-9 （一）自然種群數(shù)量變動（一）自然種群數(shù)量變動 1、季節(jié)變化（、季節(jié)變化（seasonal variation） 主要與環(huán)境季節(jié)性變化和生物適應(yīng)性相關(guān)，同時也受種間關(guān)主要與環(huán)境季節(jié)性變化和生物適應(yīng)性相關(guān)，同時也受種間關(guān)系（主要是食物關(guān)系）所影響。系（主要是食物關(guān)系）所影響。 2、年（際）變動（、年（際）變動（annual variation） 旅鼠、北極狐旅鼠、北極狐34年周期和美洲兔、加拿大猞猁年周期和美洲兔、加拿大猞猁910年周期年周期 有人提出，太陽活動及其關(guān)聯(lián)的具有一定周期性的氣候變動有人提出，太陽活動及其關(guān)聯(lián)的具有一定

24、周期性的氣候變動可能是影響種群周期性變動的主要原因。可能是影響種群周期性變動的主要原因。 3、種群數(shù)量的非周期性變動、種群數(shù)量的非周期性變動 根據(jù)現(xiàn)有長期種群動態(tài)記錄，大多數(shù)生物屬于不規(guī)則的。環(huán)根據(jù)現(xiàn)有長期種群動態(tài)記錄，大多數(shù)生物屬于不規(guī)則的。環(huán)境的非周期性突然變化引起，如一些突發(fā)性的自然災(zāi)害。人境的非周期性突然變化引起，如一些突發(fā)性的自然災(zāi)害。人類活動對種群數(shù)量的非周期性變化也起很大作用。類活動對種群數(shù)量的非周期性變化也起很大作用。 4、種群暴發(fā)或大發(fā)生種群暴發(fā)或大發(fā)生(如蝗災(zāi)、赤潮）如蝗災(zāi)、赤潮）二、自然種群的數(shù)量變動二、自然種群的數(shù)量變動 圖410 圖圖4.8 北海北海Pleuronec

25、tes platessa 的洄游環(huán)路的洄游環(huán)路 （引自（引自Barnes & Hughes，1982） 成體種群成體種群 產(chǎn)卵區(qū)域產(chǎn)卵區(qū)域幼苗區(qū)幼苗區(qū)英格蘭英格蘭 歐歐 洲洲 200 km 漂流漂流洄游洄游洄游洄游 1905 1910 1915 1920 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 108 109 1010 挪威鯡魚（Clupea harengus） 西格陵蘭普鱈 （Gadus morhua） 108 109 冰島普鱈（Gadus morhua） 1925 1930

26、 1935 1940 1945 1950 1955 1960 107 108 喬治灘黑線鱈（Melanogrammus aeglefinus） 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 1965 102 103 10 數(shù) 量 數(shù) 量 數(shù) 量 2齡魚捕獲數(shù)量 圖4.9 某些經(jīng)濟(jì)魚群不同 “年齡級” 數(shù)量的變化 （轉(zhuǎn)引自Barnes & Hughes,1982） 圖圖4-11 條件相對穩(wěn)定的情況下，種群數(shù)量只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動，條件相對穩(wěn)定的情況下，種群數(shù)量只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動，有一定的上、下限，也有可能有個長期的平均水平。有一定的上、

27、下限，也有可能有個長期的平均水平。 原因原因：復(fù)雜的種間關(guān)系、自我調(diào)節(jié)（如旅鼠、北極狐），：復(fù)雜的種間關(guān)系、自我調(diào)節(jié)（如旅鼠、北極狐），種群數(shù)量種群數(shù)量明顯的減少（甚至滅亡）和增加（甚至猖獗）大都與環(huán)境的突變或人類明顯的減少（甚至滅亡）和增加（甚至猖獗）大都與環(huán)境的突變或人類的干擾有關(guān)。的干擾有關(guān)。 各種動物種群的穩(wěn)定性程度并不一樣，可劃分為：各種動物種群的穩(wěn)定性程度并不一樣，可劃分為： 種群數(shù)量極不穩(wěn)定：壽命少于一年種群數(shù)量極不穩(wěn)定：壽命少于一年 較不穩(wěn)定：生態(tài)壽命較長、出生率較高較不穩(wěn)定：生態(tài)壽命較長、出生率較高 較為穩(wěn)定：壽命長、出生率低較為穩(wěn)定：壽命長、出生率低（二）種群數(shù)量變動的相對

28、穩(wěn)定性（二）種群數(shù)量變動的相對穩(wěn)定性 1、生態(tài)對策生態(tài)對策：生物在進(jìn)化過程中形成各種特有的生活史，人：生物在進(jìn)化過程中形成各種特有的生活史，人們可以把它想象為生物在生存斗爭中獲得生存的對策，也叫生們可以把它想象為生物在生存斗爭中獲得生存的對策，也叫生活史對策（活史對策（life history Strategy）。如生殖對策、取食對策、逃）。如生殖對策、取食對策、逃避捕食對策、擴(kuò)散對策等等，其中避捕食對策、擴(kuò)散對策等等，其中r對策和對策和K對策關(guān)系到生活對策關(guān)系到生活史整體的各個方面，廣泛適用于各種生物類群，因而更為學(xué)者史整體的各個方面，廣泛適用于各種生物類群，因而更為學(xué)者所重視。所重視。 2

29、、能量分配原則能量分配原則（The principle of allocation）：）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一種生活史對策，都意味著能量的合提出任何生物做出的任何一種生活史對策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進(jìn)自身的有效生存理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進(jìn)自身的有效生存和繁殖。和繁殖。三、三、r選擇和選擇和K選擇選擇 表表 4.5 海海洋洋 r選選擇擇和和 K選選擇擇的的生生活活史史比比較較（轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)引引自自 Lalli & Parsons，1997） r選擇 （機(jī)會種，opportunistic species） K選擇 （平衡種，

30、equilibrium species） 氣 候 多變，難以預(yù)測，不確定 穩(wěn)定，可預(yù)測，較確定 成體大小 小 大 生 長 率 快 慢 性成熟時間 早 遲 繁殖周期 多 少 幼體數(shù)量 多 少 擴(kuò)散能力 高 低 種群大小 可變，常K 值 相對穩(wěn)定，接近 K 值 競爭能力 低 高 死 亡 率 高，非密度制約 低，密度制約 生命周期 短（1a） 長（1a） 水層/底棲的比率 高 低 （一）（一）r選擇和選擇和K選擇的典型特征選擇的典型特征 r對策者（對策者（rstrategist），），種群密度很不穩(wěn)定，因為其種群密度很不穩(wěn)定，因為其生境不穩(wěn)定，種群超過環(huán)境容納量不致造成進(jìn)化上的不良后果，生境不穩(wěn)定，

31、種群超過環(huán)境容納量不致造成進(jìn)化上的不良后果，它們必然盡可能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長率它們必然盡可能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長率（r）。這類動物通常是出生率高，壽命短，個體小，常常缺）。這類動物通常是出生率高，壽命短，個體小，常常缺乏保護(hù)后代的機(jī)制。子代死亡率高，具較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，適應(yīng)乏保護(hù)后代的機(jī)制。子代死亡率高，具較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，適應(yīng)于多變的棲息生境。于多變的棲息生境。 K對策者（對策者（Kstrategist），），其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常處于環(huán)境容納量處于環(huán)境容納量K值上下。因為其生境是長期穩(wěn)定的，環(huán)境容值上下。因為其生境是長期穩(wěn)定的，環(huán)境容

32、納量也相當(dāng)穩(wěn)定，種群超過納量也相當(dāng)穩(wěn)定，種群超過K值反而會由于資源的破壞而導(dǎo)致值反而會由于資源的破壞而導(dǎo)致K值變小，從而對后代不利。在這種穩(wěn)定的生境里，種間競爭值變小，從而對后代不利。在這種穩(wěn)定的生境里，種間競爭很劇烈。很劇烈。（二）生活史模式的多樣化（二）生活史模式的多樣化 兩種極端對策之間是一個連續(xù)譜。即使同一兩種極端對策之間是一個連續(xù)譜。即使同一類生物，其中有的比較趨向于類生物，其中有的比較趨向于r選擇，有的比選擇，有的比較趨向較趨向K選擇。選擇。 大部分海洋真骨魚類是偏向于大部分海洋真骨魚類是偏向于r選擇選擇，很多，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K選擇。選

33、擇。 浮游植物通常屬于浮游植物通常屬于r選擇的類別，但如果深選擇的類別，但如果深入分析，也可發(fā)現(xiàn)有的也具有入分析，也可發(fā)現(xiàn)有的也具有K選擇的特征。選擇的特征。 珍稀動物的保護(hù)、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依珍稀動物的保護(hù)、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依據(jù)。據(jù)。 K對策者種群有一個穩(wěn)定平衡點（對策者種群有一個穩(wěn)定平衡點（S）和一個滅絕點）和一個滅絕點（X）。）。 r對策者由于低密度下可以快速增長，所以只有對策者由于低密度下可以快速增長，所以只有 一個平衡點一個平衡點S 。 （三）（三）r選擇和選擇和K選擇概念的實踐意義選擇概念的實踐意義圖4-12 種群調(diào)節(jié)（種群調(diào)節(jié)（regulation of

34、population）就是指種群變動過）就是指種群變動過程中趨向恢復(fù)到其平均密度的機(jī)制。程中趨向恢復(fù)到其平均密度的機(jī)制。 （一）非密度制約和密度制約因素（一）非密度制約和密度制約因素 作用于生物數(shù)量變動的因素非常多，作用于生物數(shù)量變動的因素非常多，可分為可分為密度制約密度制約(density dependent)和非密度制約和非密度制約(density independent)，內(nèi)源，內(nèi)源性調(diào)節(jié)性調(diào)節(jié)(endogenetic regulation)和外源性調(diào)節(jié)和外源性調(diào)節(jié)(exogenetic regulation)因素因素。 非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、非密度制約因素主

35、要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候等等。如災(zāi)變總是殺死一定比例的個體。氣候等等。如災(zāi)變總是殺死一定比例的個體。 密度制約因素主要是生物性因素，包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)密度制約因素主要是生物性因素，包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。系。四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié)四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié) 1、早期生物學(xué)派（、早期生物學(xué)派（biotic school）：種群數(shù)量增加，就會有一種或一種以：種群數(shù)量增加，就會有一種或一種以上的因素對種群施加更大限制。大多數(shù)因素（氣候條件）是災(zāi)變性因素，上的因素對種群施加更大限制。大多數(shù)因素（氣候條件）是災(zāi)變性因素，只殺死一定比例的個體，作用強(qiáng)度與種群密度無關(guān)，只有少

36、數(shù)因素（如只殺死一定比例的個體，作用強(qiáng)度與種群密度無關(guān)，只有少數(shù)因素（如捕食、寄生）屬選擇性因素，與種群密度有關(guān)。捕食、寄生）屬選擇性因素，與種群密度有關(guān)。 2、 早期氣候?qū)W派（早期氣候?qū)W派（climate school）：Bodenheimer、Uvarov提出種群密提出種群密度靠氣候調(diào)節(jié)，氣候可影響生物發(fā)育與存活，種群波動與氣候相關(guān)。如度靠氣候調(diào)節(jié)，氣候可影響生物發(fā)育與存活，種群波動與氣候相關(guān)。如昆蟲的大發(fā)生。主要觀點：昆蟲的大發(fā)生。主要觀點：種群受天氣條件的強(qiáng)烈影響；種群受天氣條件的強(qiáng)烈影響；種群大發(fā)種群大發(fā)生與天氣變化明顯相關(guān)；生與天氣變化明顯相關(guān)；強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量波動，不重視穩(wěn)定性。強(qiáng)調(diào)

37、種群數(shù)量波動，不重視穩(wěn)定性。（二）非生物環(huán)境因素與生物因素（二）非生物環(huán)境因素與生物因素 3、Pitelka(1960)與與Achultz(1964)提出提出營養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說營養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說4、50年代，年代，Andrewartha、Birth等對氣候?qū)W派發(fā)展作出貢獻(xiàn)，他等對氣候?qū)W派發(fā)展作出貢獻(xiàn)，他們反對把環(huán)境因素分為生物因素與非生物因素，也反對分為密們反對把環(huán)境因素分為生物因素與非生物因素，也反對分為密度制約與非密度制約因素，認(rèn)為所有因素都是密度制約的，如度制約與非密度制約因素，認(rèn)為所有因素都是密度制約的，如大種群往往被迫生活在棲息地邊緣，易受嚴(yán)寒影響。大種群往往被迫生活在棲息地邊緣，易受嚴(yán)寒影

38、響。5、折衷學(xué)派、折衷學(xué)派：結(jié)合兩種觀點，環(huán)境好，密度制約；環(huán)境惡劣，：結(jié)合兩種觀點，環(huán)境好，密度制約；環(huán)境惡劣，非密度制約。認(rèn)為氣候?qū)W派與生物學(xué)派的爭論反映其工作地區(qū)非密度制約。認(rèn)為氣候?qū)W派與生物學(xué)派的爭論反映其工作地區(qū)環(huán)境的不同。環(huán)境的不同。圖圖4-13 自動調(diào)節(jié)學(xué)派（自動調(diào)節(jié)學(xué)派（self-regulation school）： 氣候?qū)W派與生物學(xué)派都強(qiáng)調(diào)外在因素的作用，認(rèn)為氣候?qū)W派與生物學(xué)派都強(qiáng)調(diào)外在因素的作用，認(rèn)為種群個體間沒有差異，忽視了個體差異對種群調(diào)節(jié)種群個體間沒有差異，忽視了個體差異對種群調(diào)節(jié)的重要性。的重要性。 強(qiáng)調(diào)內(nèi)源性因素，重視種群內(nèi)個體間異質(zhì)性對種群的作用；強(qiáng)調(diào)內(nèi)源性因

39、素，重視種群內(nèi)個體間異質(zhì)性對種群的作用； 種群密度影響自身的出生率、死亡率、生長與遷移；種群密度影響自身的出生率、死亡率、生長與遷移； 種群自動調(diào)節(jié)是物種所具有的適應(yīng)性特征，這種特征能帶種群自動調(diào)節(jié)是物種所具有的適應(yīng)性特征，這種特征能帶來進(jìn)化上的利益。來進(jìn)化上的利益。（三）種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素（三）種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素 1、行為調(diào)節(jié)（社會性交互作用調(diào)節(jié)）、行為調(diào)節(jié)（社會性交互作用調(diào)節(jié)）溫愛德華溫愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說）學(xué)說 ： 社群等級、領(lǐng)域性等社群行為可以限制種群數(shù)量，合理分配社群等級、領(lǐng)域性等社群行為可以限制種群數(shù)量，合理分配食物和棲息地，使種群密度維持穩(wěn)定。食物

40、和棲息地，使種群密度維持穩(wěn)定。2、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（病理效應(yīng)調(diào)節(jié)）、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（病理效應(yīng)調(diào)節(jié)）克里斯琴（克里斯琴（Christian）學(xué)說：學(xué)說：密度增加密度增加壓力增大壓力增大刺激中樞神經(jīng)刺激中樞神經(jīng)內(nèi)分泌代謝紊亂（生內(nèi)分泌代謝紊亂（生長激素、性激素分泌減少、抗體減少）長激素、性激素分泌減少、抗體減少）出生率下降、死出生率下降、死亡率提高亡率提高種群數(shù)量減少種群數(shù)量減少3、遺傳調(diào)節(jié)遺傳調(diào)節(jié)奇蒂（奇蒂（Chitty）學(xué)說：）學(xué)說：遺傳多型（遺傳多型（genetic polymorphism）現(xiàn)象：）現(xiàn)象：高密度型，繁殖高密度型，繁殖率低，進(jìn)攻性強(qiáng)，有外遷傾向；率低，進(jìn)攻性強(qiáng)，有外遷傾向；低密度型，繁

41、殖率高，低密度型，繁殖率高，進(jìn)攻性低，有留居傾向。進(jìn)攻性低，有留居傾向。圖4-14 美國著名的生態(tài)學(xué)家美國著名的生態(tài)學(xué)家Odum認(rèn)為：認(rèn)為：“在結(jié)構(gòu)簡單，受物理在結(jié)構(gòu)簡單，受物理壓力或其它不規(guī)則或難以預(yù)計的外部影響較大的生態(tài)系統(tǒng)中，壓力或其它不規(guī)則或難以預(yù)計的外部影響較大的生態(tài)系統(tǒng)中，種群數(shù)量通常是受物理因素所調(diào)節(jié)，例如天氣、水流、化學(xué)種群數(shù)量通常是受物理因素所調(diào)節(jié)，例如天氣、水流、化學(xué)限制因子、污染等等。在結(jié)構(gòu)復(fù)雜、不受物理脅迫的生態(tài)系限制因子、污染等等。在結(jié)構(gòu)復(fù)雜、不受物理脅迫的生態(tài)系統(tǒng)中，種群通常受生物因素所調(diào)節(jié)。所有生態(tài)系統(tǒng)，都表現(xiàn)統(tǒng)中，種群通常受生物因素所調(diào)節(jié)。所有生態(tài)系統(tǒng)，都表現(xiàn)出

42、強(qiáng)烈的傾向，即通過自然選擇，種群都向自我調(diào)節(jié)進(jìn)化出強(qiáng)烈的傾向，即通過自然選擇，種群都向自我調(diào)節(jié)進(jìn)化（因為種群數(shù)量過剩對任何種群都是不利的?。?，當(dāng)然，這（因為種群數(shù)量過剩對任何種群都是不利的?。?，當(dāng)然，這對于受外因控制的種群是較難達(dá)到的。對于受外因控制的種群是較難達(dá)到的?！?第三節(jié)第三節(jié) 種群的衰退與滅絕種群的衰退與滅絕 一、種群的建立和種群的衰退與滅絕一、種群的建立和種群的衰退與滅絕 沒有一個種群能夠永遠(yuǎn)地存在下去，最終都將走向衰退和沒有一個種群能夠永遠(yuǎn)地存在下去，最終都將走向衰退和滅絕。滅絕。 一個種群從原棲息地侵入到新的棲息地之后，經(jīng)過適應(yīng)新一個種群從原棲息地侵入到新的棲息地之后，經(jīng)過適應(yīng)

43、新環(huán)境和逐漸擴(kuò)展，實現(xiàn)種群增長，最后建立新棲息地的種群。環(huán)境和逐漸擴(kuò)展，實現(xiàn)種群增長，最后建立新棲息地的種群。隨后隨后一般出現(xiàn)三種情況：一般出現(xiàn)三種情況： 較長期維持在一個平衡水平；較長期維持在一個平衡水平； 不規(guī)則或有規(guī)律波動；不規(guī)則或有規(guī)律波動； 衰落直至死亡。衰落直至死亡。圖4-15 圖圖4.11 種群數(shù)量在時間過程中的動態(tài)種群數(shù)量在時間過程中的動態(tài) （引自（引自Clarke 1954） 周期性周期性 波動波動 不規(guī)則波動不規(guī)則波動 增長增長 衰落衰落 滅亡滅亡 平衡水平平衡水平 總數(shù)量總數(shù)量 時時 間間 當(dāng)種群長久處于不利條件下，或在人類過度捕獵、或當(dāng)種群長久處于不利條件下，或在人類過

44、度捕獵、或棲息地被破壞的情況下，其種群數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，棲息地被破壞的情況下，其種群數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。即種群衰落，甚至滅亡。 種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快，究其原因，種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快，究其原因，不僅是人類過度捕殺，更嚴(yán)重的是破壞野生生物的棲息地，不僅是人類過度捕殺，更嚴(yán)重的是破壞野生生物的棲息地，剝奪了物種生存的條件。剝奪了物種生存的條件。 生態(tài)滅絕（生態(tài)滅絕（ecological extinct）：一般認(rèn)為，一個種群的數(shù)：一般認(rèn)為，一個種群的數(shù)量減少到對群落其他種群的影響微不足道時量減少到對群落其他種群的影響微不足道時 。 最小生存種群（

45、最小生存種群（minimum viable population, MVP）：種群：種群為免遭滅絕所必須維持的最低個體數(shù)量為免遭滅絕所必須維持的最低個體數(shù)量 。 （一）遺傳變化（一）遺傳變化遺傳變異性的喪失遺傳變異性的喪失 哈哈溫定律（溫定律（Hardy-Weinberg law）：在一個很大的種群中，：在一個很大的種群中，個體的交配是完全隨機(jī)的，沒有優(yōu)先配對，沒有其他因素干擾個體的交配是完全隨機(jī)的，沒有優(yōu)先配對，沒有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移、漂移等），則基因頻率和基因型頻率（如突變、選擇、遷移、漂移等），則基因頻率和基因型頻率保持一定，各代不變，就基因而言達(dá)到了平衡，基因型比例保保持一定，各代不變，就基因而言達(dá)到了平衡，基因型比例保持不變持不變 。 基因頻率和基因型頻率的關(guān)系：基因頻率和基因型頻率的關(guān)系：DP2， H2Pq， Rq2 影響基因頻率變化的因素：影響基因頻率變化的因素： 基因突變基因突變 自然選擇自然選擇 遷移遷移 遺傳漂變遺傳漂變二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制圖4-16 中性說（中性說（t