生物課件】第三章種子植物的營養(yǎng)器官 2.莖

1、 功能：輸導，支持，貯藏，繁殖。功能：輸導，支持，貯藏，繁殖。 利用：食用，藥用，材用，原料。利用：食用，藥用，材用，原料。 第三章：第二節(jié)第三章：第二節(jié) 莖莖教材內(nèi)容教材內(nèi)容 第二節(jié)第二節(jié) 莖莖 一、莖的生理功能和經(jīng)濟利用一、莖的生理功能和經(jīng)濟利用 二、莖的形態(tài)二、莖的形態(tài) 三、莖的發(fā)育三、莖的發(fā)育 四、莖的初生結(jié)構四、莖的初生結(jié)構 五、莖的次生生長和次生結(jié)構五、莖的次生生長和次生結(jié)構一、莖的生理功能和經(jīng)濟利用一、莖的生理功能和經(jīng)濟利用 莖是植物的營養(yǎng)器官之一，一般是組成地上部分的枝干，主要功能是輸導和支持。 （一）莖的輸導作用（一）莖的輸導作用 （二）莖的支持作用（二）莖的支持作用 種子萌

2、發(fā)后,隨著根系的發(fā)育,上胚軸和上胚軸和胚芽胚芽向上發(fā)展為地上部分的莖和葉,莖端和葉腋處著生的芽活動生長,形成分枝,繼而新芽又不斷地出現(xiàn)與開放。最后 形成了繁茂的地上枝系枝系。 大多數(shù)被子植物的主莖直立于地面，分生出許多大小枝條，并著生數(shù)目繁多的葉。枝、葉有規(guī)律的分布，能充分地接受陽光和空氣，進行光合作用，制造營養(yǎng)物質(zhì)。枝條又支持著大量的花和果實，使它們處于適宜的位置，適應于傳粉以及果實、種子的生長、傳播，有利于繁殖后代。 莖是植物體物質(zhì)輸導的主要通道物質(zhì)輸導的主要通道。根部從土壤中吸收的水分、礦質(zhì)元素以及在根中合成或貯藏的有機營養(yǎng)物質(zhì)，要通過莖輸送到地上各部；葉進行光合作用所制造的有機物質(zhì)，也

3、要通過莖輸送到體內(nèi)各部被利用或貯藏。 莖也有貯藏和繁殖貯藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖和根狀莖根狀莖等變態(tài)莖,貯存大量養(yǎng)料，并可以進行自然營養(yǎng)繁殖。人們利用某些植物的莖、枝容易產(chǎn)生不定根和不定芽的特性,采用枝條扦插扦插、壓條、嫁接等嫁接等方法來繁殖植物。此外，綠色幼莖還能進行光合作用。 莖莖 莖莖： 維管植物（蕨類和種子植物）由胚芽發(fā)育而來的體軸部分。其下部連在根上，上部著生有葉、花和果實。莖的主要功能是輸導營養(yǎng)物質(zhì)和水分；支持葉、花和果實在一定空間；也有的莖具有貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的作用，有的具有繁殖功能；幼年期的嫩莖及某些植物的莖（如仙人掌），還有進行光合作用的功能。 莖具有節(jié)和

4、節(jié)間節(jié)和節(jié)間的分化，節(jié)上生有葉。莖的頂端和葉腋處都生有芽。葉子脫落后，節(jié)上留有葉痕葉痕。大多數(shù)種子植物莖的外形為圓柱形，也有少數(shù)植物的莖有其他形狀，如莎草科植物的莖呈三角柱形，唇形科植物莖為方柱形，有些仙人掌科植物的莖為扁圓形或多角柱形。不同植物的莖在適應外界環(huán)境上，有各自的生長方式，使葉能在空間開展，獲得充分陽光，制造營養(yǎng)物質(zhì)，并完成繁殖后代的作用。 植物的莖常呈圓柱體，這種形狀最適宜于擔負支持輸導的功能輸導的功能。有些植物的莖外形發(fā)生變化，如馬鈴薯和莎草科的莖為三棱形，薄荷、益母草等唇形科植物的莖為四棱形，芹菜的莖為多棱形，對加強機械支持作用機械支持作用有適應意義。莖枝除頂端有頂芽，旁側(cè)有

5、腋芽之外，莖上著生許多葉子，所以我們常把著生葉和芽的莖稱為枝條著生葉和芽的莖稱為枝條。凡葉子著生之外為節(jié)，相鄰兩個節(jié)之間的一段為節(jié)間節(jié)間。枝條的外表往往可以看見一些小形的皮孔，這是枝條與外界氣體交換的通道。有的枝條上還有芽鱗痕芽鱗痕存在，這是由于頂芽開放時，其芽鱗片脫落后，在枝條上留下的密集痕跡。在季節(jié)性明顯的地區(qū)，往往可以根據(jù)枝條上芽鱗痕的數(shù)目。以判斷其生長年齡和生長速度。頂芽側(cè)芽（腋芽）側(cè)芽（休眠芽）側(cè)枝節(jié)花枝痕芽鱗痕葉痕 一般植物很少只具一個莖，通常由腋芽發(fā)育而形成分枝，各種分枝有一定規(guī)律。莖的高度差別很大，從長數(shù)厘米到高達150米。以莖中所含木質(zhì)化細胞成分多少，分為木質(zhì)莖和草質(zhì)莖木質(zhì)莖

6、和草質(zhì)莖兩大類。木質(zhì)莖里有維管形成層，能夠形成堅硬的木質(zhì)部，增加莖的堅固性，這類植物就是喬木和灌木。草質(zhì)莖有多種類型，有的是1年生的，只能生活一個生長季；有的是2年生的；也有的是多年生的。木質(zhì)莖多為實心（竹類的節(jié)間為中空的），草質(zhì)莖除實心者外，尚有中空的，如蕹菜等。禾本科的部分植物，在節(jié)間的地方是中空的，而在節(jié)的地方則是實心的。莖的構造，依照植物種類的不同，差異很大。草本植物莖與木本植物的幼莖結(jié)構相似，但大多數(shù)的一、二年草本植物沒有或僅有少量的次生結(jié)構。 單子葉植物莖一般沒有維管形成層，所以也沒有次生結(jié)構，有些單子葉植物莖可以加粗，是由莖端基部的初生加厚分生組織細胞進行分裂的結(jié)果。 裸子植物和

7、雙子葉植物的莖，除裸子植物和雙子葉植物的莖，除有初生結(jié)構外，還具有由維管形成層有初生結(jié)構外，還具有由維管形成層形成的次生韌皮部和次生木質(zhì)部，以形成的次生韌皮部和次生木質(zhì)部，以及由木栓形成層形成的周皮；由于次及由木栓形成層形成的周皮；由于次生結(jié)構的增加，使莖加粗。生結(jié)構的增加，使莖加粗。 植物的莖，由于適應環(huán)境的變遷而形態(tài)結(jié)構出現(xiàn)改變，形成莖的變態(tài)莖的變態(tài)，可分為地上莖變態(tài)地上莖變態(tài)和地下莖的變態(tài)地下莖的變態(tài)。 植物的莖有多種經(jīng)濟用途，多年生木本莖內(nèi)，次生木質(zhì)部占的體積最大，即為木材，在建筑、采礦、交通、制家具上廣為使用；此外，有的還可用于造紙或制松節(jié)油、松香等；有的樹皮產(chǎn)生經(jīng)濟價值很高的物質(zhì)，

8、如橡膠、漆、杜仲膠等；一些變態(tài)莖，如馬鈴薯的塊莖、蔥、蒜的鱗莖為食用或調(diào)味品。二、 莖的形態(tài) （一） 莖和枝條 1 、莖：植物體上去掉葉和芽的軸狀部分，一般為圓的，少有三角形和方形。 莖與根的區(qū)別：有節(jié)與節(jié)間，節(jié)上葉，葉腋和莖頂有有節(jié)與節(jié)間，節(jié)上葉，葉腋和莖頂有芽。芽。 節(jié)和節(jié)間節(jié)和節(jié)間：莖上著生葉的部位稱為節(jié)，節(jié)與節(jié)之間的部分稱為節(jié)間。 2 、枝條（枝） 著生葉和芽的莖稱為枝條（又稱為苗）。 長枝：節(jié)間顯著伸長的枝條。 短枝：節(jié)間縮短的枝條。莖：莖：植物體上去掉葉和芽的軸狀部分，一般為植物體上去掉葉和芽的軸狀部分，一般為圓的，少有三角形和方形。圓的，少有三角形和方形。莖與根的區(qū)別：莖與根的區(qū)

9、別：有節(jié)有節(jié)與節(jié)間、節(jié)上有葉、與節(jié)間、節(jié)上有葉、葉腋和莖頂生芽。葉腋和莖頂生芽。節(jié)和節(jié)間：節(jié)和節(jié)間：莖上著生葉莖上著生葉的部位稱為節(jié)，節(jié)與節(jié)的部位稱為節(jié)，節(jié)與節(jié)之間的部分稱為節(jié)間。之間的部分稱為節(jié)間。 3 、枝上有關結(jié)構 葉痕葉痕：葉落后在莖上留下的痕跡。 維管束痕維管束痕：葉痕內(nèi)一些點線狀突起，為枝條與葉柄間維管束斷離留下的痕跡。 芽鱗痕芽鱗痕：頂芽（鱗芽）開展時芽鱗片脫落后留下的痕跡。 據(jù)此可判斷枝條的年齡，用于插枝、嫁接、切片的依據(jù)。 皮孔皮孔：周皮形成后，木質(zhì)莖上交換氣體的通道。 （二）、 芽的概念和芽的類型 1 、芽的概念 芽芽是處于動態(tài)而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。 2

10、 、芽的一般結(jié)構（以枝芽為例） 頂端分生組織（生長錐） 芽 葉原基 幼葉 腋芽原基（側(cè)枝原基或枝原基）芽：芽：處于動態(tài)而未伸展的枝、花或花序。有枝芽處于動態(tài)而未伸展的枝、花或花序。有枝芽和花芽之分。和花芽之分。頂端分生組織（生長錐）頂端分生組織（生長錐）葉原基葉原基幼葉幼葉 腋芽原基（側(cè)枝原基或枝原基）腋芽原基（側(cè)枝原基或枝原基） 芽芽芽芽 芽：芽： 維管植物（蕨類和種子植物）中尚未充分發(fā)育和伸長的枝條或花，實際上是枝條或花的雛型枝條或花的雛型。 芽是由莖的頂端分生組織及其葉原基、腋芽原基和幼葉等外圍附屬物所組成。有些植物的芽，在幼葉的外面還包有鱗片。 依照芽著生的位置、性質(zhì)、構造、生理狀態(tài)的

11、不同，可把芽分為各種類型，如頂芽、腋芽、不定芽、頂芽、腋芽、不定芽、花芽、葉芽、鱗芽、裸芽、活動芽、花芽、葉芽、鱗芽、裸芽、活動芽、休眠芽休眠芽等。 芽的活動有一定的規(guī)律性，多年生草本植物和木本植物的芽，一般在春季展開，隨即又開始形成新芽。 1、芽的基本結(jié)構 2、芽的類型 (1)、定芽和不定芽 (2)、葉芽、花芽和混合芽 (3)、裸芽和鱗芽 (4)、活動芽和休眠芽芽是未發(fā)育的枝或花和花序的原始體芽是未發(fā)育的枝或花和花序的原始體 芽的中央是幼嫩的莖尖,在莖尖的上部,節(jié)和節(jié)間的距離很近,界線不明顯周圍由許多突出物,這是葉原基和腋芽原基葉原基和腋芽原基;在莖尖下部,節(jié)與節(jié)間開始分化,葉原基發(fā)育為幼葉

12、,腋芽原基以后發(fā)育為枝條,芽進一步發(fā)育時,節(jié)間伸長,幼葉開展長大,便形成枝條。 如果是花芽,其頂端周圍形成花的各組成部分的原基或花序的原始體,花芽開放時,展開為花或花序。 定芽和不定芽定芽和不定芽 這是按芽在枝上的著生位置來分的。 定芽定芽生長在枝上有一定的位置,生長在莖枝頂端的,稱為頂芽;生長在葉腋 的,稱為側(cè)芽,也稱腋芽. 大多數(shù)植物每一個葉腋只有一個腋芽,但有些植物(如桃、楓楊)的葉腋可發(fā)生二個或幾個芽,在這種情況下, 除一個腋芽外,其余的都稱為副芽. 此外,許多植物在老莖、根或葉莖、根或葉上均可產(chǎn)生芽,這種芽發(fā)生的部位比較廣泛,稱為不不定芽定芽。 新芽在當年內(nèi)并不開展，而是經(jīng)過冬季休眠

13、，到翌年春季才開展。一年生植物和很多熱帶木本植物，在整個生長季中芽都在活動。不過，1年生植物在生長季末期，隨著植株頂端的芽形成了花，莖的伸長停止，芽的生命活動隨之結(jié)束。 一個植株的株形，很大程度取決于芽在植株上著生的位置、排列和活動。若頂芽生長占優(yōu)勢，腋芽休眠較多，則主莖高，分枝少；反之，分枝多。園藝上采取整枝、去芽的方法，以控制株形。農(nóng)業(yè)上常對棉花、番茄等植物進行摘心、打杈，以調(diào)整頂芽與側(cè)芽的比例關系，保證果枝的生長而達到增產(chǎn)的目的。 3 、芽的類型 （1）按位置分按位置分 1）定芽 頂芽 腋芽 有的有副芽 有的位置很低變?yōu)槿~柄下芽 如法國梧桐 2）不定芽：葉根、葉、老莖 （2）按結(jié)構分按結(jié)

14、構分 鱗芽和裸芽（楓楊及一年生草本植物）。 （3）按芽的性質(zhì)分 1） 枝芽 2） 花芽 3） 混合芽 （4）按芽的生理活動狀態(tài)按芽的生理活動狀態(tài) 1） 活動芽：在生長季節(jié)活動的芽 2） 休眠芽：在生長季節(jié)不活動，通常莖下部腋芽是休眠 頂端優(yōu)勢：頂芽生長優(yōu)勢的現(xiàn)象 原因是頂芽形成生長素向下運輸，抑制了腋芽的生長 生產(chǎn)中應促進或抑制頂芽生長頂芽頂芽 頂芽頂芽 位于植物主莖或側(cè)枝頂端的芽。形體一般較其它芽大，且生長最為活躍其最先端即是莖的生長點，外面有多數(shù)嫩葉層層相迭，起保護生長點的作用。 頂芽開展后使莖向上生長。頂芽外面有的被有鱗片（鱗芽），也有的不被鱗片（裸芽）。有的植物只具頂芽，所以只有主干而

15、無分枝，如棕櫚、檳榔樹等。側(cè)側(cè) 芽芽 側(cè)芽側(cè)芽 即位于葉腋內(nèi)的腋芽。著生在枝條的側(cè)面，形體較小，發(fā)育后一般形成側(cè)枝。一般在每個葉腋內(nèi)只有一個腋芽，但也有幾個芽同在1個葉腋內(nèi)的，如桃樹的葉腋內(nèi)，有的就有3個橫向并列的芽，中間1個腋芽，兩側(cè)各有1個副芽。也有的植物，幾個芽上下重疊而生，如紫穗槐的葉腋處縱列24個芽。 腋芽的發(fā)育程度及生長力強弱，常受到頂芽的影響。如果頂芽生長優(yōu)先，常抑制頂芽下面?zhèn)妊康陌l(fā)育，影響分枝的生成。實踐上常采用去掉頂芽的方法，以促進側(cè)芽的發(fā)育。葉葉 芽芽 葉芽葉芽 依照性質(zhì)來劃分的一種芽的類型。芽開放后形成枝葉的芽，叫做葉芽（又稱為枝芽葉芽（又稱為枝芽）。 其形狀一般是瘦長的

16、，很容易與花芽相區(qū)別。葉芽的中央有一個中軸，叫做芽軸芽軸，其頂端有生長點。在芽軸上部，節(jié)和節(jié)間的界限尚不明顯，周圍有許多突出物，這是葉原基和芽原基。在芽軸下部，節(jié)與節(jié)間開始分化，葉原基發(fā)育為幼葉，幼葉層層包著芽軸，保護生長點。 在天氣溫暖，水分、養(yǎng)料供應充足條件下，生長點細胞不斷分裂，芽軸細胞也長大，結(jié)果使芽軸伸長。下面的幼葉也展開成葉，而上部的葉原基又陸續(xù)發(fā)育成幼葉，芽原基也逐漸發(fā)育成側(cè)芽，于是葉芽發(fā)育成枝條。 花芽花芽 花芽花芽 依照性質(zhì)來劃分的一種芽的類型。芽開放后能發(fā)育成花或花序的芽。叫做花芽。外形一般較葉芽飽滿。 花芽花芽由未發(fā)育的一朵花或一個花序組成，其外面也有鱗片包圍?；旌涎炕旌?/p>

17、芽 混合芽混合芽 依照性質(zhì)來劃分的一種芽的類型。芽發(fā)育后既能形成枝葉，又形成花的芽，叫做混合芽。其形狀介于葉芽和花芽之間。（三）莖的生長習性（三）莖的生長習性 由于適應不同的環(huán)境而形成不同的習性 。 1 、直立莖、直立莖：莖背地面而生，直立。 2、纏繞莖、纏繞莖：莖細長，柔弱，不能直立，以莖本身纏繞它物上升。 左旋：牽牛，菜豆。 右旋：律草、薯蕷 中性：何首烏 3、攀援莖、攀援莖：莖細長、柔弱，不能直立，以特有的結(jié)構攀援他物上升 有5種攀援結(jié)構 1） 卷須：瓜類、葡萄、豌豆 2） 氣生根：常春藤、絡石、辟荔 3） 葉柄：旱金蓮、鐵線蓮 4） 鉤刺：豬殃殃、白藤 5） 吸盤：爬墻虎 4、匍匐莖、

18、匍匐莖：莖細長、柔弱、平臥地面，蔓延生長，節(jié)上生不定根，芽發(fā)育為新植株。如草莓、甘薯 （四）莖的分枝類型（四）莖的分枝類型 1.二叉分枝：最原始的分枝，由頂端分生組織分成二半，各半形成同樣的分枝。 2.單軸分枝（總狀分枝）單軸分枝（總狀分枝）頂芽不斷向上生長，主干明顯，多數(shù)裸子植物，部分被子植物。 3.合軸分枝合軸分枝 頂芽發(fā)育到一定時候就死亡或生長緩慢或為花芽，位于頂芽下的側(cè)芽迅速發(fā)育成為新枝，代替主莖的位置。其所以稱為合軸是因為主軸由許多腋芽發(fā)育而成的側(cè)枝聯(lián)合而成。幼時顯著曲折，老時由于生長加粗，則不顯著，大多被子植物如此。 4.假二叉分枝假二叉分枝 是合軸分枝的另一種形式，由具對生葉的植

19、物發(fā)育而來。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。 植物的頂芽和側(cè)芽存在著一定的生長相關性.當頂芽活躍地生長 時,側(cè)芽的生長則受到一定的抑制.如果頂芽因某些原因而停止生長時,一些側(cè)芽就會迅速生長.由于上述關系,以及植物的遺傳特性, 每種植物常常具有一定的分枝方式. (1)單軸分枝 (2)合軸分枝 (3)假二叉分枝 單軸分枝又稱總狀分枝單軸分枝又稱總狀分枝 樹冠塔形,主莖的頂芽活動始終占優(yōu)勢,形成一個直立的主軸,而側(cè)枝較不發(fā)達,以后側(cè)枝又以同樣方式形成次級分枝,但各級側(cè)枝的生長均不如主莖的發(fā)達.這種分枝方式,主莖生長迅速而明顯,稱為單軸分枝.如銀杏,松,杉,柏等森林植物. 合軸分枝合軸分枝:這種分枝的特

20、點是頂芽活動到一定時間后,生長變的極慢,甚至死亡,或分化為花芽,或發(fā)生變態(tài),而靠近頂芽的腋芽則迅速發(fā)展為新枝,代替主莖的位置,不久,這條新枝的頂芽又同樣停止生長,再由其側(cè)邊的腋芽所代替,所以合軸分枝的主軸,實際上是一段很短的 枝與其各級側(cè)枝分段連接而成,因此是曲折的,節(jié)間很短,而花芽往,往較多.如棉花植株上只有果枝和營養(yǎng)枝,果枝便是合軸分枝果枝便是合軸分枝,營養(yǎng)枝是單軸分枝. 假二枝分枝假二枝分枝:實際上是合軸分枝的另一種形式.如丁香,石竹都是對生葉序,其頂芽不發(fā)育,在近頂芽下面的二個對生腋芽,發(fā)展成為兩個相同外 形的分枝,從外表看和二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝.MonopodialSymp

21、odialDichotomousFalse dichotomous （五）禾本科植物的分蘗（五）禾本科植物的分蘗 分蘗：分蘗：分枝集中在地面下或近地面密集的節(jié)上，節(jié)上生根，這種分枝稱為分蘗。 分蘗節(jié)分蘗節(jié)：著生分蘗的密集的節(jié)和節(jié)間部分。 蘗位蘗位：即分蘗的節(jié)位，有高蘗位和低蘗位之分， 如蘗位四比蘗位三高。 有效分蘗有效分蘗：能抽穗結(jié)實得分蘗。 無效分蘗無效分蘗：不能抽穗結(jié)實的分蘗。 禾本科植物如水稻、小麥等的分枝方式與雙子葉植物不同。 在生長初期,莖的節(jié)間極短,幾個節(jié)密集于基部,每個節(jié)上生有一葉,每個葉腋中都有一個腋芽,在四、五葉期的幼苗,有些腋芽開始活動,迅速生長,同時在節(jié)位上產(chǎn)生不定根,這

22、種分枝方式稱為分蘗。產(chǎn)生分枝的節(jié)稱為分蘗節(jié). 隨后新枝的基部又各自行成分蘗節(jié),進行分蘗活動,順序地產(chǎn)生各級分蘗和不定根.從主莖發(fā)生的分蘗叫做第一次分蘗,由第一次分蘗產(chǎn)生的分蘗叫第二次分蘗,依次類推. （六）莖的形態(tài)學特征（六）莖的形態(tài)學特征在生產(chǎn)上的應用在生產(chǎn)上的應用 1、 根據(jù)芽鱗判斷枝條的年齡，用于扦插，嫁接等。 2、 對芽的頂端優(yōu)勢的應用 如麻（促進），棉（抑制） 3 對分枝方式的應用 單軸分枝為營養(yǎng)枝，合軸分枝為結(jié)果枝，用于果樹修剪，棉花的整枝等，以調(diào)整樹冠，促進結(jié)果枝。 對禾本科分蘗的應用：促進有效分蘗，控制無效分蘗。合理密植，巧施肥料，控制水肥，調(diào)節(jié)播種期，選擇合適品種等。三、三、

23、 莖的發(fā)育莖的發(fā)育 （一） 頂端分生組織 構成：原分生組織和初分生組織 與頂端分生組織相同的概念有：生長點，生長錐生長點，生長錐（系栽培學上專指莖尖上最末一個葉原基以上的部分），莖端，根端莖端，根端。 其中“生長點”是一個不正確的名詞。因為“生長” 一般指細胞分裂，而細胞分裂又不限于莖端，同時“生長”也指細胞，組織，器官大小的增加，但最顯著的增加不在莖端，而在它的衍生結(jié)構部分。 根尖和莖尖的概念： 根尖：參考前面知識。 莖尖：指頂端分生組織到接近成熟區(qū)的一段。莖尖：指頂端分生組織到接近成熟區(qū)的一段。 莖尖與根尖一樣也可分為分生區(qū)、伸長區(qū)和成分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)熟區(qū)三個部分。 (一）分生區(qū) 莖

24、尖頂端一般為半球形的結(jié)構,由一團原分生組織所構成.在莖尖頂端以下的四周,有葉原基葉原基和腋芽腋芽原基原基.莖尖頂端有原套、原體原套、原體的分層結(jié)構. 原套和原體稍后由其原始細胞衍生的細胞分化為二類,從位置來講,最中間是髓分生組織,外面為周緣分生組織, 它們都屬于初生分生組織,由髓分生組織分化基本組織、薄壁細胞、髓;周緣分生組織根據(jù)它分裂分化的結(jié)構可分為原表皮、基本分生組織和原表皮、基本分生組織和 原形成層原形成層. （二）伸長區(qū) 分生區(qū)之后為伸長區(qū),其主要特點和根中伸長區(qū)相似,細胞亦迅速沿縱軸延伸,在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長,其內(nèi)部結(jié)構的分化為： 最中間的髓分生組織髓 原表皮-表皮 基本分生

25、組織-皮層、髓射線 原形成層-維管束 （三）成熟區(qū) 成熟區(qū)內(nèi)部的解剖特點是：細胞的有絲分裂和伸長生長都趨于停止,各種成熟組織的分化基本完成,已具備幼莖的初生結(jié)構. （二）（二） 頂端分生組織組成的幾種理論頂端分生組織組成的幾種理論 莖的頂端分生組織由許多細胞組成，有著多種方式的排列。在18 世紀中葉，就引起植物學家的重視，以后陸續(xù)提出了不少理論。以下介紹三種： 1 、組織原學說、組織原學說（1868年韓士汀提出） 即表皮原，皮層原，中柱原表皮原，皮層原，中柱原。此學說在莖中不適用，適用于根（見已學知識）。 2 、原套原體學說（、原套原體學說（1924年，史密斯）年，史密斯） 原套：原套：指表面

26、一層或幾層細胞行垂周分裂，保持表面生長的連續(xù)性，其原始細胞在莖尖軸的中央位置上，其衍生細胞形成原表皮進而發(fā)展為表皮。 原體原體：原套里面的多層細胞進行平周和各方向分裂。其原始細胞位于原套細胞的下面。其衍生細胞（包括原套細胞表面以內(nèi)的各個衍生細胞）形成基本分生組織和原形成層（與根的明顯的三層不同）。 3、細胞學分區(qū)概念、細胞學分區(qū)概念（福斯特 1938 銀杏） （1）頂端原始細胞群：莖端表面一群原始細胞 （2）中央母細胞：在上者之下由上者的衍生而成， 染色較淡 （3）過渡區(qū)：在上者之下 （4）髓分生組織：在上者之下（肋狀分生組織） 原始細胞和中央母細胞向側(cè)方衍生的細胞形成周圍區(qū)（或周圍分生組織）

27、，周圍區(qū)染色較深其局部較強的分裂活動形成葉原基，其平周分裂引起莖的增粗，其垂周分裂引起莖的伸長。過度區(qū)細胞在活動高潮時進行有絲分裂，很象維管形成層。髓分生組織一般只有幾層，細胞相當液泡化，能橫向分裂，衍生的細胞形成縱向列的肋狀分生組織。 （三）（三） 葉和芽的起源葉和芽的起源 1、葉的起源 外起源外起源 即由頂端分生組織的表層（單子葉植物）或第二、三層（雙子葉、被子植物）細胞發(fā)生。由平周分裂開始，接著進行垂周分裂，形成葉葉原基原基。葉原基可由原套單獨發(fā)生（當原套厚時） ， 也可由原套原體其同發(fā)生。 2、芽的起源、芽的起源 外起源外起源 （1） 頂芽來自頂端分生組織 （2） 腋芽 外起源外起源

28、發(fā)生在葉原基腋處，與葉的起源相似由表層或第二、三層細胞發(fā)生 （3） 不定芽的起源 有外生（外起源）或內(nèi)生（內(nèi)起源），其發(fā)生與頂端分生組織無直接關系，發(fā)生在不定部位，不同層次。 外起源：表層、皮層 內(nèi)起源：維管柱外圍組織或維管形成層。 思考題：側(cè)根是什么起源？思考題：側(cè)根是什么起源？四、莖的初生結(jié)構四、莖的初生結(jié)構 莖端頂端分生組織中的初生分生組織所衍生的細胞，經(jīng)過分裂，生長，分化而形成的組織，稱為初生組織初生組織，由這種組織組成的莖的初生結(jié)構初生結(jié)構。 （一） 雙子葉植物莖和裸子植物莖的初生結(jié)構 1、 雙子葉植物莖的初生結(jié)構 首先回顧根的初生結(jié)構 莖初生結(jié)構模式圖 表皮表皮 初生結(jié)構初生結(jié)構

29、皮層皮層 初生韌皮部初生韌皮部 維管柱維管柱 初生維管束初生維管束 維管（束中）形成層維管（束中）形成層 髓、髓射線髓、髓射線 初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部 雙子葉植物莖的初生結(jié)構雙子葉植物莖的初生結(jié)構 雙子葉植物的種類很多，但其莖的結(jié)構都有共同的規(guī)律，在橫切面上，可以看到： 表皮表皮 皮層皮層 維管柱（中柱）維管柱（中柱）莖皮層莖中柱髓射線 （1） 表層表層 由原表皮發(fā)育而來 特點：即具有一般表皮的特點。 沉水植物不角質(zhì)層（或較薄）和氣孔。 （2）皮層）皮層 由基本組織發(fā)育而來 特點：與根基本相似。近表皮處的細胞有葉綠體，一般無細胞的內(nèi)皮層（水生植物和一些地下莖除外） 有的有淀粉鞘：相當與內(nèi)皮層的細

30、胞含有淀粉粒較多（旱金蓮，南瓜，蠶豆。 有的具有厚角組織纖維和細胞。 （3）維管柱）維管柱是皮層以內(nèi)的部分，包括 維管束 髓 髓射線 大多數(shù)植物莖內(nèi)沒有維管柱鞘。維管束是初生分生組織原形成層分化而來，而髓和髓射線是由基本分生組織分化而來。 維管柱由原形成層和基本分生組織共同發(fā)育而來。 初生維管束：由原形成層發(fā)育而來。由初木和初韌共同組成的分離的束狀結(jié)構。類型：無限，有限，外韌，雙韌，周韌，周木。 初生木質(zhì)部：居內(nèi)，內(nèi)始式發(fā)育，組成不同根。初生木質(zhì)部：居內(nèi)，內(nèi)始式發(fā)育，組成不同根。 初生韌皮部：居外，外始式發(fā)育，組成同根初生韌皮部：居外，外始式發(fā)育，組成同根。 束中形成層：位于初木和初韌之間，呈

31、狹帶狀，1-2層細胞，是原形成層的保留，具潛在分生能力。 髓：由基本分生組織發(fā)育而來。 維管束 維管束是由木質(zhì)部和韌成部共同組成的束狀結(jié)構。它是由原形成層分化產(chǎn)生的幾種組織共同構成的復合組織。 有限維管束有限維管束 有些植物的原形成層完全分化為木質(zhì)部和韌皮部，沒有留存能繼續(xù)分裂出新細胞的形成層。這類維管束不能再進行發(fā)展擴大，稱為有限維管束。 無限維管束無限維管束 有些植物的原形成層除大部分分化成木質(zhì)部和韌皮部外，在兩者之間 還保留一層分生組織-束內(nèi)形成層形成層。這類維管束以后通過形成層的分生活動，能產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部，可以繼續(xù)發(fā)展擴大，稱為無限維管束無限維管束。 外韌維管束外韌維管束

32、、木質(zhì)部排列在內(nèi)，韌皮部在外；兩者內(nèi)外并生成束。一般種子植物具有這種維管束。如果聯(lián)系形成層的有無一并考慮，則可分為無限外韌維管束和有限外韌維管束。 雙韌維管束雙韌維管束 、維管束的木質(zhì)部內(nèi)外都有韌皮部，如瓜類、茄類、馬鈴薯、甘薯等莖的維管束。 周木維管束周木維管束、維管束的木質(zhì)部圍繞著韌皮部呈同心排列，稱為周木維管束。 周韌維管束周韌維管束、維管束的韌皮部圍繞著木質(zhì)部，稱為周韌維管束。 木質(zhì)部和韌皮部是植物體內(nèi)主要起輸導作用的組織。木質(zhì)部木質(zhì)部一般包括導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維等組成分子；韌皮部韌皮部一般包括篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維等組成分子。木質(zhì)部和韌皮部的組成分子包含輸導組織

33、，基本組織和機械組織等組織構成的復合組織。由于它們的主要組成分子是管狀結(jié)構，因此稱為維管組織。 一株植物的整體或一個器官的全部維管組織總稱為維管系統(tǒng)。 維管束是維管柱中最重要的部分， 莖內(nèi)維管束的排列有兩種情況， 一種是，一部分草本植物，維管束始終維管束始終成束狀，成束狀，在莖的橫切面上排列成一環(huán)，如南瓜、向日葵等。 另一種是，木本植物和一部分單子葉植物，維管束各束之間距離很?。粠缀踹B成完整的筒狀成完整的筒狀。 在雙子葉植物莖中，每個維管束包括初生木質(zhì)部、初生韌皮部和束中形成層三部分 髓 髓位于莖的中心，是由原形成層以內(nèi)的基本分生組織分化而來。髓主要由髓主要由體積較大、常含淀粉粒的薄壁細胞組成

34、。體積較大、常含淀粉粒的薄壁細胞組成。有時髓中也可發(fā)現(xiàn)含有晶體和食單寧的異細胞。髓的主要功能是貯藏養(yǎng)料。有些植物的髓部，細胞成熟較早，很早死亡，被那些仍在生長著的細胞扯破，因而形成髓腔髓腔，成為中空的莖，如傘形科和葫蘆料等植物。 髓射線 各個維管束之間由髓部通達皮層的這部分薄壁細胞，稱為髓射線髓射線，它是由原形成層之間的基本分生組織分化而來的。髓射線主要起橫向運輸養(yǎng)料的作用，髓射線主要起橫向運輸養(yǎng)料的作用，兼有貯藏作用兼有貯藏作用。髓射線的一部分薄壁細胞，在一定條件下，可恢復分裂能力變?yōu)槭g形成層束間形成層。 木本植物莖的初生結(jié)構中，由于維管束之間的距離很近，因而髓射線比較難以辨認。 髓射線髓

35、射線（pith ray）是維管束間的薄壁組織，也稱初生射線初生射線（primary ray），是由基本分生組織產(chǎn)生。髓射線位于皮層和髓之間，在橫切面上呈放射形，與髓和皮層相通，有橫向運輸?shù)淖饔?。同時髓射線和髓也像皮層的薄壁組織，是莖內(nèi)貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的組織。 以上所講的初生結(jié)構都是莖的節(jié)間節(jié)間部分。從莖的整體來講，節(jié)間占總體的大部分，而節(jié)節(jié)只是一小部分。因此，節(jié)間的結(jié)構代表了莖內(nèi)大部分的結(jié)構。另外，節(jié)的結(jié)構比較復雜，它涉及到許多方面。節(jié)部是葉著生的位置，由于葉內(nèi)的維管束通過節(jié)部進入莖內(nèi)。和莖內(nèi)維管束相連，有時，葉的維管束要經(jīng)過幾個節(jié)間，才能和莖內(nèi)的維管束相接，因此，節(jié)內(nèi)組織的排列，特別是維管組織的

36、排列，比節(jié)間的復雜得多，這主要是由于葉片和腋芽分化出來的維管束，都在節(jié)上轉(zhuǎn)變匯合，這些將在莖和葉的聯(lián)系中，再作討論。（1）表皮）表皮由原表皮發(fā)育而來由原表皮發(fā)育而來 （2）皮層）皮層由基本分生組織發(fā)育而來由基本分生組織發(fā)育而來 總結(jié)：雙子葉植物莖的初生結(jié)構總結(jié)：雙子葉植物莖的初生結(jié)構（3）維管柱）維管柱由原形成層和基本分生組織共同發(fā)育而來由原形成層和基本分生組織共同發(fā)育而來類類型型有無束中形成層：有無束中形成層：無限維管束有限維管束無限維管束有限維管束初生木質(zhì)部和初生韌皮部排列方式：初生木質(zhì)部和初生韌皮部排列方式：外韌維管束雙韌維管束周韌維管束周木維管束外韌維管束雙韌維管束周韌維管束周木維管束

37、a a、初生木質(zhì)部：、初生木質(zhì)部：居內(nèi)，內(nèi)始式發(fā)育，組成同根。居內(nèi)，內(nèi)始式發(fā)育，組成同根。 b b、初生韌皮部：居外，外始式發(fā)育，組成同根。、初生韌皮部：居外，外始式發(fā)育，組成同根。 c c、束中形成層：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，呈狹帶狀、束中形成層：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，呈狹帶狀，1-21-2層細胞，是原形成層的保留，具潛在分生能力。層細胞，是原形成層的保留，具潛在分生能力。A、初生維管束、初生維管束：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部共同組由初生木質(zhì)部和初生韌皮部共同組成的分離的束狀結(jié)構，由原形成層發(fā)育而來。成的分離的束狀結(jié)構，由原形成層發(fā)育而來。裸子植物莖的初生結(jié)構裸子植物莖的初生

38、結(jié)構 同樣由表皮、皮層和維管柱組成同樣由表皮、皮層和維管柱組成 1、表皮由一層排列緊密的等徑細胞所組成。 2、皮層由多層薄壁組織細胞組成，細胞一般呈圓形，高度液泡化，并含葉綠體，細胞間具胞間隙。松莖的皮層中有樹脂道樹脂道。皮層和維管柱間無顯著的分界。 3、維管柱由維管束、髓和髓射線組成。維管束由初生韌皮部及初生木質(zhì)部組成，在木質(zhì)部與韌皮部之間也存在形成層，以后能產(chǎn)生次生結(jié)構，使莖增粗。維管束間有髓射線。維管柱的中央為髓，由薄壁的和形狀不規(guī)則的細胞組成。 就初生結(jié)構大體來講，多數(shù)裸子植物莖和木本雙子葉植物莖沒有很大的區(qū)別，而主要區(qū)別是大多數(shù)裸子植物莖，在木質(zhì)部和韌皮部的組成成分組成成分上有著特點

39、，它的木質(zhì)部是由管胞管胞組成，其中初生木質(zhì)部中的原生木質(zhì)部，是由環(huán)紋或單螺環(huán)紋或單螺紋的管胞紋的管胞組成，而后生木質(zhì)部是由復螺復螺紋或梯紋管胞紋或梯紋管胞組成。韌皮部中是由篩胞篩胞組成。裸子植物中沒有草質(zhì)莖，而只有裸子植物中沒有草質(zhì)莖，而只有木質(zhì)莖木質(zhì)莖，因此，裸子植物莖經(jīng)過短暫的初生結(jié)構階段以后，都進入次生結(jié)構。單子葉植物莖的初生結(jié)構單子葉植物莖的初生結(jié)構 單子葉植物的莖和雙子葉植物的莖在結(jié)構上有許多不同。大多數(shù)大多數(shù)單子葉植物的莖，只有初生結(jié)構，單子葉植物的莖，只有初生結(jié)構，所以結(jié)構比較簡單所以結(jié)構比較簡單。少數(shù)的雖有次生結(jié)構，但也和雙子葉植物的莖不同。現(xiàn)以禾本科植物禾本科植物的莖作為代表

40、，說明單子葉植物莖初生結(jié)構的最顯著特點。 絕大多數(shù)單子葉植物的維管束由木質(zhì)部和韌皮部組成，不具形成層（束中形成層）不具形成層（束中形成層）。 維管束彼此很清楚地分開，一般有兩種排列方式： 1、是維管束全部沒有規(guī)則地分散在整個基本組織內(nèi)，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮層和髓很難分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的維管束，它們不像雙子葉植物莖的初生結(jié)構內(nèi)，維管束形成一環(huán)，顯著地把皮層和髓部分開。 2、是維管束排列較規(guī)則，一般成兩圈，中央為髓。有些植物的莖，長大時，髓部破裂形成髓腔，如水稻）、小麥等。 維管束雖然有不同的排列方式，但維管束的結(jié)構卻是相似的，都是外韌維管束，同時也是有有限維管束。限維管束。 禾本

41、科植物的莖有明顯的節(jié)與節(jié)間的區(qū)分，大多數(shù)種類的節(jié)間其中央部分萎縮，形成中空的稈，但也有的種類為實心的結(jié)構。它們的共同特點是維管束散生分布，沒有皮層和中柱的界限，只能劃分為： 表皮 基本組織 維管束禾本科植物莖的解剖結(jié)構 表皮 基本組織 機械組織 輸導組織 維管束 1、表皮由長細胞長細胞,短細胞和氣孔器短細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成. 長細胞是構成表皮的主要成分. 短細胞位于二個長細胞之間,排成整齊的縱列。 一種短細胞只有栓化細胞壁,稱為栓細胞; 另一種是含有大量二氧化硅的硅細胞,硅酸鹽沉積于細胞壁上的多少,與莖桿強度和對病蟲害抵抗力的強弱有關. 禾本科植物表皮上的氣孔,結(jié)構特殊,由一對啞鈴形的

42、保衛(wèi)細胞構成,保衛(wèi)細胞的旁側(cè)還有一對副衛(wèi)細胞. 2、機械組織、機械組織:緊接表皮的數(shù)層厚壁細胞組成機械組織，主要起支持作用。這幾層機械組織中細胞壁的厚度和厚壁細胞層數(shù)的多少，與禾本科植物莖抗倒伏能力和抗病能力抗倒伏能力和抗病能力有密切關系。有些植物如水稻，玉米等莖中的厚壁細胞連成一個完整的環(huán)，但小麥莖的機械組織外圍則被綠色薄壁組織帶隔開。 3、基本組織、基本組織 位于機械組織內(nèi)方?；窘M織在莖內(nèi)占有很大的空間，其細胞較大，具細胞間隙。在小麥莖中，機械組織外圍與表皮相連的綠色基本組織細胞中含有葉綠體，機械組織環(huán)以內(nèi)的基本組織細胞內(nèi)不具葉綠體。在玉米、甘蔗、高粱等作物莖中，機械組織以內(nèi)為基本組織所

43、充滿；而水稻、小麥、竹等莖的中央，薄壁細胞解體，形成中空的髓腔。 4、維管束、維管束 分散在基本組織中，它們的排列方式可分為兩類:一類可以水稻, 小麥小麥為代表,各維管束大體上排列為內(nèi)、外二環(huán).外環(huán)的維管束較小,位于莖的邊緣,大部分埋藏在機械組織中;內(nèi)環(huán)的維管束較大,周圍為基本組織所包圍,節(jié)間中空,形成髓腔。 另一類如玉米,高粱等,它們的維管束分散排列于基本組 織中,近邊緣的維管束較小,互相距離較近;靠中央的維管束較大,相距也較遠. 每束維管束的外圍有厚壁機械組織組成的維管束鞘所包圍.在維管束兩端,厚壁細胞更多.維管束鞘的里面為初生韌皮部和初生木質(zhì)部,沒有束中形成層,這種維管束稱為有限維管束,

44、是單子葉植物(包括禾本科植物)的主要特征之一。 初生木質(zhì)部位于維管束的近軸部分,整個橫切面的輪廓 呈V形，V形的基部為原生木質(zhì)部,包括1至幾個環(huán)紋和螺紋導管及少量木薄壁組織.在分化成熟的過程中,這些導管常遭破壞,其四周的薄壁細胞互相分離,形成了一個氣隙或稱原生木質(zhì)部腔隙.在V形的兩臂上,各有一個后生的大型孔紋導管,這兩個導管之間充滿薄壁細胞,有時也有小型的管胞。 初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的外方,其中的原生韌皮部已被擠毀.后生韌皮部是由篩管和伴胞組成的,篩管較大,呈多邊形.每個篩管旁邊由三角形或長方形的小細胞,稱為伴胞。 玉米莖的結(jié)構：玉米莖的結(jié)構：現(xiàn)在以禾本科植物的玉米莖為代表，說明一般單子葉

45、植物莖的初生結(jié)構。玉米成熟莖的節(jié)間部分，在橫切面上可以明顯地看到表皮、基本組織和維管束三個部分。 （1）表皮 在莖的最外方，從橫切面看，細胞排列比較整齊。如果縱向地撕取一小方塊表皮加以觀察，就會看到表皮由長短不同的細胞組成，長細胞夾雜著短細胞。長細胞是角質(zhì)化的表皮細胞，構成表皮的大部分。短細胞位于二個長細胞之間，分為兩種：木栓化的栓質(zhì)細胞和含有二氧化硅的硅質(zhì)細胞。此外，表皮上還有保衛(wèi)細胞形成的氣孔，但數(shù)量不多，排列稀疏。 （2）基本組織：整個基本組織除與表皮相接的部分外，都是薄壁細胞，愈向中心，細胞愈大，維管束散布在它們之間，因此不能劃分出皮層和髓部?；窘M織具有皮層和髓的功能。 基本組織近表

46、皮的部分是由厚壁細胞組成的，有加強和鞏固莖的支持功能，對于抗御倒伏起著重要的作用。幼嫩的莖，在近表面的基本組織的細胞內(nèi)，含有葉綠體，呈綠色，能進行光合作用。當老莖的表皮木質(zhì)化時，就使莖更為堅強，能支持較大的重量。 （3）維管束 玉米莖內(nèi)的許多維管束，散生在基本組織中。每個成熟的維管束結(jié)構都很顯著，在橫切面上近卵圓形，最外面為機械組織（厚壁組織）所包圍，形成鞘狀的結(jié)構，即維管維管束鞘束鞘（bundle sheath）。維管束由外向內(nèi)，先是韌皮部，后是木質(zhì)部，沒有形成層沒有形成層，這種有限維管束也正是大多數(shù)單子葉植物莖的特點之一。 韌皮部韌皮部中的后生韌皮部，細胞排列整齊，在橫切面上可以看到有多邊

47、形近似六角形、八角形的篩管細胞和交叉排列的長方形伴胞。在韌皮部外側(cè)和維管束鞘交接處，可以看到有一條不整齊和細胞形狀模糊的帶狀結(jié)構，它是最初分化出來的韌皮部，也就是原生韌皮部。由于后來后生韌皮部的不斷生長分化，以致被擠壓而遭受破壞。 木質(zhì)部木質(zhì)部是韌皮部韌皮部以內(nèi)的部分。緊接后生韌皮部的部分，是后生木質(zhì)部的兩個較大的孔紋導管，它們之間有一條由小形厚壁的管胞構成的狹帶。向內(nèi)是原生木質(zhì)部，由23個直列較小的環(huán)紋導管或螺紋導管組成。有時還可看到制片時被壓碎，或被抽出的環(huán)狀或螺紋狀的次生加厚壁。維管束的兩個孔紋導管，和直列的環(huán)紋或螺紋導管，構成V字形字形結(jié)構，這在禾本科植物莖中是很突出的。原生木質(zhì)部中直

48、列的兩個或三個導管，有時也可能只存在一個或兩個，最前面的即向心的一個，往往被腔隙所替代，這是由于環(huán)紋或螺紋導管在生長過程中被拉破，以及它們周圍薄壁組織相互分離的結(jié)果。 從以上的結(jié)構中，可以清楚地看出，維管束中韌皮部的分化，是由外（原生韌皮都）而內(nèi)（后生韌皮部），即外始外始式式。但木質(zhì)部的分化，是由內(nèi)（原生木質(zhì)部）而外（后生木質(zhì)部），即內(nèi)始式內(nèi)始式，這是莖的特點，在禾本科植物的莖中，也絕無例外。在玉米莖的橫切面上，外圍有較多的維管束，這是由于維管束連續(xù)地進入葉內(nèi)形成的復雜布局，大量的維管束是由莖內(nèi)向外，進入葉基部的鞘狀結(jié)構。 竹莖的結(jié)構竹莖的結(jié)構 竹類也是禾本科植物，人們把它的莖看作和其他禾本科

49、植物的莖一樣，常稱它為稈稈。竹莖的外形確實和其他禾本科植物的莖相似，但節(jié)部特別明顯節(jié)部特別明顯。 竹節(jié)上有兩個環(huán)，上面的稱為稈環(huán)稈環(huán)，下面的稱為籜環(huán)籜環(huán)，即著生葉鞘的環(huán)。兩環(huán)之間的一段稱為節(jié)內(nèi)，這三者共同構成竹類莖上的節(jié)。毛竹的莖稈，從表皮至髓腔的部分，常統(tǒng)稱為竹壁竹壁。竹壁自外而內(nèi)，分為竹青、竹青、竹肉和竹黃竹肉和竹黃三個部分。 這些結(jié)構又和一般禾本科植物的莖不同。根據(jù)竹類莖的質(zhì)地，人們又把它看作木質(zhì)莖，事實上，它只有初生組織，但由于它的機械組織特別發(fā)達，基本組織細胞的細胞壁木質(zhì)化，造成它堅實的木質(zhì)特性，成為可以和木材媲美的竹材。 現(xiàn)以毛竹為例，說明它的結(jié)構的特殊性。 毛竹莖是介于玉米和小麥

50、莖之間的一種類型。它既像玉米，維管束是散生的，又像小麥，節(jié)間是中空的?；窘Y(jié)構也由表皮、基本組表皮、基本組織和維管束織和維管束組成，維管束的結(jié)構基本上和玉米、小麥的相似。但是毛竹莖還有它獨特的結(jié)構 。 （1）機械組織特別發(fā)達）機械組織特別發(fā)達：在表皮下有下皮，即緊接在表皮下的厚壁組織層；近髓腔的部分有多層石細胞層；每一維管束的外圍有纖維構成的鞘，越近外圍的維管束纖維越發(fā)達，數(shù)量越多，而木質(zhì)部和韌皮部的細胞相應減少，甚至有單純由纖維構成的束。這些纖維的細胞壁，既厚，又木質(zhì)化。 （2）原生木質(zhì)部的腔隙被填實：）原生木質(zhì)部的腔隙被填實：原生木質(zhì)部像玉米和小麥一樣也有腔隙，但腔隙形成后，又被周圍的薄壁

51、細胞填實。 （3）基本組織是厚壁組織：）基本組織是厚壁組織：構成基本組織的細胞，它們的細胞壁比玉米、小麥的要厚得多，而且以后都木質(zhì)化。 從以上三個特點看，不難理解，毛竹莖確是堅實而有著優(yōu)良力學性能的竹材。其他竹類的莖，也有這種特性，都有重要的經(jīng)濟價值。 多數(shù)單子葉植物莖的維管束沒有形成層，因此，它們不能無限地加粗。但事實上，像玉米、甘蔗、棕櫚等的莖，雖不能像樹木的莖一樣長大，但也有明顯的增粗。 增粗的兩種原因增粗的兩種原因： 一方面，是初生組織內(nèi)的細胞在長大，成萬上億個細胞的長大，必然導致總體的增大； 另一方面，在莖尖的正中縱切面上可以看到，在葉原基和幼葉的下面，有幾層由扁長形細胞組成的初生加

52、厚分生組織，也稱初生增粗初生增粗分生組織分生組織，它們和莖表面平行，進行平周分裂增生細胞，使幼莖不斷地增粗。 禾本科植物莖與雙子葉植物莖的區(qū)別禾本科植物莖與雙子葉植物莖的區(qū)別 1、節(jié)和節(jié)間明顯，多數(shù)種類為中空的桿，少數(shù)為實心、節(jié)和節(jié)間明顯，多數(shù)種類為中空的桿，少數(shù)為實心的；的； 2、維管束內(nèi)無束中形成層，為有限維管束，所以莖不、維管束內(nèi)無束中形成層，為有限維管束，所以莖不能進行次生生長，不能形成次生結(jié)構；能進行次生生長，不能形成次生結(jié)構； 3、維管束是散生的，有些植物莖中；維管束雖然排列、維管束是散生的，有些植物莖中；維管束雖然排列為內(nèi)外兩輪，但與一般雙子葉植物莖中維管束規(guī)則地為內(nèi)外兩輪，但與

53、一般雙子葉植物莖中維管束規(guī)則地排列為一輪仍不相同；排列為一輪仍不相同； 4、由于維管束是散生的，所以禾本科植物莖中沒有明、由于維管束是散生的，所以禾本科植物莖中沒有明顯的皮層和髓的界限。最外部為表皮，表皮以內(nèi)為數(shù)顯的皮層和髓的界限。最外部為表皮，表皮以內(nèi)為數(shù)層機械組織，機械組織以內(nèi)為基本組織，基本組織之層機械組織，機械組織以內(nèi)為基本組織，基本組織之中分布著維管束；中分布著維管束； 5、禾本科植物的莖，由于沒有木柱形成層的產(chǎn)生，缺、禾本科植物的莖，由于沒有木柱形成層的產(chǎn)生，缺乏次生保護組織周皮。乏次生保護組織周皮。比較裸子植物、雙子葉、單子比較裸子植物、雙子葉、單子葉植物莖的初生結(jié)構葉植物莖的初

54、生結(jié)構 (1) 三者均具表皮，維管組織，薄壁組織。三者均具表皮，維管組織，薄壁組織。 (2) 裸子植物莖初生結(jié)構的特點：裸子植物莖初生結(jié)構的特點： a與雙子葉植物莖一樣均由表皮、皮層和維管柱組成；與雙子葉植物莖一樣均由表皮、皮層和維管柱組成； b與被子植物的差別：初生木質(zhì)部含管胞而導管，初與被子植物的差別：初生木質(zhì)部含管胞而導管，初生韌皮部含篩胞而無篩管、伴胞；初生結(jié)構階段很短生韌皮部含篩胞而無篩管、伴胞；初生結(jié)構階段很短暫，無終生停留在初生結(jié)構階段的草質(zhì)莖。暫，無終生停留在初生結(jié)構階段的草質(zhì)莖。 (3) 單子葉植物與雙子葉植物，裸子植物在莖初生結(jié)構單子葉植物與雙子葉植物，裸子植物在莖初生結(jié)構

55、上的區(qū)別為：上的區(qū)別為： a莖無皮層與維管柱之分，而具基本組織和散布其間莖無皮層與維管柱之分，而具基本組織和散布其間的維管束，木質(zhì)部與韌皮部外具維管束鞘。的維管束，木質(zhì)部與韌皮部外具維管束鞘。 b絕大多數(shù)單子葉植物無束中形成層。絕大多數(shù)單子葉植物無束中形成層。 大多數(shù)雙子葉植物莖除進行初生生長，形成初生結(jié)構初生結(jié)構外，還要進行次生生長，產(chǎn)生次生次生結(jié)構。結(jié)構。樹皮木材 五、雙子葉植物莖的次生結(jié)構五、雙子葉植物莖的次生結(jié)構 莖的頂端分生組織的活動使莖伸長，這個過程稱為初生生長初生生長，初生生長中所形成的初生組織組成初生結(jié)構初生結(jié)構。初生生長中，也有增粗，一般是少量的，各種植物間存在著差異。以后莖

56、的莖的側(cè)生分生側(cè)生分生組織的細胞分裂、生長和分化的活動使組織的細胞分裂、生長和分化的活動使莖加粗，這個過程稱為次生生長莖加粗，這個過程稱為次生生長，次生生長所形成的次生組織組成了次生結(jié)構次生結(jié)構。 側(cè)生分生組織，包括維管形成層維管形成層和木栓形成層木栓形成層。多年生的裸子植物和雙子葉木本植物，不斷地增粗和增高，必然地需要更多的水分和營養(yǎng)。同時，也更需要大的機械支持力，這也就必須相應地增粗即增加次生結(jié)構。次生結(jié)構的形成和不斷發(fā)展，就能滿足多年生木本植物在生長和發(fā)育上的這些要求，這些也正是植物長期生活過程中產(chǎn)生的一種適應性。少數(shù)單子葉植物的莖也有次生結(jié)構。但性質(zhì)不同，加粗也是有限的。（一）、雙子葉

57、植物莖的次生結(jié)構（一）、雙子葉植物莖的次生結(jié)構 （1）維管形成層的來源和活動 維管形成層的來源：初生分生組織中的原形成層，在形成成熟組織時，并沒有全部分化成維管組織，在維管束的初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，留下了一層具有潛在分生能力的組織，即維維管形成層（以后簡稱形成層）管形成層（以后簡稱形成層），在初生結(jié)構中，它位于維管束的中間部分，即韌皮部和木質(zhì)部之間，因此，也稱為束束中形成層中形成層 。 初生結(jié)構中，曾提到髓射線，即維管束之間的薄壁組織，在這個組織中，相當于形成層部位的一些細胞恢復分生能力時，稱為束間形束間形成層成層。束間形成層產(chǎn)生以后，就和束中形成層銜接起來，在橫切面上看來，形成層就成為

58、完形成層就成為完整的一環(huán)。整的一環(huán)。 從來源的性質(zhì)上講，束中形成層和束間形成層盡管完全不同，前者由原形成層轉(zhuǎn)變而成，后者由部分束間薄壁組織細胞恢復分生能力而成，但以后二者不論在分裂活動和分裂產(chǎn)生的細胞性質(zhì)以及數(shù)量上，都是非常協(xié)調(diào)一致的，共同組成了次生分生組織。 原形成層既是束中形成層的前身，為了更好地理解束中形成層的性質(zhì)，現(xiàn)就原形成層和束中形成層的差異作一扼要的比較： 原形成層位于頂端分生組織的下方，細胞較小，細胞質(zhì)濃厚，各細胞間無大差異，是較均一的組織；束中形成層位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，細胞大小、長短不一，并液泡化，系非均一的組織。原形成層以后本身完全轉(zhuǎn)變成初生維管組織，也不再存在原

59、始細胞；形成層的細胞每次分裂產(chǎn)生兩個子細胞，一個分化成維管組織的組成分子或射線；另一個仍保留原來的分生能力并繼續(xù)分裂和分化，也就是存在著不斷更新的原始細胞。 束中形成層和束間形成層，它們開始活動時，細胞都是進行切向分裂切向分裂，增加細胞層數(shù)。 向外向外形成次生韌皮部母細胞，以后分化成次生韌皮部次生韌皮部，添加在初生韌皮部的內(nèi)方； 向內(nèi)向內(nèi)形成次生木質(zhì)部母細胞，以后分化成次生木質(zhì)部次生木質(zhì)部，添加在初生木質(zhì)部的外方。同時，髓射線部分也由于細胞分裂不斷地產(chǎn)生新細胞，也就在徑向上延長了原有的髓射線。 維管形成層的細胞組成、分裂方式和衍生細胞的發(fā)育： 就形成層的細胞組成來講，形成層細胞： 紡錘狀原始細

60、胞紡錘狀原始細胞 射線原始細胞射線原始細胞 紡錘狀原始細胞紡錘狀原始細胞，形狀像紡錘，兩端尖銳，長比寬大幾倍或很多倍，細胞的切向面比徑向面寬，其長軸與莖的長軸相平行。它分裂后，衍生的細胞中有些形成次生韌皮部和次生木質(zhì)部，但另一些細胞卻仍然形成紡錘狀原始細胞，始終保持繼續(xù)分裂的特性，只是這些細胞本身在不斷地更新。 射線原始細胞射線原始細胞，從稍為長形到近乎等徑，它們的細胞特征很像一般的薄壁細胞。它的衍生細胞一部分分化形成射線細胞，而另一部分卻又繼續(xù)成為新的射線原始細胞。 形成層如何形成次生維管組織和射線形成層如何形成次生維管組織和射線 關鍵在于形成層細胞的分裂方式。形成層細胞以平周分裂的方式形成