魚類養(yǎng)殖學(xué)07

1、主要養(yǎng)殖魚類魚苗攝食生態(tài)學(xué)目目 錄錄1主要養(yǎng)殖魚類魚卵與魚苗攝食的關(guān)系主要養(yǎng)殖魚類魚卵與魚苗攝食的關(guān)系 2主要養(yǎng)殖魚類魚卵和仔魚的能量學(xué)主要養(yǎng)殖魚類魚卵和仔魚的能量學(xué) 3主要養(yǎng)殖魚類魚苗的攝食能力主要養(yǎng)殖魚類魚苗的攝食能力 4. 4. 同類相殘的原因、機(jī)理及其在魚苗培育同類相殘的原因、機(jī)理及其在魚苗培育 中的應(yīng)用中的應(yīng)用 表1 美國海水養(yǎng)殖的主要魚類 種類產(chǎn)卵方式魚苗培育養(yǎng)殖目的養(yǎng)殖地區(qū)鯔Mugil cephalus馬鲅Polynemus sexilis石斑魚Epinephelus striatus眼斑擬石首魚Sciaenops ocellatusAtractoscton nobilis鯕鰍C

2、oryphaena hippurus黑尻鯵Caranx melampygus高體鰤Seriola dumerili竹莢魚Trachurus carolinus軍曹魚Rachycentron canadum遮目魚Chanos chanos笛鯛Lutjanus analisL. chrysurusL. synagrisL. campechanus北美牙鲆Paralichthys californicus犬齒牙鲆P. dentatus漠斑牙鲆漠斑牙鲆P. lethostigma婢鱸Centropomus undecimalis 催產(chǎn)自產(chǎn)催產(chǎn)自產(chǎn)自產(chǎn)自產(chǎn)自產(chǎn)自產(chǎn) 催產(chǎn)自產(chǎn)催產(chǎn)催產(chǎn)催產(chǎn)催產(chǎn)自產(chǎn)催產(chǎn)催產(chǎn)

3、催產(chǎn) 商業(yè)養(yǎng)殖商業(yè)養(yǎng)殖研究階段商業(yè)養(yǎng)殖試驗養(yǎng)殖試驗階段研究階段研究階段研究階段研究階段商業(yè)養(yǎng)殖研究階段研究階段研究階段研究階段研究階段試驗階段試驗階段試驗階段 A， S/EA， S/EAA S/E S/EAA A， S/EA， SE A，A S/EA，A，A，A，A，S/EA， S/EA，S/E A，S/E A，S/E 太平洋太平洋東海岸東海岸西海岸太平洋、東海岸太平洋太平洋東海岸東海岸太平洋東海岸東海岸東海岸東海岸西海岸東海岸東海岸東海岸 表 2 幾種養(yǎng)殖魚類魚苗的生物學(xué)特性項目遮目魚尖 吻鱸點(diǎn) 籃 子魚大菱鲆牙鲆翹嘴鱖水溫卵的性質(zhì)孵化期h卵徑(mm)卵體積(l)破膜時體長(mm)破膜時卵黃

4、體積(l)內(nèi)源營養(yǎng)的最大體長(mm)卵黃消失時間 (h)攝食時間（h）攝食時體長(mm)攝食時口寬(m)不可逆點(diǎn)（ h）眼具色素（h）2630浮性241.150.79633.460.47445.07 72120665.050078542630浮性140.800.26811.720.08592.45 72120882.325060322630沉性200.550.008711.500.02512.55 72362.5125603215浮性1011.060.580.762.380.552.6 120961102.8 14.615.5浮性63.50.9 2.52.6 722.63.2 722229漂流

5、性46332.02.40.0333.84.2 64120450.7 1.主要養(yǎng)殖魚類魚卵與魚苗攝食的關(guān)系主要養(yǎng)殖魚類魚卵與魚苗攝食的關(guān)系 大卵的卵黃大，內(nèi)源營養(yǎng)向外源營養(yǎng)過渡時間較長，攝食及與攝食有關(guān)的器官發(fā)育較完善；大卵孵出的仔魚個體也大，大的仔魚游泳快，攝食范圍廣，捕食效率高，耐饑餓能力強(qiáng)。根據(jù)卵的規(guī)格可以粗略地判斷某些魚類魚苗培育的成功率。鮭鱒魚類的卵徑多在4 5 mm左右；石斑魚和藍(lán)子魚的卵徑不超過0.5 mm，海、淡水魚體重相差近10倍。表3 幾種養(yǎng)殖魚類魚苗的生物學(xué)特性 項目遮目魚尖吻鱸籃 子魚大 菱鲆牙鲆翹 嘴鱖水溫卵的性質(zhì)孵化期h卵徑(mm)卵體積(l)破膜時體長(mm)破膜時

6、卵黃體積(l)內(nèi)源營養(yǎng)的最大體長(mm)卵黃消失時間 (h)攝食時間（h）攝食時體長(mm)攝食時口寬(m)不可逆點(diǎn)（破膜后, h）眼具色素（h）2630浮性241.150.79633.460.47445.07 72120665.050078542630浮性140.800.2681.720.0862.45 100882.325060322630沉性200.550.008711.500.02512.55 72362.5125603215浮性1011.060.580.82.380.552.6 120961102.8 14.615浮性63.50.9 2.52.6 722.63.2 722229漂流性

7、46332.02.40.0333.84.2 64120450.7 2主要養(yǎng)殖魚類魚卵和仔魚的能量學(xué)主要養(yǎng)殖魚類魚卵和仔魚的能量學(xué) 21 受精卵和仔魚的脂肪酸組成變化22 受精卵和仔魚體蛋白質(zhì)組成的變化 23受精卵和仔魚體水分的變化24受精卵和仔魚的能量變化 25受精卵和仔魚體內(nèi)的糖類變化 26受精卵和仔魚體內(nèi)維生素含量的變 化 21 受精卵和仔魚的脂肪酸組成變化 鰱受精卵含脂肪2.15%（濕重），初孵仔魚含脂量為3.54%。仔魚初次攝食前卵黃囊內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)迅速消耗，到孵出第4d降至0.68%。鰱受精卵中檢測到19種脂肪酸，SFA、MUFA）和PUFA各占三分之一。SFA中主要為16C：0；MU

8、FA主要為18C：1；PUFA主要為22C：6n-3 (DHA)、20C：4n-6(AA) 和22C：5n-3 (EPA)。初孵仔魚體內(nèi)僅9種脂肪酸，受精卵中很多20C以上脂肪酸。仔魚SFA和MUFA含量相對增加，PUFA含量急劇降低。受精卵的卵膜上結(jié)合有大量DHA、EPA、AA，孵出時隨卵膜的脫落，之后又增加。21 受精卵和仔魚的脂肪酸組成變化 淡水和河口性魚類具有將18C PUFA（亞油酸和亞麻酸）轉(zhuǎn)化成20C和22C長鏈HUFA的能力，而海洋魚類不具有這種能力。魚類本身不能全程合成n-3和n-6系列脂肪酸，必須從食物中獲得。但是，饑餓的鰱仔魚自孵出后各種HUFA都增加，而剛孵出時其前體（

9、18C PUFA）含量也不高。這些脂肪酸的來源和鰱能否合成n-3和n-6系列脂肪酸，還有待研究。22 受精卵和仔魚體蛋白質(zhì)組成的變化 蛋白質(zhì)是魚卵的主要干物質(zhì)，大部分存在于卵黃中。卵黃囊中的游離氨基酸（FAA）池（一般占剛產(chǎn)出卵中總氨基酸的20%40%）為發(fā)育中的胚胎提供內(nèi)源氨基酸。雖然卵黃中含有促進(jìn)卵黃物質(zhì)分解的酶類，但是，卵黃本身不代謝， 而是通過內(nèi)吞作用（endocytotic intake）進(jìn)入胚胎中才能代謝分解，因此，卵黃的吸收取決于表面積和卵黃合胞體（yolk syncytium）的內(nèi)吞活性。圖1 庸鰈卵黃、身體和整個仔魚體內(nèi)的游離氨基酸 圖2 庸鰈卵黃、身體和整個仔魚體內(nèi)的蛋白質(zhì)

10、含量 22 受精卵和仔魚體蛋白質(zhì)組成的變化 破膜2d，庸鰈仔魚卵黃中最多的FAA是亮氨酸和丙氨酸，其次是絲氨酸、賴氨酸和纈氨酸。（約占總氨基酸池的50%（mol），而體內(nèi)的主要氨基酸為牛黃酸和亮氨酸，其次為苯丙氨酸、酪氨酸和谷氨酸（約占總FAA含量的70%（mol）。進(jìn)一步發(fā)育時，卵黃中FAA含量減少，而結(jié)合進(jìn)體內(nèi)的FAA以牛黃酸（24%）、甘氨酸（11%）和磷酸絲氨酸（10%）為主。破膜后32d，卵黃含有較多的纈氨酸、異亮氨酸、牛黃酸和磷酸絲氨酸，較少的丙氨酸、絲氨酸和谷氨酸。圖3 孵出不同時間的庸鰈仔魚卵黃體積的變化圖4 孵出不同時間的庸鰈仔魚干物質(zhì)的變化24受精卵和仔魚的能量變化 金頭鯛

11、卵黃體積為43050 nl,受精后2555 h吸收40%，110h吸收95%以上，即開口攝食（115 h）前45h幾乎完全吸收。受精后25h油球體積為5.80.7 nl；至55h，油球體積無顯著減小，開口攝食時仍剩10%。胚胎期的耗氧量迅速增加到6 nmolind-1h-1；受精后35 h排氨率一直很低，破膜時急劇增至0.8 nmolind-1h-1；破膜后第1 h較低，之后穩(wěn)定在0.2 nmolind-1h-1。 圖5 金頭鯛胚胎和仔魚的耗氧率 圖6 金頭鯛胚胎和仔魚的游離氨基酸含量 圖7 金頭鯛胚胎和仔魚體內(nèi)中各種游離氨基酸的含量 圖8 金頭鯛胚胎和仔魚體內(nèi)脂類含量的變化 圖9 金頭鯛胚胎

12、和仔魚體內(nèi)中性脂和磷脂各種脂肪酸含量的變化 圖10金頭鯛胚胎和仔魚能量代謝中各種物質(zhì)的利用 24受精卵和仔魚的能量變化 破膜至開口攝食時，大菱鲆和金頭鯛等主要代謝中性脂中的脂肪酸（70%），其次代謝磷脂中的脂肪酸（30%）。從熱值上看，中性脂，尤其是甘油三酯和蠟脂是硬骨魚卵中的主要脂類能源。大菱鲆和金頭鯛等卵發(fā)育期時，脂類積累，破膜后至開口攝食止被迅速利用，但鯉在細(xì)胞分裂和器官形成期利用膽固醇和磷脂作能量，合成體組織。眼斑擬石首魚和真鯛在胚胎期以中性脂為主要能源。鱒魚從受精卵至上浮稚魚均消耗中性脂中的三酰甘油和磷脂中的磷脂酰膽堿。與此相反，鱈、鯡和庸鰈卵富含磷脂而總脂含量低。胚胎發(fā)育期間，主要

13、以磷脂、磷脂酰膽堿作能源物質(zhì)，直到發(fā)育后期才利用中性脂。磷脂酰膽堿水解產(chǎn)物不完全作能源消耗，釋放出的多不飽和脂肪酸和其它物質(zhì)用于膜合成、甲基代謝和神經(jīng)傳遞。表4 連續(xù)投喂不同密度鹵蟲時，條紋鮨胚胎、攝食前、后仔魚的能量轉(zhuǎn)換效率（%）至破膜時至攝食時餌料密度（鹵蟲/ml）（至受精后29d）0.00.010.100.501.005.0037.343.815.019.013.917.318.731.9圖 11大菱鲆胚胎和仔魚體內(nèi)游離葡萄糖和糖原含量 26受精卵和仔魚體內(nèi)維生素含量的變化 庸鰈卵孵出后飼養(yǎng)在網(wǎng)箱中，投喂180450m的天然浮游動物（主要是寬水蚤Temora longicornis的橈足

14、幼體）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，剛孵出仔魚體內(nèi)（整體）的B6含量為9.00.2 ng/尾，其中95%在卵黃中，體內(nèi)僅為0.3 ng/尾。隨著發(fā)育，仔魚體內(nèi)B6的含量緩慢增加，至剛開口攝食時（206度日）達(dá)2.70.2 ng/尾，50%（4.5 ng/尾）仍在卵黃中。此時，僅剩20%的卵黃干物質(zhì)尚未吸收。圖12 攝食天然餌料的不同發(fā)育階段庸鰈體內(nèi)的維生素B6含量 圖13 攝食天然餌料的不同發(fā)育階段庸鰈整體、卵黃和身體的維生素B6含量 圖14具卵黃囊庸鰈體內(nèi)葉酸的相對含量 3主要養(yǎng)殖魚類魚苗的攝食能力主要養(yǎng)殖魚類魚苗的攝食能力 示口寬、口徑、鰓耙間距和側(cè)突起間距。a. 口寬；b. 口徑；c. 鰓耙長；d.e.f

15、. 耙間距；g. 側(cè)突起間距；h. 側(cè)突起長；m. 上頜長全長6.1 mm的白鯽第鰓耙（左）和全長 190.0 mm白鯽的腭褶（右攝食效率(feeding affectiveness)：初次攝食的仔魚大多具有色素完善、發(fā)育良好和可動的雙眼，靠視覺搜索、選擇和捕食活（動）的餌料。許多仔魚對食餌所構(gòu)成的球形視野的直徑約為10mm。進(jìn)入這一區(qū)域的餌料對象都能引起仔魚向前猛撲的攝食反應(yīng)。成功捕食到食物對象的反應(yīng)次數(shù)占已進(jìn)行過的捕食反應(yīng)次數(shù)的百分?jǐn)?shù)，叫做攝食效率或攝食成功率。它反映了仔魚攝食餌料對象的機(jī)率，與仔魚捕食和游泳等器官的形態(tài)功能特點(diǎn)及環(huán)境條件（如食餌的物理和生物特性及水溫和光照等）有關(guān)。攝食發(fā)

16、生率(feeding incidence)：又稱初次攝食率或開口率。測定方法是：將一定數(shù)量（2030尾）的仔魚置于餌料豐富的容器中，自由攝食一定時間（24h）后，在解剖鏡下逐尾解剖觀察消化道內(nèi)的食物，并計數(shù)數(shù)量。消化道內(nèi)含有食物的仔魚尾數(shù)占總解剖魚尾數(shù)的百分?jǐn)?shù)叫攝食發(fā)生率。而所檢查的每尾仔魚消化道中所含有的食物的平均個數(shù)（或生物量）也稱攝食比率(feeding ratio)，又稱攝食量或攝食強(qiáng)度。消化道中食物量（濕重）占體重的百分?jǐn)?shù)叫腸飽滿指數(shù)（intestinal index）。飽食量和攝食量日本學(xué)者確定飽食量多是在仔、稚魚發(fā)育期的某一時點(diǎn)（如9：00或10：00）采樣，計算消化道內(nèi)的食物量

17、（個數(shù)或生物量），取其上限為飽食量。魚在一定時間內(nèi)(天)攝食的食物數(shù)量或生物量稱為攝食量(food consumption)，常以占體重的百分?jǐn)?shù)來表示。研究仔、稚魚的日攝食量時通常采用2種方法：一是直接法，即直接計算食物量；二是間接法，即腸飽滿指數(shù)法，依腸排空速率和腸的充塞度（食物團(tuán)重占體重的百分?jǐn)?shù)）來計算。不可逆點(diǎn)(point-of-no-return, PNR) ：它是從生態(tài)學(xué)角度測定仔魚耐饑餓能力的指標(biāo)。饑餓仔魚抵達(dá)該點(diǎn)時，盡管還能生存一段時間，但已虛弱得不可能再恢復(fù)攝食能力，故也稱不可逆轉(zhuǎn)饑餓點(diǎn)（irreversible starvation）或生態(tài)死亡(ecological deat

18、h)。不同種類仔魚抵達(dá)PNR的時間不同，一般來說，孵化時間長、卵黃容量大、溫度低、代謝速度慢，該點(diǎn)出現(xiàn)晚，反之則長。鲆鰈類仔魚變態(tài)為底棲生活后，耐受饑餓的能力特別強(qiáng)。紅鰭東方鲀苗 紅鰭東方鲀苗食性轉(zhuǎn)化與投喂 花鱸苗的食性轉(zhuǎn)化與投喂 鱗被出現(xiàn)真鯛、鯉、草魚、鰱、鳙及團(tuán)頭魴的鱗片首先出現(xiàn)于軀干前部，由前向后覆蓋，稱為由前向后發(fā)展型。鯉、草魚鱗片在橫向地朝尾柄部延伸的同時，也縱向地以相似的速度向背、腹部擴(kuò)展，腹中線附近的鱗片最后出現(xiàn)。鰱、鳙則以較快的速度向腹部及尾柄擴(kuò)展，而向背部延得很慢，及至腹部與尾柄已基本覆蓋完畢時，才由側(cè)線上方背部和由尾柄上部向前伸展，背中線附近鱗片出現(xiàn)較遲，頭后背部的鱗片最后

19、出現(xiàn)。尼羅羅非魚、大眼獅鱸、鰻鱺、眼斑擬石首魚和金鱸等的鱗片最先出現(xiàn)在尾柄側(cè)線上，由尾部前端較快地向前發(fā)展，較慢地向后延伸，頭后部最后覆蓋，稱為由后向前發(fā)展型。例如，眼斑擬石首魚孵出20天后，體長9mm-10mm時，皮膚增厚，鱗片出現(xiàn)在尾柄后，沿側(cè)線向前伸展，直至覆蓋軀干部。真鯛稚魚鱗被形成過程（左）及其與體長的關(guān)系（右）3主要養(yǎng)殖魚類魚苗的攝食能力主要養(yǎng)殖魚類魚苗的攝食能力 攝食強(qiáng)度除以攝食成功率的商謂之?dāng)z食發(fā)生率， 國外則把腸道中含有輪蟲的仔魚數(shù)占實驗魚數(shù)的百分?jǐn)?shù)叫做攝食發(fā)生率。 為了避免混淆，我們將前者稱為相對攝食發(fā)生率，后者稱為絕對攝食發(fā)生率。 表5不同日齡牙鲆仔魚在不同餌料密度下的攝

20、食強(qiáng)度（gh-1） 日齡（d）餌料密度（indL-1）1 0003 0005 0007 00010 00015 00040.601.351.401.651.701.7850.761.522.302.723.153.2760.941.683.443.763.153.2781.343.615.415.516.177.3991.823.726.509.4310.2111.65101.903.898.1214.0714.4219.83圖-15 真鯛攝食的功能反應(yīng)據(jù)Ivlev(1960)模型 4. 同類相殘的原因、機(jī)理及其在魚苗培育同類相殘的原因、機(jī)理及其在魚苗培育中的應(yīng)用中的應(yīng)用 4. 1 同類相殘發(fā)

21、生的原因同類相殘發(fā)生的原因 4. 2 同類相殘發(fā)生的機(jī)理同類相殘發(fā)生的機(jī)理 43 控制同類相殘的措施控制同類相殘的措施 4.1 同類相殘發(fā)生的原因同類相殘發(fā)生的原因 411魚類的密度魚類的密度 412個體大小的差異個體大小的差異 413餌料密度餌料密度 414 . 光和水的透明度光和水的透明度 415 . 種類特性種類特性 圖16 紅鰭東方魨仔、稚魚的放養(yǎng)密度與尾鰭缺損率的關(guān)系 圖17 放養(yǎng)密度對鯉和錦鯉稚、幼魚同類相殘的影響 圖18 不同放養(yǎng)密度下，紅鰭東方魨仔、稚魚全長與其變動系數(shù)的關(guān)系 圖19日糧對胡子鲇稚、幼魚領(lǐng)地和殘食行為 414 光和水的透明度光和水的透明度 大多數(shù)肉食性魚類的魚苗

22、靠視覺攝食，透明度高的水質(zhì)有利于魚苗的攝食；連續(xù)光照的趨光性又會導(dǎo)致躲避視覺捕食者的能力。李承戊等（1992）認(rèn)為，黑鯛的相殘與水體渾濁度，即與視覺有關(guān)，當(dāng)渾濁度達(dá)一定水平時，相殘率基本穩(wěn)定。當(dāng)小球藻濃度達(dá)1.45106個時，可有效防止真鯛稚魚的相殘。在生產(chǎn)和實驗都表明，在鯰等魚類的育苗中采用棕櫚皮等隱蔽物能大幅度減少同類相殘的死亡率。415 種類特性種類特性 雜交魚類的同類相殘性介于其親本之間；同類相殘只發(fā)生在某個生活階段；親緣關(guān)系很近的種類，同類相殘性差別很大，錦鯉的相殘能力就比鯉強(qiáng)；有些魚類一生都不發(fā)生同類相殘（如鰱、鳙等）。同類相殘受遺傳基因的控制。鯉和白斑狗魚自身密度，反之五條鰤；大

23、西洋鱈和羅非魚食物的可得性；鲇放養(yǎng)密度和食物可得性；尖吻鱸規(guī)格差異。4.2 同類相殘發(fā)生的機(jī)理同類相殘發(fā)生的機(jī)理 421 同類相殘的行為特點(diǎn)：同類相殘的行為特點(diǎn)：四個步驟：四個步驟：相殘者在被殘食者周圍盤相殘者在被殘食者周圍盤旋，調(diào)整位置，對準(zhǔn)行將捕食的同類；旋，調(diào)整位置，對準(zhǔn)行將捕食的同類；相殘者轉(zhuǎn)向、追逐被捕食者；相殘者轉(zhuǎn)向、追逐被捕食者；相殘相殘者攻擊、咬住被殘食者的身體或尾部；者攻擊、咬住被殘食者的身體或尾部；相殘者吞食被捕食者。相殘者吞食被捕食者。 422 同類相殘發(fā)生的時間同類相殘發(fā)生的時間 423 同類相殘發(fā)生的機(jī)制同類相殘發(fā)生的機(jī)制 圖20 五條鰤仔、稚魚開始同類相殘前的J字形

24、體型 422 同類相殘發(fā)生的時間同類相殘發(fā)生的時間加洲鱸全長11-15 ；烏鱧全長13.8 ；黑鯛全長為10；河魨全長5.0；五條鰤全長9.6；鯉全長10.2 mm。 同類相殘的高峰期 金槍魚為破膜后2-3周內(nèi)；革胡子鲇為全長10cm以后；河魨為全長15-20mm期間。大多數(shù)魚類渡過高峰期，很少再發(fā)生同類相殘，如鯉全長達(dá)35mm以后幾乎停止同類相殘，但河魨等魚類始終存在同類相殘現(xiàn)象。 423 同類相殘發(fā)生的機(jī)制同類相殘發(fā)生的機(jī)制 同類相殘 遺傳性 環(huán)境因子 社會序位制 規(guī)格差異 社會序位制 同類相殘 攻擊 生長速度 死 亡 43 控制同類相殘的措施控制同類相殘的措施 從魚、餌和水三個方面入手 ：魚：合理的放養(yǎng)密度、定期捕大留小、 大小分養(yǎng)食物的可得性 ：適宜的投喂量； 合理的食物顆粒大小、均勻的分布和顏色；恰當(dāng)?shù)耐段箷r間和間隔。 水：改善水質(zhì)，降低水的透明度，投放 隱蔽物 牙鲆的變態(tài)過程 大菱鲆仔魚的發(fā)育分期 標(biāo)尺：1mm (A-F); 2mm（G-I） 大菱鲆仔魚頭部棘的掃描電鏡觀察。1. 3b期幼魚頭部左側(cè)的前鰓蓋棘，標(biāo)尺=200m；2. 2b期幼魚頭部的初期棘，標(biāo)尺=250m；3. 4b期幼魚頭部左側(cè)的前鰓蓋棘