河南科技大學生態(tài)學課件8章數(shù)量性狀遺傳

1、1第八章 數(shù)量 性狀遺傳 第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析 第四節(jié)第四節(jié) 遺傳參數(shù)的估算及其應用遺傳參數(shù)的估算及其應用234第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀(qualitative character)(qualitative character)：表現(xiàn)不連表現(xiàn)不連續(xù)的續(xù)的(discontinuous)(discontinuous)變異的性狀變異的性狀如：豌豆花色、子葉顏色、籽粒飽滿程度等等如：豌豆花色、子葉顏色、籽

2、粒飽滿程度等等數(shù)量性狀數(shù)量性狀(quantitative character) (quantitative character) ：表現(xiàn)是表現(xiàn)是連續(xù)連續(xù)(continuous)(continuous)變異的性狀變異的性狀人的身高、植株生育期、果實大小、種子產(chǎn)量等人的身高、植株生育期、果實大小、種子產(chǎn)量等數(shù)量性狀在自然群體或雜種后代群體內(nèi)，很難對不同個數(shù)量性狀在自然群體或雜種后代群體內(nèi)，很難對不同個體的性狀進行明確的分組，求出不同級之間的比例，所以體的性狀進行明確的分組，求出不同級之間的比例，所以不能采用質(zhì)量性狀的分析方法，通過對表現(xiàn)型變異的分析不能采用質(zhì)量性狀的分析方法，通過對表現(xiàn)型變異的分析

3、推斷群體的遺傳變異。借助于推斷群體的遺傳變異。借助于數(shù)理統(tǒng)計的分析方法數(shù)理統(tǒng)計的分析方法，可以，可以有效地分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。有效地分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。 56一一 、 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異；性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異；易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復雜的互作關(guān)系易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復雜的互作關(guān)系伊斯特伊斯特(East, E. M. 1910)對玉米穗長遺傳的研究對玉米穗長遺傳的研究78玉米果穗長度遺傳玉米果穗長度遺傳 F1介于雙親之介于雙親之間，表現(xiàn)為不完間，表現(xiàn)為不完全顯性全顯性不能按穗長對不能按穗長對F2個體進行歸類個體進行歸類 F2平均值與平均值與F1接近

4、但變異幅度接近但變異幅度更大更大9二二 、數(shù)量性狀的遺傳解釋、數(shù)量性狀的遺傳解釋普通小麥籽粒色遺傳普通小麥籽粒色遺傳尼爾遜尼爾遜埃爾埃爾(Nilson-Ehle, H. 1909)小麥種皮顏色：紅色小麥種皮顏色：紅色(R)、白色、白色(r)一對基因差異一對基因差異在一對基因在一對基因F2的紅粒中：的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、與紅粒親本一致、2/3與與F1一致，表現(xiàn)為不完全顯性一致，表現(xiàn)為不完全顯性10兩兩對對基基因因差差異異紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，但是紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，但是R基因同時表現(xiàn)累加基因同時表現(xiàn)累加效應效應F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，

5、每增加一個R基因籽粒顏色更深一些基因籽粒顏色更深一些11三對基因差異三對基因差異12普通小麥籽粒色的遺傳普通小麥籽粒色的遺傳13 (R/2+r/2)2當性狀由當性狀由n對獨立基因?qū)Κ毩⒒驔Q定時，則決定時，則F2的表現(xiàn)型頻率的表現(xiàn)型頻率為：為： (R/2+r/2)2N當當n = 2時時 (R/2+r/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R當當n = 3時時 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 由于由于F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)能夠產(chǎn)生具有等數(shù)

6、R和和r的雌配子和雄配子，所以當?shù)拇婆渥雍托叟渥?，所以當某性狀由某性狀由一對基因決定時一對基因決定時F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子( R+ r)和雌配子和雌配子( R+ r)，雌雄配子受精后，得，雌雄配子受精后，得F2的表現(xiàn)型頻的表現(xiàn)型頻率率為：為：14 Nilson-Ehle, H.(1909)根據(jù)小麥粒色遺傳提出：根據(jù)小麥粒色遺傳提出：數(shù)量性狀受許多彼此獨立的基因共同控制，每個數(shù)量性狀受許多彼此獨立的基因共同控制，每個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但各對基因遺傳方式基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但各對基因遺傳方式仍然服從孟德爾遺傳規(guī)律；仍然服從孟德爾遺傳規(guī)律；同時還認為：同時

7、還認為：1.各基因的效應相等；各基因的效應相等；2.各個等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表各個等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；現(xiàn)為增效和減效作用；3.各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。多基因假說多基因假說15微效多基因與主效基因微效多基因與主效基因微效多基因微效多基因(polygenes)或微效基因或微效基因(minor gene)：控制數(shù)量性狀遺傳的一系列效應微小的基因；控制數(shù)量性狀遺傳的一系列效應微小的基因；由于效應微小，難以根據(jù)表型將微效基因間區(qū)由于效應微小，難以根據(jù)表型將微效基因間區(qū)別開來；別開來；主效基因主效基因/主基因主基因(major ge

8、ne)：控制質(zhì)量性狀遺傳的一對或少數(shù)幾對效應明顯控制質(zhì)量性狀遺傳的一對或少數(shù)幾對效應明顯的基因；的基因；可以根據(jù)表型區(qū)分類別，并進行基因型推斷可以根據(jù)表型區(qū)分類別，并進行基因型推斷16基因(累加效應)與環(huán)境作用17近年來，借助于分子標記和近年來，借助于分子標記和數(shù)量性狀基因位點數(shù)量性狀基因位點(quantitative trait loci，簡稱簡稱QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標記連鎖圖上標出單個基因位點的位置、并確定其基因效子標記連鎖圖上標出單個基因位點的位置、并確定其基因效應。應。數(shù)量性狀可以由數(shù)量性狀可以由少數(shù)效應較大的主基因控制少數(shù)效應較大的主基因控制，也可由

9、數(shù)目，也可由數(shù)目較多、效應較小的較多、效應較小的微效多基因或微效基因微效多基因或微效基因(minor gene)所控所控制。制。各個微效基因的遺傳效應值不盡相等各個微效基因的遺傳效應值不盡相等，效應的類型包括等，效應的類型包括等位基因的位基因的加性效應、顯性效應加性效應、顯性效應，以及非等位基因間的，以及非等位基因間的上位性上位性效應效應，還包括這些，還包括這些基因主效應與環(huán)境的互作效應基因主效應與環(huán)境的互作效應。也有一些性狀雖然主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在也有一些性狀雖然主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在一些效應微小的一些效應微小的修飾基因修飾基因(modifying gene)，這些

10、基因的作，這些基因的作用是增強或削弱其它主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用。用是增強或削弱其它主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用。 多基因假說的發(fā)展多基因假說的發(fā)展18三、超親遺傳三、超親遺傳(transgressive inheritance)超親遺傳現(xiàn)象：植物雜交時，雜種后代的性狀表超親遺傳現(xiàn)象：植物雜交時，雜種后代的性狀表現(xiàn)可能現(xiàn)可能超出雙親表型的范圍超出雙親表型的范圍。例如：小麥籽粒顏色遺傳；例如：小麥籽粒顏色遺傳；又如：水稻熟期遺傳及其解釋。又如：水稻熟期遺傳及其解釋。19202122232425262728第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳模型數(shù)量性狀的遺傳模型個體的個體的表現(xiàn)型值表現(xiàn)型值(phenotypic v

11、alue, 縮寫縮寫P)是是基基因型值因型值(genotypic value，縮寫，縮寫G)和和非遺傳的隨機非遺傳的隨機誤差誤差(random error，縮寫，縮寫E，簡稱機誤，簡稱機誤)的總和：的總和： P = G + E 這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學模型。式中的這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學模型。式中的P為為表現(xiàn)型值，指某性狀的表現(xiàn)型的數(shù)值；表現(xiàn)型值，指某性狀的表現(xiàn)型的數(shù)值；G是基因是基因型值，指表現(xiàn)型中由基因型所決定的數(shù)值；型值，指表現(xiàn)型中由基因型所決定的數(shù)值； E為為環(huán)境離差，指由環(huán)境引起的表現(xiàn)型值的變化。環(huán)境離差，指由環(huán)境引起的表現(xiàn)型值的變化。基因型值還可以進一步剖分為基因型值還可以進一步剖

12、分為3個部分個部分 G = A + D + I29控制數(shù)量性狀的基因，具有各種效應，主要包括：控制數(shù)量性狀的基因，具有各種效應，主要包括： 加性效應加性效應(additive effect，縮寫，縮寫A) 指基因位點內(nèi)等位基因和非等位基因的累加效應。指基因位點內(nèi)等位基因和非等位基因的累加效應。 顯性效應顯性效應(dominance effect，縮寫，縮寫D) 指基因位點內(nèi)等位基因之間的互作效應。屬于非加指基因位點內(nèi)等位基因之間的互作效應。屬于非加性效應組成部分。性效應組成部分。 上位性效應上位性效應(epitasis effect，I ) 指非等位基因之間的相互作用對基因型值所產(chǎn)生的指非等位

13、基因之間的相互作用對基因型值所產(chǎn)生的效應，也屬于非加性效應。效應，也屬于非加性效應。30第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳模型數(shù)量性狀的遺傳模型用一個模型來說明基因型的加性效應和顯性效應用一個模型來說明基因型的加性效應和顯性效應在在一對基因一對基因(C1, C2)差異的兩個親本差異的兩個親本P1, P2的的雜交組合中，雜交組合中，F(xiàn)2有三種基因型個體：有三種基因型個體：C1C1/C1C2/C2C2；令兩個；令兩個純合體純合體C1C1和和C2C2的的m=C1C1+C2C2/2，則各，則各C1 、C2的的31第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳模型數(shù)量性狀的遺傳模型C2C2C1C2C1C10（ m ）dc+ac

14、- ac純合體純合體C1C1的的+ac，純合體純合體C2C2的的- ac，它表示的是，它表示的是C1C1C2C2dc稱作顯性效應，它表示的是稱作顯性效應，它表示的是C1C2當當dc= 0 時，則時，則表示無顯性表示無顯性；當；當 C1基因基因為顯性為顯性時，時， dc為為正正；當；當C2基因為基因為顯性時顯性時， dc為負為負；當當 dc= +ac，雜合體基因型值與親本之一完全相雜合體基因型值與親本之一完全相同，當同，當 dc +ac 或或dc - ac ，表示表示超顯性超顯性；所以；所以dc/ac 表示顯性度。表示顯性度。32對于對于C1，C2 C1C1，ac； C1C2 ， dc； C2C

15、2 ，- acac是基因的是基因的加性效應，即累加效應加性效應，即累加效應，可在自交純合，可在自交純合過程中保存并傳遞給子代，也稱為可固定的遺傳效應；過程中保存并傳遞給子代，也稱為可固定的遺傳效應； dc是基因的是基因的顯性效應顯性效應，不能在自交過程中保持，不能在自交過程中保持， C1，C2不是習慣上的顯隱性含義，而是增減效基因不是習慣上的顯隱性含義，而是增減效基因當當dc=0；表示；表示無顯性，當無顯性，當dc 0時，時，dc為正，表示部為正，表示部分顯性，分顯性， ；當當dc | +ac| 時，表示超顯性；時，表示超顯性；所以認為所以認為 dc/ac為顯性度。為顯性度。33343536一

16、一 加性加性 -顯性遺傳模型顯性遺傳模型同理，對于同理，對于E，e EE，ae； Ee， de； ee，- ae涉及到多對等位基因時：涉及到多對等位基因時：如：如：ccEEFF ： （ - ac + ae + af） CCeeff ： （ ac - ae - af ） CcEeFf ： （ dc + de + df ）如如k對基因：對基因：a=a+ -a- d= d37 由于由于 nn38遺傳模型為基礎，數(shù)量性狀遺傳模型為基礎，數(shù)量性狀模型是模型是加性加性 -顯性模型顯性模型（即（即數(shù)量性狀數(shù)量性狀遺傳率奠定基礎遺傳率奠定基礎 在在不分離世代不分離世代(P1, P2和和F1)中，由于個體間基因

17、中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為型一致，因而遺傳方差為0，即：，即：nVG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VE39F2在在F2群體中，不考慮環(huán)境影響時，群體中，不考慮環(huán)境影響時，F(xiàn)2群體的方差群體的方差(遺遺傳方差傳方差)為：為：40無環(huán)境作用、無連鎖、無互作無環(huán)境作用、無連鎖、無互作(VI=0)若若P1, P2間性狀受間性狀受k對基因控制，對基因控制，k對基因間作用對基因間作用具有累加性，則有具有累加性，則有F2的方差分量為：的方差分量為：22222212222124121)(41)(21dadddaaaVkkFa2是各對基因加性效應方差的總和是各對基因

18、加性效應方差的總和 V A=a2 ;d2是各對基因顯性效應方差的總和是各對基因顯性效應方差的總和 VD=d2 VF2 = VA+ VDF241F3代和代和F4代的代的F2自交產(chǎn)生的自交產(chǎn)生的F3混合種植，混合種植， F3群體的遺傳組成為群體的遺傳組成為3/83/83/8（F3群體的基因型群體的基因型 V F3= 3/8（ 3/8 （3/4F3群體的表現(xiàn)型群體的表現(xiàn)型V F3 = 3/4 VAVD VE同理，同理， F4群體的表現(xiàn)型群體的表現(xiàn)型V F4= 7/8VAVD VE42回交世代的方差回交世代的方差n回交與回交世代：回交與回交世代：n回交回交(back cross)：雜種雜種F1與兩個親

19、本之一進與兩個親本之一進行雜交的交配方式。行雜交的交配方式。n回交世代：回交世代：一次回交獲得的子代群體。通常一次回交獲得的子代群體。通常將雜種將雜種F1與兩個親本回交得到的兩個群體可分與兩個親本回交得到的兩個群體可分別記為別記為B1, B2。n在后述分析中：在后述分析中：n B1為為F1與純合親本與純合親本CC回交回交子代群體；子代群體；n B2為為F2與純合親本與純合親本cc回交回交子代群體。子代群體。43VB1 = (a2 +d2)/2 - ( a+d)/22 = (a2- 2ad+d2) /4VB2 = (a2 +d2)/2 - ( d - a)/22 = (a2 + 2ad+d2)

20、/4兩個回交世代的方差分量兩個回交世代的方差分量44二、遺傳率二、遺傳率（一）遺傳率的概念（一）遺傳率的概念遺傳率遺傳率(heritability)：遺傳變異占總變異遺傳變異占總變異(表型變異表型變異)的比率，的比率，用以度量遺傳因素與環(huán)境因素對性狀形成的影響程度，是對用以度量遺傳因素與環(huán)境因素對性狀形成的影響程度，是對雜種后代性狀進行選擇的重要指標。雜種后代性狀進行選擇的重要指標。 遺傳率曾稱為遺傳力，反應性狀親子傳遞能力遺傳率曾稱為遺傳力，反應性狀親子傳遞能力：遺傳率高遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現(xiàn)可能性越的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現(xiàn)可能性越高；反之則

21、低。高；反之則低。廣義遺傳率廣義遺傳率(h2B)：遺傳方差占總方差遺傳方差占總方差(表型方差表型方差)的比率；的比率； h2B=VG / VP100% = VG / (VG+VE )100%狹義遺傳率狹義遺傳率(h2N)：加性方差占總方差的比率。加性方差占總方差的比率。 h2N=VA / VP100% = VA / (VA+VD +VI)+VE100%45（二）廣義遺傳率的估算（二）廣義遺傳率的估算廣義遺傳率廣義遺傳率 h2B=VG / VP100% = VG / (VG+VE )100%根據(jù)各世代性狀根據(jù)各世代性狀觀察值觀察值可以直接估計各世代性狀可以直接估計各世代性狀表表型方差型方差(總方

22、差總方差)VP，但是不能直接估計，但是不能直接估計遺傳方差遺傳方差VG；在在不分離世代不分離世代(P1, P2和和F1)中，由于個體間基因型一中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為致，因而遺傳方差為0，即：，即：VG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VE在在分離世代分離世代(如如F2)中，個體間基因型不同：中，個體間基因型不同：VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE.46（二）廣義遺傳率的估算（二）廣義遺傳率的估算綜上所述：綜上所述：可以可以用三個不分離世代的表型方差用三個不分離世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)來估計來估計VE V

23、E = (VP1+VP2)/2 VE = VF1 VE = (VP1+VP2+ VF1)/3 VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)/4此時此時遺傳方差遺傳方差 VG =VP - VE用分離世代方差用分離世代方差(VF2)來估計性狀的總方差。來估計性狀的總方差。47（二）廣義遺傳率的估算（二）廣義遺傳率的估算三個不同環(huán)境方差估計方法的應用場合：三個不同環(huán)境方差估計方法的應用場合：對于對于動物和異花授粉植物動物和異花授粉植物，由于可能存在嚴重，由于可能存在嚴重的自交衰退現(xiàn)象，嚴重影響兩純合親本的自交衰退現(xiàn)象，嚴重影響兩純合親本(P1, P2)的的性狀表現(xiàn)，所以性狀表現(xiàn)，所以通常只用通常只用

24、F1的表型方差估計環(huán)境的表型方差估計環(huán)境方差；方差；而對于而對于自花授粉植物自花授粉植物，也可以用純合親本、純，也可以用純合親本、純合親本與雜種合親本與雜種F1的表型共同估計環(huán)境方差。的表型共同估計環(huán)境方差。這也體現(xiàn)了生物交配方式對數(shù)量性狀遺傳的影這也體現(xiàn)了生物交配方式對數(shù)量性狀遺傳的影響。響。48（三）狹義遺傳率的估算（三）狹義遺傳率的估算根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：其中其中VP可由可由VF2估計：估計： VP = VF2 = VA + VD + VI + VE要估計狹義遺傳率，還需要估計基因加性效要估計狹義遺傳率，還需要估計基因加性效應方差應方差VA，這需要對各世代

25、的表型方差分量進，這需要對各世代的表型方差分量進行進一步的分解行進一步的分解%1002PANVVh49F2的遺傳效應與遺傳方差的遺傳效應與遺傳方差在在F2群體中，不考慮環(huán)境影響時，群體中，不考慮環(huán)境影響時，F(xiàn)2群體的方差群體的方差(遺遺傳方差傳方差)為：為：50無環(huán)境作用、無連鎖、無互作無環(huán)境作用、無連鎖、無互作(VI=0)若若P1, P2間性狀受間性狀受k對基因控制，對基因控制，k對基因間作用對基因間作用具有累加性，則有具有累加性，則有F2的方差分量為：的方差分量為：22222212222124121)(41)(21dadddaaaVkkFa2是各對基因加性效應方差的總和是各對基因加性效應方

26、差的總和 V A=1/2 a2 ;d2是各對基因顯性效應方差的總和是各對基因顯性效應方差的總和 V D=1/4d2. VF2 = VA+V DF2的遺傳效應與遺傳方差的遺傳效應與遺傳方差51在考慮環(huán)境效應方差時：在考慮環(huán)境效應方差時： VF2 =VA +V D+VE (E=VE)可見：可見：要估計要估計F2代加性方差，必需剔除代加性方差，必需剔除VF2中的中的D和和E；三個不分離世代均只能估計環(huán)境效應方差三個不分離世代均只能估計環(huán)境效應方差(VE)，而無法進一步剔除而無法進一步剔除VD；因此僅有因此僅有P1, P2, F1, F2四個世代還不夠，需要引四個世代還不夠，需要引入入B1, B2兩個

27、世代兩個世代F2的遺傳效應與遺傳方的遺傳效應與遺傳方差差52兩個回交世代的方差分量兩個回交世代的方差分量回交與回交世代：回交與回交世代：回交回交(back cross)：雜種雜種F1與兩個親本之一進行雜交的與兩個親本之一進行雜交的交配方式。交配方式?；亟皇来夯亟皇来阂淮位亟猾@得的子代群體。通常將雜種一次回交獲得的子代群體。通常將雜種F1與兩個親本回交得到的兩個群體可分別記為與兩個親本回交得到的兩個群體可分別記為B1, B2。在后述分析中：在后述分析中： B1為為F1與純合親本與純合親本CC回交回交子代群體；子代群體； B2為為F2與純合親本與純合親本cc回交回交子代群體。子代群體?；亟皇来?/p>

28、方差分量回交世代方差分量53VB1 = (a2 +d2)/2 - ( a+d)/22 = (a2- 2ad+d2) /4VB2 = (a2 +d2)/2 - ( d - a)/22 = (a2 + 2ad+d2) /4兩個回交世代的方差分量兩個回交世代的方差分量54則：則： VB1 +VB2 = (a2- 2ad+d2) /4+ (a2 + 2ad+d2) /4 = (a2+d2) /2若若k對基因并考慮到環(huán)境：對基因并考慮到環(huán)境： VB1 +VB2 =1/2 a2 +1/2d2+2VE 設設 V A=a2 ; VD=d2 VB1 +VB2 =VA+2VD+2VE因為：因為： VF2 =VA + VD+VE顯然：顯然： 2VF2 -（ VB1 +VB2 ） = 2（VA+ VD+VE ）-（ VA+2VD+2VE ） =VA所以：所以：h2N=VA/VP100% = 2VF2 -（ VB1 +VB2 ） / VF2 100%（三）狹義遺傳率的估算（三）狹義遺傳率的估算55遺傳率的估算實例遺傳率的估算實例VE = (