第一章 植物的水分代謝

1、第一章 植物的水分代謝 水是生命起源的先決條件。 陸生植物由水生植物進(jìn)化而來。 植物的一切正常生命活動(dòng)都必須在細(xì)胞含有一定的水分狀況下才能進(jìn)行。 植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝（water metabolism）。 第一節(jié) 植物對(duì)水分的需要一、一、植物的含水量（water content) 不同植物含水量不同 同一植物在不同生長環(huán)境其含水量不同 同一植株不同器官和不同組織的含水量不同 測定植物組織含水量的指標(biāo)組織含水量（組織含水量（FW%）=FW-DWFW100%組織含水量（組織含水量（DW%）=FW-DWDW100%二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 束縛水（束縛水（

2、bound water):靠近膠粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動(dòng)的水分。 自由水（自由水（free water):距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分。三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用 水分是細(xì)胞的重要組成成分水分是細(xì)胞的重要組成成分 水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì) 水分植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┧种参飳?duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?水分能保持植物的固有姿態(tài)水分能保持植物的固有姿態(tài)一、水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩揭弧⑺挚缒み\(yùn)輸?shù)耐緩?.擴(kuò)散（擴(kuò)散（diffusion）：）：物質(zhì)分子（包括氣體分子、物質(zhì)分子（包括氣體分子、水分子、溶質(zhì)分子等）從高濃度（高化學(xué)勢）

3、區(qū)水分子、溶質(zhì)分子等）從高濃度（高化學(xué)勢）區(qū)域向低濃度（低化學(xué)勢）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分域向低濃度（低化學(xué)勢）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。布的現(xiàn)象。2.集流（集流（mass flow或或bulk flow）：）：液體中成群的液體中成群的原子或分子（例如組成水溶液的各種物質(zhì)的分子）原子或分子（例如組成水溶液的各種物質(zhì)的分子）在壓力梯度（水勢梯度）作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。在壓力梯度（水勢梯度）作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收水分跨過細(xì)胞膜的途徑二、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑矶?、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑?1.自由能和水勢自由能和水勢物質(zhì)中的能量物質(zhì)中的能量束縛能束縛能 不

4、能作功不能作功自由能自由能 用于作功用于作功化學(xué)勢化學(xué)勢(chemical potential):一種物質(zhì)每一種物質(zhì)每mol的的自由能。自由能。水勢（水勢（water potential）：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢。每偏摩爾體積水的化學(xué)勢。水水溶液溶液的化學(xué)勢（的化學(xué)勢（ W ）與）與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的的純純水的化學(xué)勢（水的化學(xué)勢（oW ）之差，除以水的偏摩爾體積）之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。所得的商。水勢的概念可理解為體系中的水與純水之間每單位體水勢的概念可理解為體系中的水與純水之間每單位體積的自由能差。積的自由能差。單位：單位：Pa或或MPa MPa=106

5、Pa W- WvW WvW=W=水的偏摩爾體積是指在一定溫度和壓力下，1mol水中加入1mol某溶液后，該1mol水所占的有效體積。純水的自由能最大，水勢也最高。純水的自由能最大，水勢也最高。溶液的水勢為負(fù)值。溶液越濃，水勢越低。溶液的水勢為負(fù)值。溶液越濃，水勢越低。2.滲透現(xiàn)象水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，稱為滲透作用。稱為滲透作用。3.植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。 植物細(xì)胞由于液泡失水，而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離植物細(xì)胞由于液泡失水，而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象

6、，稱為質(zhì)壁分離（的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離（plasmolysis）。）。 質(zhì)壁分離復(fù)原（質(zhì)壁分離復(fù)原（deplasmolysis) 質(zhì)壁分離解決的問題：質(zhì)壁分離解決的問題： 確定細(xì)胞是否存活確定細(xì)胞是否存活 測定細(xì)胞的滲透勢測定細(xì)胞的滲透勢 觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度細(xì)胞的吸水形式細(xì)胞的吸水形式 滲透吸水滲透吸水(osmotic absorption of water) -具中央液泡的成熟細(xì)胞吸水的主要方式具中央液泡的成熟細(xì)胞吸水的主要方式 吸脹吸水吸脹吸水(imbibing absorption of water) -未形成液泡的細(xì)胞未形成液泡的細(xì)胞 代謝吸水代

7、謝吸水(metabolic absorption of water) -直接消耗能量，使水分子經(jīng)過原生質(zhì)膜進(jìn)直接消耗能量，使水分子經(jīng)過原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程。入細(xì)胞的過程。 吸脹吸水吸脹吸水 親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用（親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用（imbibition）。）。蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性依次遞減。蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性依次遞減。 代謝吸水代謝吸水利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜而進(jìn)入利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過程。細(xì)胞的過程。 y y w w= = y y s + + y y p p + y y m+ + y y

8、g g二、植物細(xì)胞的水勢組成二、植物細(xì)胞的水勢組成 s s 滲透勢（滲透勢（osmotic potentialosmotic potential） 溶質(zhì)勢（溶質(zhì)勢（solute potential)solute potential) p p 壓力勢（壓力勢（pressure potential)pressure potential) m m 襯質(zhì)勢（襯質(zhì)勢（matrix potential)matrix potential) g g 重力勢（重力勢（gravitationalgravitational potential) potential) 滲透勢滲透勢（osmotic potential

9、）也稱為溶質(zhì)勢（）也稱為溶質(zhì)勢（solute potential），指由于細(xì)胞液中溶質(zhì)的存在而使水勢降低），指由于細(xì)胞液中溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值。的值。 壓力勢壓力勢（pressure potential），是由于細(xì)胞壁壓力的存），是由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢增加的值。在而引起的細(xì)胞水勢增加的值。 襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢（matrix potential）是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛）是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)水束縛而引起水勢降低的值，以負(fù)值表示。細(xì)管對(duì)水束縛而引起水勢降低的值，以負(fù)值表示。 重力勢重力勢（gravitational potential），水分因重力下移而），水分因重力下移

10、而引起水勢降低的力量。引起水勢降低的力量。 有液泡細(xì)胞有液泡細(xì)胞 w = s+ p 沒有液泡的分生細(xì)胞、風(fēng)干種子胚細(xì)胞沒有液泡的分生細(xì)胞、風(fēng)干種子胚細(xì)胞 w = m 初始質(zhì)壁分離細(xì)胞初始質(zhì)壁分離細(xì)胞 w = s 水飽和細(xì)胞水飽和細(xì)胞 w = 0三、細(xì)胞之間的水分移動(dòng)三、細(xì)胞之間的水分移動(dòng)當(dāng)有多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢較高，當(dāng)有多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢較高，另一端水勢較低，依次下降，就形成一個(gè)另一端水勢較低，依次下降，就形成一個(gè)水勢梯度水勢梯度（water potential gradientwater potential gradient），水分便從水勢高的），水分便

11、從水勢高的流向水勢低的。流向水勢低的。 土壤土壤根根莖莖葉葉大氣大氣 可用水勢作為診斷植物是否需要灌溉的指標(biāo)。可用水勢作為診斷植物是否需要灌溉的指標(biāo)。 一、土壤中的水分一、土壤中的水分最大持水量（最大持水量（greatest capacity)重力水重力水毛細(xì)管水毛細(xì)管水束縛水束縛水在重力作用下通過土壤顆粒間的孔隙下降的水分。存在于土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分。土壤顆粒或土壤膠體的親水表面所吸附的水合層。田間持水量田間持水量二、根系吸水二、根系吸水 根系是植物吸水的主要器官根系是植物吸水的主要器官 主要是根的尖端吸水，尤以根毛區(qū)吸水主要是根的尖端吸水，尤以根毛區(qū)吸水能力最強(qiáng)。能力最強(qiáng)。a.根毛區(qū)有

12、許多根毛，增大了根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；吸收面積；b.根毛細(xì)胞壁的外層由果膠根毛細(xì)胞壁的外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，親水質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，親水性好，從而有利于和土壤性好，從而有利于和土壤膠體顆粒的粘著和吸水；膠體顆粒的粘著和吸水；c.根毛的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水根毛的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水移動(dòng)的阻力小，所以水分移動(dòng)的阻力小，所以水分轉(zhuǎn)移的速度快。轉(zhuǎn)移的速度快。 質(zhì)外體（質(zhì)外體（apoplast）：）： 是指細(xì)胞質(zhì)以外即沒有原生質(zhì)的部分，主要包括是指細(xì)胞質(zhì)以外即沒有原生質(zhì)的部分，主要包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管分子等。細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管分子等。 共質(zhì)體（共質(zhì)體（symplast）

13、：）：包括所有細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。包括所有細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。 1.根系吸水的途徑根系吸水的途徑表皮韌皮部中柱鞘內(nèi)皮層凱氏帶薄壁細(xì)胞 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑（apoplast pathway）：水分通過細(xì)胞壁、水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有細(xì)胞質(zhì)的部分移力。移動(dòng)阻力小，移動(dòng)細(xì)胞間隙等沒有細(xì)胞質(zhì)的部分移力。移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。速度快。 共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑（symplast pathway）：指水分從一個(gè)細(xì)胞）：指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞。移動(dòng)速率較慢。的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞。移動(dòng)速率較慢。 跨膜途徑跨膜途徑（transmembrane pathway）：是指水分從一）

14、：是指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜。液泡膜。共質(zhì)體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱為共質(zhì)體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱為細(xì)胞途徑細(xì)胞途徑（cell pathway）。）。 根系吸水途徑根系吸水途徑2、根系吸水的動(dòng)力與機(jī)理 主動(dòng)吸水與根壓主動(dòng)吸水與根壓 主動(dòng)吸水主動(dòng)吸水（active absorption of water）：）：由根自身的由根自身的生理代謝活動(dòng)所引起的吸水過程。生理代謝活動(dòng)所引起的吸水過程。 根壓（根壓（root pressure）：靠根部水勢梯度使水沿導(dǎo)管上靠根部水勢梯度使水沿導(dǎo)管上升的動(dòng)力。升的動(dòng)力。 傷流和根壓示意

15、圖傷流和根壓示意圖A.傷流液從莖部切口處流出； B.用壓力計(jì)測定根壓吐水 被動(dòng)吸水與蒸騰拉力被水吸水（被水吸水（passive absorption of waterpassive absorption of water）是指由于地上枝是指由于地上枝葉的蒸騰作用所引起的吸水過程。葉的蒸騰作用所引起的吸水過程。蒸騰拉力（蒸騰拉力（transpirationaltranspirational pull pull）是由于葉片的蒸騰作用是由于葉片的蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度而形成的向上拉伸的力量。產(chǎn)生的一系列水勢梯度而形成的向上拉伸的力量。被動(dòng)過程，可通過死亡的根系根水。被動(dòng)過程，可通過死亡的根系根

16、水。通常正在蒸騰著的植株，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只通常正在蒸騰著的植株，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。 蒸騰拉力產(chǎn)生示意圖 氣 葉 孔脈 蒸 騰莖導(dǎo)管 氣 孔根導(dǎo)管 下 腔土壤溶液土壤土壤-植物植物-大氣連續(xù)體系大氣連續(xù)體系3.影響根系吸水的因素影響根系吸水的因素 根系自身因素根系自身因素根木質(zhì)部溶液的滲透勢、根系發(fā)達(dá)程度、根系對(duì)水根木質(zhì)部溶液的滲透勢、根系發(fā)達(dá)程度、根系對(duì)水分的透性程度和根系呼吸速率分的透性程度和根系呼吸

17、速率 土壤因素土壤因素 土壤中可用水分土壤中可用水分 土壤通氣狀況土壤通氣狀況 土壤溫度土壤溫度 土壤溶液濃度土壤溶液濃度土壤可用水分多少和土粒粗細(xì)以及土壤膠體數(shù)量有密切關(guān)土壤可用水分多少和土粒粗細(xì)以及土壤膠體數(shù)量有密切關(guān)系，粗砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分?jǐn)?shù)量依次遞減。系，粗砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分?jǐn)?shù)量依次遞減。 缺水時(shí)，植物細(xì)胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，缺水時(shí)，植物細(xì)胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為這種現(xiàn)象稱為萎蔫（萎蔫（wilting）。如果當(dāng)蒸騰速率降低后，。如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎 蔫 植 株 可 恢 復(fù) 正 常 ， 則 這 種 萎 蔫 稱 為萎 蔫 植 株

18、 可 恢 復(fù) 正 常 ， 則 這 種 萎 蔫 稱 為 暫 時(shí) 萎 蔫暫 時(shí) 萎 蔫（temporary wilting）。若蒸騰降低以后仍不能使萎植。若蒸騰降低以后仍不能使萎植物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱永久萎蔫（永久萎蔫（permanent wilting）。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會(huì)引起植株死亡。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會(huì)引起植株死亡。 土壤水分土壤水分 土壤通氣狀況土壤通氣狀況土壤通氣良好，根系吸水能力強(qiáng)；土壤透氣狀況差，吸水受土壤通氣良好，根系吸水能力強(qiáng)；土壤透氣狀況差，吸水受抑制。抑制。 土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因：土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因：a.

19、根系環(huán)境內(nèi)氧氣氣缺乏，二氧化碳積累，呼吸作用受到抑根系環(huán)境內(nèi)氧氣氣缺乏，二氧化碳積累，呼吸作用受到抑制，影響主動(dòng)吸水；制，影響主動(dòng)吸水；b.長時(shí)期缺氧會(huì)導(dǎo)致根系的無氧呼吸，產(chǎn)生和積累酒精，根長時(shí)期缺氧會(huì)導(dǎo)致根系的無氧呼吸，產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒受害，吸水能力下降；系中毒受害，吸水能力下降；c.土壤中氧氣缺乏，利于厭氧微生物的活動(dòng)，產(chǎn)生一些有毒土壤中氧氣缺乏，利于厭氧微生物的活動(dòng)，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)（物質(zhì)（H2S等），使根系受害。等），使根系受害。不同植物對(duì)土壤通氣不良的忍受能力不同。不同植物對(duì)土壤通氣不良的忍受能力不同。 澤瀉水蔥通氣組織 土壤溫度土壤溫度低溫會(huì)使根系吸水下降：細(xì)胞原生質(zhì)粘度增

20、加，低溫會(huì)使根系吸水下降：細(xì)胞原生質(zhì)粘度增加，水分?jǐn)U散阻力加大；水分粘度增加，擴(kuò)散速率降水分?jǐn)U散阻力加大；水分粘度增加，擴(kuò)散速率降低；根系生長緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積的擴(kuò)低；根系生長緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積的擴(kuò)大；根呼吸速率下降，影響根壓產(chǎn)生，主動(dòng)吸水大；根呼吸速率下降，影響根壓產(chǎn)生，主動(dòng)吸水減弱。減弱。土壤溫度過高會(huì)提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老土壤溫度過高會(huì)提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化進(jìn)程，還會(huì)使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。化進(jìn)程，還會(huì)使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對(duì)根系吸水的影響，還與植物原產(chǎn)地和生長發(fā)土溫對(duì)根系吸水的影響，還與植物原產(chǎn)地和生長發(fā)育的狀況有關(guān)。育的狀況有關(guān)

21、。 土壤溶液濃度土壤溶液濃度土壤溶液所含鹽分的高低，直接影響其水勢的大小。土壤溶液所含鹽分的高低，直接影響其水勢的大小。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系易于吸水。系易于吸水。在鹽堿地上，作物吸水困難。采用灌水選鹽等措施在鹽堿地上，作物吸水困難。采用灌水選鹽等措施降低鹽分。降低鹽分。 堿蓬、檉柳堿蓬、檉柳在栽培管理中，如施用肥料過多或過于集中產(chǎn)生在栽培管理中，如施用肥料過多或過于集中產(chǎn)生“燒苗燒苗”。 堿蓬檉 柳三、水分向上運(yùn)輸三、水分向上運(yùn)輸土壤土壤根毛根毛皮層皮層內(nèi)皮層內(nèi)皮層中柱鞘中柱鞘根的導(dǎo)管或管胞根的導(dǎo)管或管胞莖的導(dǎo)管莖的導(dǎo)管葉柄

22、導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔下腔氣孔氣孔大氣大氣 水分徑向運(yùn)輸水分徑向運(yùn)輸細(xì)胞外運(yùn)輸細(xì)胞外運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸經(jīng)過活細(xì)胞經(jīng)過活細(xì)胞經(jīng)過死細(xì)胞經(jīng)過死細(xì)胞皮層皮層根中柱根中柱葉脈葉脈葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞 速度慢速度慢導(dǎo)管導(dǎo)管 管胞管胞速度快速度快水分橫向運(yùn)輸水分橫向運(yùn)輸1.水分運(yùn)輸?shù)乃俣人诌\(yùn)輸?shù)乃俣?植物種類不同，水分運(yùn)輸?shù)乃俣纫膊幌嗤?。植物種類不同，水分運(yùn)輸?shù)乃俣纫膊幌嗤?共質(zhì)體運(yùn)輸比質(zhì)外體運(yùn)輸慢。共質(zhì)體運(yùn)輸比質(zhì)外體運(yùn)輸慢。 水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)乃俣缺缺”诩?xì)胞中快很多。水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)乃俣缺缺”诩?xì)胞中快很多。 被太陽直接照射時(shí)的水流速度快于

23、間接照射時(shí)的被太陽直接照射時(shí)的水流速度快于間接照射時(shí)的速度。晚上水流速度低，白天高。速度。晚上水流速度低，白天高。2、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力根壓根壓蒸騰拉力蒸騰拉力 水分上升的主要?jiǎng)恿λ稚仙闹饕獎(jiǎng)恿Α皟?nèi)聚力學(xué)說內(nèi)聚力學(xué)說”(cohesion theory) ，水分子的內(nèi)聚力大于張水分子的內(nèi)聚力大于張力。力。內(nèi)聚力內(nèi)聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。相同分子之間有相互吸引的力量。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪参锶~片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪?所以水柱一端總是受到所以水柱一端總是受到拉力，而水本身又有重量，會(huì)受到向下的重力影響，這樣，一拉力，而水本身又有重量

24、，會(huì)受到向下的重力影響，這樣，一個(gè)上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會(huì)產(chǎn)個(gè)上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會(huì)產(chǎn)生生張力張力(tension)。 以水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保以水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說，證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說，稱為稱為內(nèi)聚力學(xué)說內(nèi)聚力學(xué)說（cohesion theory），也稱蒸），也稱蒸騰騰-內(nèi)聚力內(nèi)聚力-張力學(xué)說。張力學(xué)說。木質(zhì)部導(dǎo)管管胞充滿氣體的管胞氣腔水蒸氣泡端壁帶具緣紋孔的導(dǎo)管充滿氣體的導(dǎo)管氣腔紋孔液態(tài)水第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用一、蒸騰作用的概念及生理

25、意義一、蒸騰作用的概念及生理意義 蒸騰作用蒸騰作用（transpiration）是指水分以）是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面從體內(nèi)散失到氣體狀態(tài)，通過植物體的表面從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。體外的現(xiàn)象。1.蒸騰作用的生理意義：蒸騰作用的生理意義： 作為植物吸收水分和運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿ψ鳛橹参镂账趾瓦\(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿?促進(jìn)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收運(yùn)輸促進(jìn)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收運(yùn)輸 降低葉片的溫度降低葉片的溫度2.蒸騰作用的部位蒸騰作用的部位蒸騰蒸騰整體蒸騰整體蒸騰 皮孔蒸騰皮孔蒸騰葉片蒸騰葉片蒸騰角質(zhì)蒸騰角質(zhì)蒸騰氣孔蒸騰氣孔蒸騰幼小植物體幼小植物體主要形式主要形式3.蒸騰作用的指標(biāo)蒸騰作用的指

26、標(biāo) 植物每消耗植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說，植物蒸騰水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說，植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化作用喪失水分與光合作用同化CO2的物質(zhì)的量（的物質(zhì)的量（mol）比值）比值水分利用效率分為三種：水分利用效率分為三種： 在葉片尺度上，水分利用效率等于光合速率與蒸在葉片尺度上，水分利用效率等于光合速率與蒸騰速率之比。騰速率之比。 對(duì)植物個(gè)體，水分利用率等于干物質(zhì)量與蒸騰量對(duì)植物個(gè)體，水分利用率等于干物質(zhì)量與蒸騰量之比。之比。 對(duì)植物群體來說，對(duì)植物群體來說， 水分利用率水分利用率=干物質(zhì)量干物質(zhì)量/（蒸騰量（蒸騰量+蒸發(fā)量）蒸發(fā)量）三、氣孔蒸騰三、氣孔蒸騰 氣孔（

27、氣孔（stoma）是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道。氣孔的開閉會(huì)影響植物的蒸騰、光換的主要通道。氣孔的開閉會(huì)影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理進(jìn)程。合、呼吸等生理進(jìn)程。 氣孔是由植物葉表皮組織上的氣孔是由植物葉表皮組織上的2個(gè)特殊的小細(xì)個(gè)特殊的小細(xì)胞即胞即保衛(wèi)細(xì)胞（保衛(wèi)細(xì)胞（guard cell）所圍成的一個(gè)小孔。所圍成的一個(gè)小孔。 通常把保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞以及保通常把保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞以及保衛(wèi)細(xì)胞中間的小孔合在一起稱為衛(wèi)細(xì)胞中間的小孔合在一起稱為氣孔復(fù)合體氣孔復(fù)合體（stomatal complex）。 氣孔的大小、數(shù)目和分布因植物種類和生長

28、環(huán)境而異。氣孔的大小、數(shù)目和分布因植物種類和生長環(huán)境而異。 典型材料典型材料 蠶豆和鴨趾草蠶豆和鴨趾草特殊氣孔下腔結(jié)構(gòu)特殊氣孔下腔結(jié)構(gòu)氣孔運(yùn)動(dòng)與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。氣孔運(yùn)動(dòng)與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)：保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)： 細(xì)胞體積很小并有特殊結(jié)構(gòu)，有利于膨壓迅速而細(xì)胞體積很小并有特殊結(jié)構(gòu)，有利于膨壓迅速而顯著改變；顯著改變； 細(xì)胞外壁上有橫向輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便細(xì)胞外壁上有橫向輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對(duì)內(nèi)壁施加作用；于對(duì)內(nèi)壁施加作用； 細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，而且數(shù)目較多；細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，而且數(shù)目較多； 葉綠體具有明顯的微粒構(gòu)造，其中常有淀粉積累。葉綠體具有明顯的微

29、粒構(gòu)造，其中常有淀粉積累。 氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理 光光 暗暗 保衛(wèi)細(xì)胞光合作用保衛(wèi)細(xì)胞光合作用 光合停止，呼吸正常進(jìn)行光合停止，呼吸正常進(jìn)行 CO2，細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)PH CO2，PH 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化淀粉分解催化淀粉分解 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化淀粉合成催化淀粉合成 胞內(nèi)磷酸葡萄糖濃度胞內(nèi)磷酸葡萄糖濃度 將磷酸葡萄糖合成淀粉將磷酸葡萄糖合成淀粉保衛(wèi)細(xì)胞水勢保衛(wèi)細(xì)胞水勢，吸水膨脹，吸水膨脹 保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水縮小保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水縮小 氣孔開放氣孔開放 氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉 ) 無機(jī)離子泵學(xué)說（inorganic ion pump theory)K+泵假說，認(rèn)為氣孔張開與

30、泵假說，認(rèn)為氣孔張開與K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞緊密相關(guān)。進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞緊密相關(guān)。保衛(wèi)細(xì)胞膜上具光活化的保衛(wèi)細(xì)胞膜上具光活化的H+-ATP酶，分解酶，分解ATP釋放釋放能量將能量將H+轉(zhuǎn)到細(xì)胞外，質(zhì)膜轉(zhuǎn)到細(xì)胞外，質(zhì)膜超極化（膜電位增大），胞超極化（膜電位增大），胞外外K+及及Cl-經(jīng)內(nèi)流通道進(jìn)入經(jīng)內(nèi)流通道進(jìn)入胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)K+，Cl-濃度濃度升高，保衛(wèi)細(xì)胞水勢降低，升高，保衛(wèi)細(xì)胞水勢降低，細(xì)胞吸水膨脹，氣孔開放。細(xì)胞吸水膨脹，氣孔開放。PEP + HCO -3 草酰乙酸草酰乙酸 + 磷酸磷酸PEP羧化酶羧化酶草酰乙酸草酰乙酸 + NADPH 蘋果酸蘋果酸 + NADP+蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶蘋

31、果酸代謝學(xué)說（蘋果酸代謝學(xué)說（malate metabolism theory）核心內(nèi)容：核心內(nèi)容：GCGC在在下進(jìn)行光合作用下進(jìn)行光合作用消耗消耗COCO2 2 pH pH增高增高(8.0-8.5), (8.0-8.5), 使細(xì)胞里的使細(xì)胞里的水勢下降水勢下降氣孔張開氣孔張開從周圍從周圍細(xì)胞吸水細(xì)胞吸水藍(lán)藍(lán)光光對(duì)對(duì)氣氣孔孔開開度度的的影影響響玉米黃素假說：玉米黃素假說：（zeaxanthin hypothesis ）葉黃素循環(huán)：葉黃素循環(huán)：紫黃素紫黃素環(huán)氧玉米黃素環(huán)氧玉米黃素玉米黃素玉米黃素核心內(nèi)容：核心內(nèi)容：光（藍(lán)光）光（藍(lán)光）玉米黃素異構(gòu)化玉米黃素異構(gòu)化激活葉綠體鈣泵激活葉綠體鈣泵激活質(zhì)

32、膜上的質(zhì)子泵激活質(zhì)膜上的質(zhì)子泵推動(dòng)鉀離子的吸收推動(dòng)鉀離子的吸收淀粉的水解和蘋果酸的合成淀粉的水解和蘋果酸的合成保衛(wèi)細(xì)胞的保衛(wèi)細(xì)胞的水勢降低水勢降低氣孔打開氣孔打開？光光紅光紅光藍(lán)光藍(lán)光淀粉淀粉糖互變學(xué)說糖互變學(xué)說蘋果酸根學(xué)說蘋果酸根學(xué)說無機(jī)離子泵學(xué)說無機(jī)離子泵學(xué)說玉米黃素假說玉米黃素假說光合作用光合作用藍(lán)光受體藍(lán)光受體氣孔開放的機(jī)制總結(jié)氣孔開放的機(jī)制總結(jié) 參與氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的其他機(jī)制參與氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的其他機(jī)制細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架 微管決定了保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁纖維素微纖微管決定了保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁纖維素微纖絲的走向，使保衛(wèi)細(xì)胞膨脹時(shí)，只能向背壁處突出絲的走向，使保衛(wèi)細(xì)胞膨脹時(shí)，只能向背壁處突出而拉開中間的孔。

33、而拉開中間的孔。液泡的動(dòng)態(tài)液泡的動(dòng)態(tài) 當(dāng)氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中當(dāng)氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中液泡是以小而多的狀態(tài)存在；而當(dāng)氣孔處于開張狀液泡是以小而多的狀態(tài)存在；而當(dāng)氣孔處于開張狀態(tài)時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡是以大而少的狀態(tài)存在。態(tài)時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡是以大而少的狀態(tài)存在。 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素凡是影響植物光合作用和水分狀況的各種因素都影凡是影響植物光合作用和水分狀況的各種因素都影響氣孔運(yùn)動(dòng)。響氣孔運(yùn)動(dòng)。 光光光可促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)蘋果酸的形成和光可促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)蘋果酸的形成和K+、Cl-的積的積累。累。一般情況下，光可促進(jìn)氣孔張開，暗中則氣孔關(guān)閉。一般情況下，光可促進(jìn)氣孔張開，暗

34、中則氣孔關(guān)閉。景天科景天科植物例外，它們的氣孔通常是白天關(guān)閉，夜植物例外，它們的氣孔通常是白天關(guān)閉，夜晚張開。晚張開。 光促進(jìn)氣孔開放的機(jī)制光促進(jìn)氣孔開放的機(jī)制一是通過光合作用產(chǎn)生的間接效應(yīng)一是通過光合作用產(chǎn)生的間接效應(yīng)被光合電子傳遞抑制劑被光合電子傳遞抑制劑DCMU（二氯苯基（二氯苯基二甲基脲）所抑制二甲基脲）所抑制二是通過光受體感受光信號(hào)而發(fā)生的直接效應(yīng)二是通過光受體感受光信號(hào)而發(fā)生的直接效應(yīng)不被不被DCMU抑制抑制紅光和藍(lán)光都可引起氣孔張開紅光和藍(lán)光都可引起氣孔張開光受體光受體紅光的紅光的可能是可能是葉綠素葉綠素藍(lán)光的藍(lán)光的可能是隱花色素可能是隱花色素藍(lán)光能活化藍(lán)光能活化HATP酶，不斷

35、泵出酶，不斷泵出H，形，形成跨電化學(xué)勢梯度，它是成跨電化學(xué)勢梯度，它是K通過通過K通道通道移動(dòng)的動(dòng)力，可使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)的動(dòng)力，可使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K濃度增加，濃度增加，水勢降低，氣孔張開。水勢降低，氣孔張開。通常認(rèn)為紅光是通過間接效應(yīng)，而藍(lán)光是直接對(duì)氣孔通常認(rèn)為紅光是通過間接效應(yīng)，而藍(lán)光是直接對(duì)氣孔開閉起作用的。開閉起作用的。藍(lán)光使氣孔張開的效率是紅光的藍(lán)光使氣孔張開的效率是紅光的10倍倍 原因：原因：1.1.高濃度高濃度COCO2 2 引起細(xì)胞質(zhì)酸化，消除跨膜質(zhì)子梯度；引起細(xì)胞質(zhì)酸化，消除跨膜質(zhì)子梯度；2.2.高濃度高濃度COCO2 2 使膜透性增大，使膜透性增大， K K 流失；流失；3.CO

36、3.CO2 2 抑制抑制H H+ +ATPATP酶。酶。CO2低濃度低濃度COCO2 2 促使氣孔張開，促使氣孔張開，高濃度高濃度COCO2 2引起氣孔的關(guān)閉。引起氣孔的關(guān)閉。一定范圍內(nèi)溫度升高，氣孔開度增大一定范圍內(nèi)溫度升高，氣孔開度增大; ;溫度過高氣孔反而關(guān)閉溫度過高氣孔反而關(guān)閉; ;溫度太低氣孔也不能很好張開。溫度太低氣孔也不能很好張開。 劇烈蒸騰時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉；劇烈蒸騰時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉；久雨，表皮細(xì)胞被水飽和，擠壓久雨，表皮細(xì)胞被水飽和，擠壓GC，氣孔關(guān)閉。，氣孔關(guān)閉。 水分水分溫度溫度 風(fēng)風(fēng)微風(fēng)利于氣孔開孔，大風(fēng)可使氣孔關(guān)閉。微風(fēng)利于氣孔開孔，大風(fēng)可使氣孔關(guān)閉。

37、植物激素植物激素細(xì)胞分裂素和生長素促進(jìn)氣孔張開，低濃度的脫落細(xì)胞分裂素和生長素促進(jìn)氣孔張開，低濃度的脫落酸酸(10-6molL-1)會(huì)使氣孔關(guān)閉。會(huì)使氣孔關(guān)閉。 水脅迫水脅迫ABA增加增加誘導(dǎo)胞漿中誘導(dǎo)胞漿中Ca2 瞬時(shí)增加瞬時(shí)增加打開打開K+通道通道 s w水流出，氣孔關(guān)閉。水流出，氣孔關(guān)閉。A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入ABA后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉四、影響蒸騰作用四、影響蒸騰作用的因素的因素氣孔蒸騰的氣孔蒸騰的兩個(gè)步驟兩個(gè)步驟首先在首先在葉肉細(xì)胞的表面葉肉細(xì)胞的表面水變成水蒸氣水變成水蒸氣蒸發(fā)。蒸發(fā)。第二步是第二步是氣孔下腔的水蒸氣氣孔下腔的水蒸氣通過氣孔擴(kuò)散到大通過氣孔擴(kuò)散到

38、大氣中去。氣中去。蒸發(fā)快慢與葉片的內(nèi)表面積成正比蒸發(fā)快慢與葉片的內(nèi)表面積成正比這一步是蒸騰快慢決定于擴(kuò)散阻力。這一步是蒸騰快慢決定于擴(kuò)散阻力。蒸騰速率蒸騰速率= =Re+RsCaCIRe Re 是界面層阻力或叫擴(kuò)散層阻力。與擴(kuò)散層的厚薄有關(guān)。是界面層阻力或叫擴(kuò)散層阻力。與擴(kuò)散層的厚薄有關(guān)。 CI CI是氣孔下腔的水蒸氣壓；是氣孔下腔的水蒸氣壓； Ca Ca 是空氣的蒸汽壓；是空氣的蒸汽壓；Rs Rs 是氣孔阻力（內(nèi)部阻力），與氣孔及氣孔下腔的體積、是氣孔阻力（內(nèi)部阻力），與氣孔及氣孔下腔的體積、形狀、氣孔的開度等有關(guān)，主要與氣孔開度有關(guān)；形狀、氣孔的開度等有關(guān)，主要與氣孔開度有關(guān)；其中其中氣孔

39、開度氣孔開度是主要影響因素。是主要影響因素。擴(kuò)散阻力擴(kuò)散阻力擴(kuò)散力擴(kuò)散力擴(kuò)散層擴(kuò)散層氣孔阻力氣孔阻力大氣蒸汽壓大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓 一切影響到一切影響到氣孔阻力、邊界層阻力氣孔阻力、邊界層阻力和葉片和葉片大氣水大氣水氣壓差氣壓差的因素都會(huì)影響到蒸騰速率。的因素都會(huì)影響到蒸騰速率。1內(nèi)部因素對(duì)氣孔蒸騰的影響內(nèi)部因素對(duì)氣孔蒸騰的影響氣孔頻度氣孔頻度氣孔大小氣孔大小內(nèi)表面面積內(nèi)表面面積氣孔構(gòu)造氣孔構(gòu)造 水分在植物體內(nèi)傳送的途徑是根毛從土壤溶水分在植物體內(nèi)傳送的途徑是根毛從土壤溶液中吸收水分，運(yùn)到根內(nèi)液中吸收水分，運(yùn)到根內(nèi)-莖莖-葉葉-蒸騰到空中，于蒸騰到空中，于是形成一個(gè)是形成一個(gè)

40、土壤土壤-植物植物-大氣連續(xù)體大氣連續(xù)體（soil-plant-atmosphere continuum，SPAC）。）。2.外界條件對(duì)氣孔蒸騰的影響外界條件對(duì)氣孔蒸騰的影響 光照光照 最主要的外界條件最主要的外界條件影響氣孔開閉與葉肉細(xì)胞表面水分的蒸發(fā)影響氣孔開閉與葉肉細(xì)胞表面水分的蒸發(fā) 空氣相對(duì)濕度空氣相對(duì)濕度空氣相對(duì)濕度增大時(shí)，蒸騰變慢空氣相對(duì)濕度增大時(shí)，蒸騰變慢 。 大氣溫度大氣溫度 在一定溫度內(nèi)溫度升高蒸騰加強(qiáng)，過高蒸騰減弱。在一定溫度內(nèi)溫度升高蒸騰加強(qiáng)，過高蒸騰減弱。 風(fēng)風(fēng)風(fēng)速較大促進(jìn)蒸騰；強(qiáng)風(fēng)造成氣孔關(guān)閉或減小，蒸風(fēng)速較大促進(jìn)蒸騰；強(qiáng)風(fēng)造成氣孔關(guān)閉或減小，蒸騰減弱。騰減弱。 土壤

41、條件土壤條件凡是影響根系吸水的各種土壤條件均可間接影響蒸騰作用。凡是影響根系吸水的各種土壤條件均可間接影響蒸騰作用。五、蒸騰作用的調(diào)節(jié)五、蒸騰作用的調(diào)節(jié)1. 減少蒸騰面積減少蒸騰面積 枝葉修剪枝葉修剪2. 降低蒸騰速率降低蒸騰速率 遮蔭遮蔭 設(shè)施栽培設(shè)施栽培3.使用抗蒸騰劑使用抗蒸騰劑 浸漬浸漬 噴灑噴灑代謝型抗蒸騰劑代謝型抗蒸騰劑 能減小保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，使氣孔能減小保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，使氣孔開度變小。如脫落酸、阿特拉津、黃腐酸。開度變小。如脫落酸、阿特拉津、黃腐酸。薄膜型抗蒸騰劑薄膜型抗蒸騰劑 在葉面形成分子薄層，阻礙水在葉面形成分子薄層，阻礙水分散失。如硅酮、乳膠、丁二烯丙烯酸。分散失。如硅酮、乳

42、膠、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸騰劑反射型抗蒸騰劑 施于葉面后，能反射光，降低施于葉面后，能反射光，降低葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土。葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土?？拐趄v劑的種類：抗蒸騰劑的種類：第五節(jié)第五節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律一、作物的需水規(guī)律 不同作物具有不同的需水量不同作物具有不同的需水量 同一作物在不同生育期對(duì)水分的需要量不同同一作物在不同生育期對(duì)水分的需要量不同 作物的水分臨界期作物的水分臨界期 水分臨界期水分臨界期(critical period of water)是指植是指植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最

43、敏感、最易受害的時(shí)期。的時(shí)期。 二、合理灌溉的時(shí)期與指標(biāo)二、合理灌溉的時(shí)期與指標(biāo) 1合理灌溉的時(shí)期合理灌溉的時(shí)期 作物灌溉時(shí)期確定應(yīng)考慮兩個(gè)因素：一是根作物灌溉時(shí)期確定應(yīng)考慮兩個(gè)因素：一是根據(jù)據(jù)作物的生長狀況作物的生長狀況確定最佳灌溉時(shí)期；二是根據(jù)確定最佳灌溉時(shí)期；二是根據(jù)土壤水分狀況土壤水分狀況確定適宜灌溉時(shí)期。確定適宜灌溉時(shí)期。 一般苗期與成熟末期不宜灌水。一般苗期與成熟末期不宜灌水。 在絕大多數(shù)情況下，都是在水分臨界期與最在絕大多數(shù)情況下，都是在水分臨界期與最大需水期進(jìn)行灌溉。大需水期進(jìn)行灌溉。 2.合理灌溉的指標(biāo)土壤含水量土壤含水量適于作物生長發(fā)育的根系活動(dòng)層（適于作物生長發(fā)育的根系活動(dòng)層（0-90cm）的土壤）的土壤含水量田間持水量的含水量田間持水量的60-80%作物形態(tài)指標(biāo)作物形態(tài)指標(biāo)萎蔫萎蔫 生長速度下降生長速度下降 莖葉變紅莖葉變紅作物生理指標(biāo)作物生理指標(biāo)水勢水勢 細(xì)胞汁液濃度細(xì)胞汁液濃度 氣孔開度氣孔開度漫灌漫灌三、灌溉的方法