生物第三四章第一節(jié)細胞膜的成分和結構

1、第三章細胞的基本結構第三章細胞的基本結構生命科學學院生命科學學院翟中和翟中和院士獲得院士獲得“蔡元培獎蔡元培獎”。 “我確信哪怕是一個最簡單的我確信哪怕是一個最簡單的細胞，也比迄今為止設計出的細胞，也比迄今為止設計出的任何智能電腦更精巧！任何智能電腦更精巧！” 科學家用顯微注射器將一種叫做伊紅的物質注入科學家用顯微注射器將一種叫做伊紅的物質注入變形蟲體內(nèi)變形蟲體內(nèi), ,伊紅很快擴散到整個細胞伊紅很快擴散到整個細胞, ,卻不能逸出細卻不能逸出細胞。胞。伊紅為什么不會逸出細胞？伊紅為什么不會逸出細胞？此實驗說明了什么？此實驗說明了什么？動動動動腦筋腦筋細胞作為一個完整的系統(tǒng)，它細胞作為一個完整的系

2、統(tǒng)，它有系統(tǒng)邊界有系統(tǒng)邊界細胞膜。細胞膜。 請從下面細胞中選出符合研究細胞膜的細胞，并說明請從下面細胞中選出符合研究細胞膜的細胞，并說明理由。理由。一、細胞膜的制備一、細胞膜的制備(P(P4040) )為什么要用為什么要用哺乳動物成熟紅細胞哺乳動物成熟紅細胞作材料，研究膜的組成作材料，研究膜的組成? ?1、選材： 在發(fā)育成熟過程中，哺乳動物紅在發(fā)育成熟過程中，哺乳動物紅細胞的核逐漸退化，并從細胞中細胞的核逐漸退化，并從細胞中排出，細胞器解體，為能攜帶氧排出，細胞器解體，為能攜帶氧的血紅蛋白騰出空間。人的紅細的血紅蛋白騰出空間。人的紅細胞只能存活天左右胞只能存活天左右哺乳動物成熟的紅細胞內(nèi)沒有細

3、胞核和眾哺乳動物成熟的紅細胞內(nèi)沒有細胞核和眾多的細胞器，選它們可以多的細胞器，選它們可以避免細胞器膜和避免細胞器膜和核膜的干擾核膜的干擾。 正常形態(tài)的紅細胞正常形態(tài)的紅細胞吸水后漲破的紅細胞吸水后漲破的紅細胞2、實驗原理：、實驗原理：哺乳動物成熟的紅細胞哺乳動物成熟的紅細胞吸水漲破吸水漲破“溶血現(xiàn)象溶血現(xiàn)象”、“血影血影”3、材料用具：、材料用具：豬的新鮮的豬的新鮮的紅細胞稀釋液紅細胞稀釋液、蒸餾蒸餾水水、 滴管、吸水紙、載玻片、蓋玻片、顯微鏡滴管、吸水紙、載玻片、蓋玻片、顯微鏡4、方法步驟：、方法步驟： 1）、制作臨時裝片）、制作臨時裝片 2）、顯微鏡下觀察）、顯微鏡下觀察 3）、滴加）、滴

4、加 蒸餾水蒸餾水并吸引（引流法）并吸引（引流法） 4）、觀察細胞變化）、觀察細胞變化5、現(xiàn)象、現(xiàn)象:凹陷消失凹陷消失,細胞體積增大細胞體積增大,很快細胞破裂很快細胞破裂,內(nèi)容物流出內(nèi)容物流出6 6、收集：如何從混合液中分離出純度較高、收集：如何從混合液中分離出純度較高的細胞膜？的細胞膜？ 細胞破裂后細胞內(nèi)物質流出，細胞細胞破裂后細胞內(nèi)物質流出，細胞膜和細胞質中的其他結構質量不一樣，膜和細胞質中的其他結構質量不一樣，可以采用可以采用離心離心的方法將細胞膜與其他物的方法將細胞膜與其他物質分開，得到較純的細胞膜。質分開，得到較純的細胞膜。1919世紀末，歐文頓（世紀末，歐文頓（E.OvertonE.

5、Overton）選用選用500多種化學物質對動物多種化學物質對動物細胞膜的通透性進行了上萬次的研究。細胞膜的通透性進行了上萬次的研究。發(fā)現(xiàn)凡是易溶于脂質的物質，發(fā)現(xiàn)凡是易溶于脂質的物質，也容易穿過膜，反之，不容易溶于脂質的物質，也不容易穿過膜。也容易穿過膜，反之，不容易溶于脂質的物質，也不容易穿過膜。不溶于脂質的物質不溶于脂質的物質溶于脂質的物質溶于脂質的物質細胞膜細胞膜從實驗現(xiàn)象能推測出什么結論呢？從實驗現(xiàn)象能推測出什么結論呢？思考與討論思考與討論: :最初認識到生物膜是最初認識到生物膜是由脂質組成的，是通過由脂質組成的，是通過對對實驗現(xiàn)象的推理分析實驗現(xiàn)象的推理分析還是通過膜還是通過膜成分

6、的提取成分的提取和鑒定？和鑒定？細胞膜的組成成分中含有脂質細胞膜的組成成分中含有脂質資料資料：科學家對細胞膜化學成分深層分析發(fā)現(xiàn)，細胞膜：科學家對細胞膜化學成分深層分析發(fā)現(xiàn)，細胞膜會被會被蛋白酶蛋白酶分解（提示：蛋白酶是生物體內(nèi)普遍存在的分解（提示：蛋白酶是生物體內(nèi)普遍存在的只對蛋白質分解起催化作用的物質）。你從以上實驗能只對蛋白質分解起催化作用的物質）。你從以上實驗能得出什么結論？得出什么結論？細胞膜的組成成分中還含有蛋白質細胞膜的組成成分中還含有蛋白質在推理分析得出結論后，還有必要對膜的成分進行提取、在推理分析得出結論后，還有必要對膜的成分進行提取、分離和鑒定嗎？分離和鑒定嗎？2020世紀

7、初，科學家將細胞膜從哺乳動物的紅細胞世紀初，科學家將細胞膜從哺乳動物的紅細胞中分離出來，化學分析膜表明：中分離出來，化學分析膜表明：二、細胞膜的成分二、細胞膜的成分(P(P4141) )：脂質脂質( (約約50%)50%)蛋白質蛋白質( (約約40%)40%)糖類糖類( (約約2%2%10%)10%)功能越復雜、代謝越功能越復雜、代謝越旺盛的細胞膜，蛋白旺盛的細胞膜，蛋白質的種類和數(shù)質的種類和數(shù)量量 。在組成細胞膜的脂質中，在組成細胞膜的脂質中，_最豐富。此外還含有最豐富。此外還含有膽固醇、糖膽固醇、糖脂脂等等 越多越多磷脂磷脂 細胞在癌變過程中，細胞膜的成分發(fā)生細胞在癌變過程中，細胞膜的成分

8、發(fā)生改變，產(chǎn)生改變，產(chǎn)生甲胎蛋白（甲胎蛋白（AFPAFP）、癌胚抗原（）、癌胚抗原（CEACEA）等物質。因此在檢查癌癥的驗血報告單上，有等物質。因此在檢查癌癥的驗血報告單上，有AFPAFP、CEACEA等檢測項目。等檢測項目。 若這些指標若這些指標超過正常值超過正常值，應做進一步的，應做進一步的檢查，以確定體內(nèi)是否出現(xiàn)了癌細胞。檢查，以確定體內(nèi)是否出現(xiàn)了癌細胞。三、 細胞膜的結構(P65)磷脂是一種由甘油、脂肪酸和磷酸所組成的分子磷脂是一種由甘油、脂肪酸和磷酸所組成的分子 ， 磷酸磷酸 “頭頭” ” 部是部是親水親水的，脂肪酸的，脂肪酸“尾尾”部是部是疏水疏水的的。( (P P6666) )

9、磷脂磷脂分子分子親水親水“頭部頭部”疏水疏水“尾部尾部”膽膽 堿堿磷磷 酸酸甘甘 油油脂肪酸脂肪酸親親水水“頭頭部部”疏水疏水“尾部尾部”19251925年年 Gorter Gorter 和和 Grendel Grendel 用用丙酮丙酮（一種有機溶劑）從一定數(shù)量的紅細胞（一種有機溶劑）從一定數(shù)量的紅細胞中抽提脂類，在空氣中抽提脂類，在空氣- -水界面上鋪展成水界面上鋪展成單分子層。單分子層。想一想：磷脂分子在空氣想一想：磷脂分子在空氣-水界面上會怎么樣鋪展？水界面上會怎么樣鋪展？結果：測得單分子層的面積恰為結果：測得單分子層的面積恰為紅細胞表面積的紅細胞表面積的2倍倍親水的親水的“頭部頭部”

10、與水接觸，疏水的與水接觸，疏水的“尾巴尾巴”遠離水，遠離水，朝向空氣的一面，在水空氣界面上鋪展成單分子層。朝向空氣的一面，在水空氣界面上鋪展成單分子層。水水空氣空氣結論：脂質分子必然排列為結論：脂質分子必然排列為連續(xù)的兩層連續(xù)的兩層細胞膜的兩側都有水環(huán)境存在細胞膜的兩側都有水環(huán)境存在，同學們嘗試同學們嘗試著大膽的推測和想象一下在這樣的環(huán)境中，著大膽的推測和想象一下在這樣的環(huán)境中，磷脂分子在細胞膜中可能是怎樣排布的呢？磷脂分子在細胞膜中可能是怎樣排布的呢？推推測測蛋白質位于細胞膜的什么位置呢？蛋白質位于細胞膜的什么位置呢？4040年代，曾經(jīng)有學者年代，曾經(jīng)有學者推測推測蛋白質覆蓋在脂質的兩邊蛋白

11、質覆蓋在脂質的兩邊假假說說透射電子顯微透射電子顯微鏡（鏡（REMREM）資料：資料：19591959年，羅伯特森（年，羅伯特森（J. D. J. D. Robertson Robertson ）用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜電用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜電鏡下的照片，顯示鏡下的照片，顯示暗暗- -明明- -暗暗三層結構。三層結構。實驗證據(jù)實驗證據(jù)蛋白質的電子密度高，在電鏡下顯暗色；蛋白質的電子密度高，在電鏡下顯暗色；磷脂分子的電子密度低，顯亮色。磷脂分子的電子密度低，顯亮色。蛋白質蛋白質蛋白質蛋白質脂質脂質單位膜模型單位膜模型羅伯特森觀點：羅伯特森觀點： 蛋白質分子都蛋白質分子都鑲在鑲在

12、磷脂雙分子層的兩側，所有膜厚度相同磷脂雙分子層的兩側，所有膜厚度相同 蛋白質分子和磷脂分子都是蛋白質分子和磷脂分子都是靜止靜止不動的不動的“三明治三明治”結構模型有什么不足？結構模型有什么不足？把生物膜描述為把生物膜描述為靜態(tài)的剛性結構靜態(tài)的剛性結構，這顯然與膜功能的多樣性，這顯然與膜功能的多樣性相矛盾。相矛盾。實驗：實驗：將人和鼠的細胞膜用不同的熒光抗體標記后，將人和鼠的細胞膜用不同的熒光抗體標記后，讓兩種細胞融合，雜交細胞的一半發(fā)紅色熒光、另一半發(fā)讓兩種細胞融合，雜交細胞的一半發(fā)紅色熒光、另一半發(fā)綠色熒光，放置一段時間后發(fā)現(xiàn)兩種熒光抗體均勻分布綠色熒光，放置一段時間后發(fā)現(xiàn)兩種熒光抗體均勻分

13、布提出假說：提出假說：細胞膜具有流動性細胞膜具有流動性冰凍蝕刻電鏡技術觀察冰凍蝕刻電鏡技術觀察的蛋白質分布模型的蛋白質分布模型 標本用干冰（液氮）冰凍后用冷刀斷開，升標本用干冰（液氮）冰凍后用冷刀斷開，升溫后暴露斷裂面溫后暴露斷裂面小鼠肝細胞膜冰凍小鼠肝細胞膜冰凍蝕刻的電鏡照片蝕刻的電鏡照片20世紀世紀60年代以后，科學家年代以后，科學家對對蛋白質蛋白質脂脂質質蛋白質蛋白質三層結構的補充三層結構的補充蛋白質蛋白質 、 、 在磷脂雙分子層中在磷脂雙分子層中鑲在鑲在嵌入嵌入橫跨橫跨鑲在鑲在嵌入嵌入橫跨橫跨新技術帶來新技術帶來流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型在新的觀察和實驗證據(jù)的基礎上，在新的觀察和實驗證據(jù)

14、的基礎上，19721972年桑格年桑格(S.J.Singer)(S.J.Singer)和尼克森和尼克森(G.Nicolson)(G.Nicolson)提出了新的生物提出了新的生物膜模型膜模型流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型，為多數(shù)人所接受。，為多數(shù)人所接受。1 1、1919世紀末，歐文頓提出假設：膜由世紀末，歐文頓提出假設：膜由 組成；組成；2 2、2020世紀初，化學分析得出：膜的主要成分是世紀初，化學分析得出：膜的主要成分是_ 和和 ；3 3、19251925年，荷蘭科學家得出：脂質分子是年，荷蘭科學家得出：脂質分子是_4 4、19591959年，羅伯特森在電鏡觀察下得出：年，羅伯特森在電鏡觀察下

15、得出：_ 的三層的三層靜態(tài)結構靜態(tài)結構；5 5、19701970年，用熒光標記技術證明：膜具有年，用熒光標記技術證明：膜具有 性；性；6 6、19721972年，桑格和尼克森提出：年，桑格和尼克森提出： 模型。模型。脂質脂質蛋白質蛋白質脂質脂質雙層雙層蛋白質脂質蛋白質脂質蛋白質蛋白質一定的流動一定的流動流動鑲嵌流動鑲嵌4.磷脂雙分子層磷脂雙分子層與大多數(shù)與大多數(shù)蛋白質分子蛋白質分子都可以都可以運動運動，具有流動性。具有流動性。糖蛋白糖蛋白3細胞膜的表面有一層由蛋白質和多糖組成的細胞膜的表面有一層由蛋白質和多糖組成的糖蛋白（糖被），糖蛋白（糖被），具有具有細胞識別、保護和潤滑細胞識別、保護和潤滑

16、等功能等功能。此外，膜表面還有糖類和脂質結合。此外，膜表面還有糖類和脂質結合成的成的糖脂糖脂1. 1. 以磷脂雙分子層以磷脂雙分子層為為基本支架基本支架；2 2蛋白質分子蛋白質分子鑲在鑲在、嵌入嵌入、貫穿貫穿在整個磷脂雙分子層中；在整個磷脂雙分子層中；流動鑲嵌模型的基本內(nèi)容：流動鑲嵌模型的基本內(nèi)容：附：磷脂（膜脂）的運動有多種形式磷脂（膜脂）的運動有多種形式：1、側向擴散；、側向擴散； 2、旋轉運動；、旋轉運動；3、擺動運動；、擺動運動；4、伸縮運動；伸縮運動；5、翻轉運動；、翻轉運動；6、旋轉異構、旋轉異構 細胞膜的結構特點是：細胞膜的結構特點是： 具有一定的流動性。具有一定的流動性。 哪些

17、實例或應用能體現(xiàn)細胞膜的這一特點呢？哪些實例或應用能體現(xiàn)細胞膜的這一特點呢？ 1.變形蟲等原生動物的運動。變形蟲等原生動物的運動。 2.吞噬細胞吞噬病原體的現(xiàn)象。吞噬細胞吞噬病原體的現(xiàn)象。 3.分泌蛋白的運輸與分泌。分泌蛋白的運輸與分泌。 4.動物細胞的融合。動物細胞的融合。 5.植物原生質體的融合。植物原生質體的融合。白細胞吞噬病毒的過程白細胞吞噬病毒的過程基本支架：基本支架：蛋白質的位置：蛋白質的位置：結構特點：結構特點：功能特性：功能特性：磷脂雙分子層磷脂雙分子層鑲在鑲在表面（外周蛋白），表面（外周蛋白），嵌入或貫穿嵌入或貫穿（內(nèi)在蛋白）（內(nèi)在蛋白）磷脂雙分子層和蛋白質都是流動的磷脂雙分

18、子層和蛋白質都是流動的（具有（具有一定的流動性一定的流動性）選擇透過性選擇透過性決定決定流動鑲嵌模型的要點流動鑲嵌模型的要點 流動鑲嵌模型是目前人們普遍認同的，但它無法流動鑲嵌模型是目前人們普遍認同的，但它無法完美地回答生物膜的所有功能。所以后來不斷提出一完美地回答生物膜的所有功能。所以后來不斷提出一些新的模型，如些新的模型，如WallachWallach于于19751975年提出年提出晶格鑲嵌晶格鑲嵌模型；模型；JainJain和和WhiteWhite于于19771977年提出年提出板塊鑲嵌板塊鑲嵌模型等。迄今為模型等。迄今為止，已提出的生物膜結構模型達幾十種之多。止，已提出的生物膜結構模型達幾十種之多。 生物膜的結構模型雖然有很多種，但被廣泛接受生物膜的結構模型雖然有很多種，但被廣泛接受的結構模型基本內(nèi)容是趨向一致的，其要點和特點基的結構模型基本內(nèi)容是趨向一致的，其要點和特點基本相同，主要包括本相同，主要包括膜的分子組成和結構特征膜的分子組成和結構特征。細胞壁細胞壁主要成分：纖維素和果膠主要成分：纖維素和果膠主要功能：支持和保護主要功能：支持和保護細菌細