第五章 連鎖遺傳和性連鎖

1、1第5章 連鎖遺傳和性連鎖W. Bateson(1906)在香豌豆在香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中發(fā)兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)現(xiàn)象。現(xiàn)象。T. H. Morgan et al.(1910)提提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)立基交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)立基因論因論(theory of the gene)。2第5章 連鎖遺傳和性連鎖第一節(jié) 連鎖與交換第二節(jié) 交換值及其測(cè)定第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第六節(jié) 性別決定與性連鎖3第1節(jié) 連鎖與交換一、連鎖遺傳現(xiàn)象香豌豆(Lathyru

2、s odoratus)兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn).花色: 紫花(P) 對(duì)紅花(p) 為顯性；花粉粒形狀： 長(zhǎng)花粉粒(L) 對(duì)圓花粉粒(l) 為顯性。1. 紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒.2. 紫花、圓花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒.4組合一組合一 ：紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒5組合二：組合二：紫花、圓花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒6連鎖遺傳現(xiàn)象雜交試驗(yàn)中，原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀在雜交試驗(yàn)中，原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀在F2中中不符合獨(dú)立分配規(guī)律不符合獨(dú)立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的，而常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖連鎖(linkage)(linkage)遺傳現(xiàn)象遺傳現(xiàn)象。相引組

3、相引組(coupling phase)與相斥組與相斥組(repulsion phase).描述親本花色花粉粒形狀兩個(gè)顯性性狀連在一起遺傳P1紫花(顯)長(zhǎng)花粉粒(顯)兩個(gè)隱性性狀連在一起遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個(gè)顯性性狀與另一個(gè)隱性性狀P1紫花(顯)圓花粉粒(隱)一個(gè)隱性性狀與另一個(gè)顯性性狀P2紅花(隱)長(zhǎng)花粉粒(顯)相引組相斥組描述親本花色花粉粒形狀兩個(gè)顯性性狀連在一起遺傳P1紫花(顯)長(zhǎng)花粉粒(顯)兩個(gè)隱性性狀連在一起遺傳P2紅花(隱)圓花粉粒(隱)一個(gè)顯性性狀與另一個(gè)隱性性狀P1紫花(顯)圓花粉粒(隱)一個(gè)隱性性狀與另一個(gè)顯性性狀P2紅花(隱)長(zhǎng)花粉粒(顯)7二、連鎖遺傳的解釋每

4、對(duì)相對(duì)性狀是否符合分離規(guī)律？8 此結(jié)果都此結(jié)果都符合分離規(guī)律符合分離規(guī)律，但，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。不符合獨(dú)立分配規(guī)律。F2不符合不符合9:3:3:1 ，則說明，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。產(chǎn)生的四種配子不等。 可用可用測(cè)交法測(cè)交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。配子的種類及其比例的具體反映。二、連鎖遺傳的解釋9兩對(duì)相對(duì)性狀自由組合？摩爾根等的果蠅遺傳試驗(yàn)?zāi)柛鹊墓夁z傳試驗(yàn)果蠅果蠅(Drosophila melanogaster)眼色與翅長(zhǎng)的連鎖遺傳：眼色與翅長(zhǎng)的連鎖遺傳：眼色：紅眼眼色：紅眼(pr

5、+)對(duì)紫眼對(duì)紫眼(pr)為顯性；為顯性；翅長(zhǎng)：長(zhǎng)翅翅長(zhǎng)：長(zhǎng)翅(vg+)對(duì)殘翅對(duì)殘翅(vg)為顯性。為顯性。 相引組雜交與測(cè)交相引組雜交與測(cè)交 相斥組雜交與測(cè)交相斥組雜交與測(cè)交10果蠅眼色與翅長(zhǎng)連鎖遺傳：果蠅眼色與翅長(zhǎng)連鎖遺傳：相引組相引組P pr+pr+vg+vg+ prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(測(cè)交) Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 15411果蠅眼色與翅長(zhǎng)連鎖遺傳：相斥組Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vgprprvgvg(測(cè)交) Ft pr+p

6、rvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 106712 從相引相和相斥相結(jié)果看：從相引相和相斥相結(jié)果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1；（2）兩種親型配子多，兩種重組型配子少；）兩種親型配子多，兩種重組型配子少；（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等；也大致相等； Morgan解釋：解釋：控制眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)基因位控制眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)基因位于同一同源染色體上。在配子形成的過程中于同一同源染色體上。在配子形成的過程中,染色染色

7、體區(qū)段發(fā)生了交換。體區(qū)段發(fā)生了交換。13連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。由于非姊妹染色單體間交換形成的?？刂乒壯凵统衢L(zhǎng)的兩對(duì)非等位基因位于同一控制果蠅眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)非等位基因位于同一同源染色體上。即：同源染色體上。即：相引相中，相引相中，pr+vg+連鎖在一條染色體上，而連鎖在一條染色體上，而p

8、rvg連鎖在另一條染色體，雜種連鎖在另一條染色體，雜種F1一對(duì)同源染色體分一對(duì)同源染色體分別具有別具有pr+vg+和和prvg。14三三、 完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖完全連鎖 (complete linkage)：如果如果連鎖基因的連鎖基因的雜種雜種F1(雙雜雙雜合體合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子配子，就稱為，就稱為完全連鎖完全連鎖。不完全連鎖不完全連鎖 (incomplete linkage)：指指連鎖基因的雜種連鎖基因的雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會(huì)產(chǎn)生重組型配子還會(huì)

9、產(chǎn)生重組型配子(例子見例子見前前)。黑身長(zhǎng)翅黑身長(zhǎng)翅灰身殘翅灰身殘翅15完全連鎖完全連鎖(complete linkage)16四、交換與不完全連鎖的形成四、交換與不完全連鎖的形成PF1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(huì)(偶線期)非姊妹染色單體交換(偶線期到雙線期)終變期 四分體17重組型配子的形成重組型配子的形成18重組型配子的比例重組型配子的比例19 100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，在個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，在C-SH區(qū)段內(nèi)發(fā)生有效交換者區(qū)段內(nèi)發(fā)生有效交換者7個(gè)個(gè),不發(fā)不發(fā)生交換者生交換者93個(gè)。問產(chǎn)生重組配子多少個(gè)個(gè)。問產(chǎn)生重組配子多少個(gè)?親型配子多少個(gè)親型配子多少個(gè)?重組配子所占總配子的比例是多少重組配子所占總配子的比

10、例是多少? 重組率重組率 = 14/400 = 3.5% 某兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，恰恰某兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，恰恰是重組型配子是重組型配子(又稱交換型配子又稱交換型配子)百分?jǐn)?shù)的百分?jǐn)?shù)的2倍倍 重組型配子的比例重組型配子的比例總配子數(shù)親型配子重組型配子CShcshCshcSh93個(gè)胞母細(xì)胞連鎖基因內(nèi)不發(fā)生交換 93 4=372個(gè)配子1861867個(gè)胞母細(xì)胞 連鎖基因內(nèi)發(fā)生交換 7 4= 28個(gè)配子7777400個(gè)配子1931937720重組型配子的比例重組型配子的比例盡管在發(fā)生交換的孢盡管在發(fā)生交換的孢(性性)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子中，母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子

11、中，親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產(chǎn)親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產(chǎn)生的四種配子的比例并不相等，生的四種配子的比例并不相等，因?yàn)椴⒉皇撬械囊驗(yàn)椴⒉皇撬械逆吣讣?xì)胞都發(fā)生兩對(duì)基因間的交換孢母細(xì)胞都發(fā)生兩對(duì)基因間的交換。重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。配子的比例相等。21第2節(jié) 交換值及其測(cè)定一、 交換值的概念二、 交換值的測(cè)定三、交換值與遺傳距離四、影響交換值的因素22一、 交換值的概念交換值交換值(cross-ov

12、er value)，也稱重組率也稱重組率/重組值，重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：是指重組型配子占總配子的百分率。即：親本型配子親本型配子+重組型配子重組型配子23二、 交換值的測(cè)定 測(cè)交法測(cè)交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。自交法自交法的原理與過程(以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對(duì)相對(duì)性狀，P-L交換值測(cè)定為例。)24(一一)、測(cè)交法、測(cè)交法: C-ShC-Sh基因間的連鎖與交換基因間的連鎖與交換25( (二二) )自交法：自交法：香豌豆香豌豆P-LP-L基因間交換值測(cè)定基因間交換值測(cè)定相引組相引組相斥組26香豌豆香豌豆P-LP-L基因

13、間交換值測(cè)定基因間交換值測(cè)定相引組相引組 ppll 比率比率a2 =1338/6952100%=19.2%。 則則: pl 配子頻率配子頻率a=(0.192)1/2= 0.44 即即44% 親本型親本型pl與與PL配子的頻率應(yīng)相等，故配子的頻率應(yīng)相等，故PL為為44%； 重組型配子重組型配子(Pl ，pL)的頻率各為的頻率各為(50 44)%=6% F1 形成的四種配子比例為：形成的四種配子比例為：4PL 6pl 6pL 44pl 交換值交換值=6%2=12%相斥組相斥組 b2 =1/419 = 0.00239 b= 0.049 交換值交換值 = 0.049 2 = 0.098 =9.8 %2

14、7三、交換值與遺傳距離1. 兩個(gè)連鎖基因間交換值的變化范圍是兩個(gè)連鎖基因間交換值的變化范圍是0, 50%，其變，其變化反映基因間的連鎖強(qiáng)度、基因間的相對(duì)距離；化反映基因間的連鎖強(qiáng)度、基因間的相對(duì)距離；兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強(qiáng)度越大，交換值就越小。強(qiáng)度越大，交換值就越小。2. 通常用交換值通常用交換值/重組率來度量基因間的相對(duì)距離，也稱重組率來度量基因間的相對(duì)距離，也稱為為遺傳距離遺傳距離(genetic distance)。通常以通常

15、以1%的重組率作為的重組率作為一個(gè)遺傳距離單位一個(gè)遺傳距離單位/遺傳單位（遺傳單位（centi-Moegan，cM）。）。 例如：例如：3.6%即可稱為即可稱為3.6個(gè)遺傳單位。個(gè)遺傳單位。 28四、影響交換值的因素1.年齡對(duì)交換值的影響年齡對(duì)交換值的影響老齡雌果蠅的重組率明顯下降。老齡雌果蠅的重組率明顯下降。2. 性別對(duì)交換值的影響性別對(duì)交換值的影響雄果蠅和雌家蠶的進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)很少發(fā)生交換雄果蠅和雌家蠶的進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)很少發(fā)生交換。3. 環(huán)境條件對(duì)交換值的影響環(huán)境條件對(duì)交換值的影響1)高等植物的干旱條件下重組率會(huì)下降，一定范圍高等植物的干旱條件下重組率會(huì)下降，一定范圍內(nèi)，增加溫度可以提高交

16、換值。內(nèi)，增加溫度可以提高交換值。 2)家蠶第二對(duì)染色體上家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、黑斑、Y幼蟲黃血幼蟲黃血) 飼養(yǎng)溫度飼養(yǎng)溫度() 30 28 26 23 19 交換值（交換值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.864. 基因位于染色體上的部位基因位于染色體上的部位 離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。29第3節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖一、基因定位 （一）、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) （二）、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn) （三）、干擾和符合二、連鎖遺傳圖30一、基因定位（gene location/localization）廣義的基因定位

17、有三個(gè)層次：廣義的基因定位有三個(gè)層次： 染色體定位染色體定位(單體、缺體、三體定位法單體、缺體、三體定位法)； 染色體臂定位染色體臂定位(端體分析法端體分析法)； 連鎖分析連鎖分析(linkage analysis) 。 基因定位基因定位(gene location/localization)：確定基因在染色體：確定基因在染色體上的相對(duì)位置和排列次序。上的相對(duì)位置和排列次序。 根據(jù)兩個(gè)基因位點(diǎn)間的交換值能夠確定兩個(gè)基因間的相根據(jù)兩個(gè)基因位點(diǎn)間的交換值能夠確定兩個(gè)基因間的相對(duì)距離，但并不能確定基因間的排列次序。對(duì)距離，但并不能確定基因間的排列次序。 因此，一次基因定位工作常涉及三對(duì)或三對(duì)以上基因

18、位因此，一次基因定位工作常涉及三對(duì)或三對(duì)以上基因位置及相互關(guān)系。置及相互關(guān)系。31（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 步驟 1 通過三次通過三次親本親本間兩兩間兩兩雜交雜交，雜種，雜種F1與雙隱性親本與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類型與比例測(cè)交，考察測(cè)交子代的類型與比例。 例：玉米例：玉米第第9染色體上染色體上三對(duì)基因間連鎖分析三對(duì)基因間連鎖分析：子粒顏色：子粒顏色：有色有色(C)對(duì)無色對(duì)無色(c)為顯性；為顯性；飽滿程度：飽滿程度：飽滿飽滿(SH)對(duì)凹陷對(duì)凹陷(sh)為顯性；為顯性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)對(duì)糯性對(duì)糯性(wx)為顯性為顯性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2)

19、.(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc3233（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 步驟 2計(jì)算計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值三對(duì)基因兩兩間的交換值34（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 步驟 3根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。作連鎖遺傳圖譜。35（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)局限性1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的

20、準(zhǔn)確性就不夠高。測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。36（二）三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（二）三點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)通過一次雜交和一次用隱性個(gè)體測(cè)交，同時(shí)確定三通過一次雜交和一次用隱性個(gè)體測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置對(duì)基因在染色體上的位置 P: P: 凹凹陷、非糯性、有色陷、非糯性、有色 飽滿、糯性、無色飽滿、糯性、無色 shsh + + + wxwx cc F1及測(cè)交及測(cè)交: 飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc Ft37測(cè)交后代的表現(xiàn)型測(cè)交后代的表現(xiàn)型F1配子種類配子種類粒數(shù)粒數(shù)交換類別交換類別飽滿、糯性、無色飽滿、糯性、無色 + wx

21、 c27082708凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 sh + +25382538飽滿、非糯、無色飽滿、非糯、無色 + + c626626凹陷、糯性、有色凹陷、糯性、有色 sh wx +601601凹陷、非糯、無色凹陷、非糯、無色sh + c113113飽滿、糯性、有色飽滿、糯性、有色 + wx +116116飽滿、非糯、有色飽滿、非糯、有色 + + +4 4凹陷、糯性、無色凹陷、糯性、無色 sh wx c2 2總總 數(shù)數(shù)67086708親本型親本型單交換單交換單交換單交換雙交換雙交換P: 陷、非糯性、有色陷、非糯性、有色 飽滿、糯性、無色飽滿、糯性、無色 shsh + + + wxwx cc

22、 F1及測(cè)交及測(cè)交: 飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 38分析分析1.基因間排列順序確定基因間排列順序確定392.計(jì)算基因間的交換值計(jì)算基因間的交換值403.繪制連鎖遺傳圖繪制連鎖遺傳圖Sh位于wx與c之間；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.941（三）三）、 干擾和符合干擾和符合1. 理論雙交換值理論雙交換值如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論理論雙交換值雙

23、交換值)應(yīng)該是兩個(gè)區(qū)域交換頻率應(yīng)該是兩個(gè)區(qū)域交換頻率(交換值交換值)的乘積。的乘積。例：例：wxshc三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，wx和和c基因間理論雙交換基因間理論雙交換值應(yīng)為：值應(yīng)為： 0.1840.035=0.64%。42（三）三）、 干擾和符合干擾和符合2. 干擾干擾(interference)：測(cè)交試驗(yàn)的結(jié)果表明：測(cè)交試驗(yàn)的結(jié)果表明：wx和和c基因間的實(shí)際雙交基因間的實(shí)際雙交換值為換值為0.09，低于理論雙交換值，這是由于，低于理論雙交換值，這是由于wx-sh間或間或sh-c間一旦發(fā)生間一旦發(fā)生一次一次交換后就會(huì)影響另一個(gè)交換后就會(huì)影響另一個(gè)區(qū)域區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。交換的

24、發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種現(xiàn)象稱為這種現(xiàn)象稱為干擾干擾(interference)或干涉：或干涉：一個(gè)交一個(gè)交換發(fā)生后，它往往會(huì)影響其鄰近交換的發(fā)生。換發(fā)生后，它往往會(huì)影響其鄰近交換的發(fā)生。為了度量?jī)纱谓粨Q間相互影響的程度，提出了符為了度量?jī)纱谓粨Q間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。合系數(shù)的概念。43（三）三）、 干擾和符合干擾和符合符合系數(shù)符合系數(shù)(coefficient of coincidence) 符合系數(shù)符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值實(shí)際雙交換值/理論雙交換值理論雙交換值用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的性質(zhì)和程度。例如用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的性質(zhì)和程度。例如前述中：符合系數(shù)前述中：符

25、合系數(shù)=0.09/0.64=0.14.符合系數(shù)的性質(zhì)：符合系數(shù)的性質(zhì)：真核生物：真核生物：0, 1正干擾；正干擾；某些微生物中往往某些微生物中往往大于大于1，稱為負(fù)干擾。，稱為負(fù)干擾。44二、 連鎖遺傳圖(linkage map)連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對(duì)同源染色體上將一對(duì)同源染色體上的各個(gè)基因的位置確定下來，繪制成圖的各個(gè)基因的位置確定下來，繪制成圖連鎖群：連鎖群：存在于同一染色體上的基因群存在于同一染色體上的基因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的 45二、 連鎖遺傳圖(linkage map)46 繪制連鎖遺傳

26、圖時(shí)，要以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)繪制連鎖遺傳圖時(shí)，要以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作作0 0，依次向下排列，依次向下排列 發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補(bǔ)充定出其位置發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補(bǔ)充定出其位置 如果新基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，應(yīng)把如果新基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，應(yīng)把0 0點(diǎn)讓位給新基因，其余基因的位置要作相應(yīng)變動(dòng)點(diǎn)讓位給新基因，其余基因的位置要作相應(yīng)變動(dòng) 交換值應(yīng)小于交換值應(yīng)小于50%50%，圖中標(biāo)志基因之間距離的，圖中標(biāo)志基因之間距離的數(shù)字為累加值數(shù)字為累加值 二、 連鎖遺傳圖(linkage map)4701927566481106121133145161148果蠅的4個(gè)連鎖群4950第四節(jié) 真菌類的連鎖

27、與交換一、紅色面包霉的特點(diǎn)二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖三、紅色面包霉的連鎖與交換51一、 紅色面包霉的特點(diǎn)紅色面包霉紅色面包霉(真菌類真菌類)的特點(diǎn)：的特點(diǎn)：易于繁殖、培養(yǎng)、管理；易于繁殖、培養(yǎng)、管理；可直接觀察基因表現(xiàn)，無需測(cè)交；可直接觀察基因表現(xiàn)，無需測(cè)交；可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果；等。可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果；等。紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：每次減數(shù)分裂結(jié)果每次減數(shù)分裂結(jié)果(四個(gè)分生孢子，四個(gè)分生孢子，或其有絲分或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子)都保存在一個(gè)子囊中；都保存在一個(gè)子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直線排列四分子或八分子在子囊中呈

28、直線排列直列直列四分子，直列八分子四分子，直列八分子，具有嚴(yán)格的順序，具有嚴(yán)格的順序。52二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖四分子分析四分子分析(tetrad analysis)：指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)按嚴(yán)格順序直線排列的四分指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)按嚴(yán)格順序直線排列的四分子子(或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子)表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱為直列四分子分析。也稱為直列四分子分析。非直列四分子分析：四分子沒有嚴(yán)格排列順非直列四分子分析：四分子沒有嚴(yán)格排列順序，如酵母菌。序，如酵母菌。53二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)作圖(centromere mapping)：如果

29、減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間不如果減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體間交換，一對(duì)等位基因分離發(fā)生非姊妹染色單體間交換，一對(duì)等位基因分離產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別排列在子囊的兩端；產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別排列在子囊的兩端；如果發(fā)生交換將產(chǎn)生不同的排列方式?？筛鶕?jù)如果發(fā)生交換將產(chǎn)生不同的排列方式?？筛鶕?jù)子囊中孢子排列方式判斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生子囊中孢子排列方式判斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生交換，并計(jì)算交換值；交換，并計(jì)算交換值；該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，因此可該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，因此可估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離，并進(jìn)行連鎖估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳

30、距離，并進(jìn)行連鎖作圖，稱著絲點(diǎn)作圖。作圖，稱著絲點(diǎn)作圖。54三、紅色面包霉的連鎖與交換紅色面包霉有一個(gè)與賴氨酸合成有關(guān)的基因紅色面包霉有一個(gè)與賴氨酸合成有關(guān)的基因(lys)：野生型野生型能夠合成賴氨酸，記為能夠合成賴氨酸，記為lys+，能在基本培養(yǎng)基，能在基本培養(yǎng)基(不含賴氨酸不含賴氨酸)上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色；上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色；突變型突變型不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為lys-，在基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈，在基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色?；疑?。用不同接合型的用不同接合型的lys+和和lys

31、-雜交，可預(yù)期八個(gè)孢子雜交，可預(yù)期八個(gè)孢子中中l(wèi)ys+和和lys-呈呈4:4的比例。的比例。在對(duì)子囊進(jìn)行鏡檢時(shí)發(fā)現(xiàn)子中在對(duì)子囊進(jìn)行鏡檢時(shí)發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+和和lys-有六種排有六種排列方式。列方式。55六種子囊孢子排列方式六種子囊孢子排列方式56第一次分裂分離與第二次分裂分離第一次分裂分離與第二次分裂分離(1-2)兩種排列方式：野生型兩種排列方式：野生型lys+和突變型和突變型lys-在在 AI 彼此分離，稱第一次分裂分離彼此分離，稱第一次分裂分離(first division segregation)。著絲粒和著絲粒和lys基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體

32、交換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊。這兩種子囊類型就是非交換型子囊。57(3-6)四種排列方式：第一分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)四種排列方式：第一分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)生分離，野生型和突變型生分離，野生型和突變型 AII 發(fā)生分離，稱第二次分裂分發(fā)生分離，稱第二次分裂分離離(second division segregation)。著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這四種子囊均為交換型子囊。四種子囊均為交換型子囊。第一次分裂分離與第二次分裂分離第一次分裂分離與第二次分裂分離58非交換型、交換型子囊的形成非交換型、交換型子囊

33、的形成59AAAAaaaAAaaAAaaaaAAaaAAAAaaaaAAaaAAAAaaa60著絲點(diǎn)距離與著絲點(diǎn)作圖將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳距離，稱為著絲點(diǎn)距離。遺傳距離，稱為著絲點(diǎn)距離。每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型(重組型配子重組型配子)。因此，交換值的計(jì)算公式為：因此，交換值的計(jì)算公式為：非交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù)交換值100

34、2161第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用一、理論研究中的意義一、理論研究中的意義1. 基因與染色體的關(guān)系基因與染色體的關(guān)系2. 生物變異產(chǎn)生的最重要的理論解釋之一生物變異產(chǎn)生的最重要的理論解釋之一3. 連鎖遺傳作圖的理論基礎(chǔ)連鎖遺傳作圖的理論基礎(chǔ)二、育種改良的理論基礎(chǔ)二、育種改良的理論基礎(chǔ)1. 育種目標(biāo)是否可能達(dá)到育種目標(biāo)是否可能達(dá)到2. 育種目標(biāo)實(shí)現(xiàn)可能性大小育種目標(biāo)實(shí)現(xiàn)可能性大小(確定分離選擇群確定分離選擇群體的大小體的大小)3. 間接選擇間接選擇62第六節(jié) 性別決定與性連鎖一、性染色體與性別決定二、性連鎖63一、性染色體與性別決定(一)、性染色體性染色體(sex chromosome)成對(duì)染色

35、體中直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體。成對(duì)性染色體往往是異型的：形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小、功能上都有所不同。常染色體(autosome, A)同源染色體是同型的。例：果蠅(Drosophila melangaster, 2n=8)染色體組成與性染色體。64果蠅的常染色體和性染色體65人的常染色體和性染色體66(二)、性染色體決定性別方式1. XY型 (雄雜合型)： 兩種性染色體分別為X、Y； 雄性個(gè)體的性染色體組成為XY(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含X和Y染色體； 雌性個(gè)體則為XX(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含X染色體。 性比一般是1:1。2. XO型： 與XY型相似，但只有一條性染色

36、體X； 雄性個(gè)體只有一條X染色體(XO，不成對(duì))，它產(chǎn)生含X染色體和不含性染色體兩種類型的配子； 雌性個(gè)體性染色體為XX。 如：蝗蟲、蟋蟀。67(二)、性染色體決定性別方式3. ZW型 (雌雜合型)：兩種性染色體分別為Z、W染色體；雌性個(gè)體性染色體組成為ZW(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含Z和W染色體；雄性個(gè)體則為ZZ(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含Z染色體。性比一般是1:1。4、倍數(shù)型68（四）染色體倍數(shù)性決定蜜蜂等膜翅目的昆蟲：性別取決于染色體的倍數(shù)性，并受到環(huán)境影響。雄蜂為單倍體，孤雌生殖產(chǎn)生，形成配子時(shí)不進(jìn)行減數(shù)分裂；雌蜂(蜂王)為二倍體，受精卵發(fā)育而來，并在幼蟲期得到足夠的蜂

37、王漿(5天)；如果幼蟲期僅得到2-3天蜂王漿則發(fā)育為工蜂。69(三)、性別決定畸變-果蠅性別決定畸變果蠅的性別決定與Y染色體有無與數(shù)目無關(guān)，而是由X染色體與常染色體的組成比例決定。其中： X:A=1雌性X:A=0.5雄性X:A大于1的個(gè)體將發(fā)育成超雌性，小于0.5時(shí)發(fā)育成超雄性，介于兩者則為間性；伴隨著生活力、育性下降。70(三)、性別決定畸變-人類性別決定畸變.人類也存在由于性染色體組成異常而產(chǎn)生的性別畸變現(xiàn)象，對(duì)這些畸變現(xiàn)象的研究表明：與果蠅不同，人類的性別主要取決于是否存在Y染色體。幾種常見的畸變現(xiàn)象：XO:表現(xiàn)為女性XXY:表現(xiàn)為男性XYY:表現(xiàn)為男性。71人類性別決定畸變XO型(2n

38、=45)：唐納氏(Turners)綜合癥。性別為女性，身材矮小(120-140cm)，蹼頸、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表現(xiàn)為智力低下；卵巢發(fā)育不全、無生育能力。72XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelters)綜合癥。性別為男性，身材高大，第二性征類似女性，一般智力低下，睪丸發(fā)育不全、無生育能力。人類性別決定畸變73XYY型(2n=47)：性別為男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、較粗野、進(jìn)攻性強(qiáng)，有生育能力。生殖器官發(fā)育不良,多數(shù)不育 ,有人認(rèn)為患者有反社會(huì)行為.人類性別決定畸變74(五)植物性別決定對(duì)于植物而言，存在性染色體決定個(gè)體性別(如雌雄異株的蛇麻XY型性別決定)的類

39、型；也可能是由少數(shù)幾對(duì)等位基因控制的個(gè)體性別。例如：玉米為雌雄同株異花。Ba：正常花序，ba無穗 ； Ts正?；ㄐ?，ts ：花序發(fā)育成穗并結(jié)實(shí)。 Ba_Ts_： 正常、 同株 Ba_tsts： 頂端、葉腋均為穗 babaTs_：僅有花序（ 株 ） babatsts： 頂端穗 （ 穗株）75（六）環(huán)境對(duì)性別的影響與決定環(huán)境對(duì)性別決定的作用主要表現(xiàn)在遺傳作用的基礎(chǔ)上的修飾性作用；例如：蜂王()與工蜂形成的差異；牝(pin)雞司晨現(xiàn)象(p109)；雌雄同株異花植物的花芽分化(p109)；等。少數(shù)情況下，環(huán)境也會(huì)超越遺傳作用而決定性別：有些蛙類性別決定是XY型：蝌蚪在20以下環(huán)境發(fā)育時(shí)性別由其性染色體決定；但在30條件下XX和XY個(gè)體均會(huì)發(fā)育成雄性個(gè)體品級(jí)。76二、 性連鎖(sex linkage)性連鎖：也稱為伴