河南科技大學(xué)生態(tài)學(xué)課件第9章近親繁殖和雜種優(yōu)勢

1、第第 九九 章章 近親繁殖和雜種優(yōu)勢近親繁殖和雜種優(yōu)勢 第一節(jié)第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng)近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 第二節(jié)第二節(jié) 純系學(xué)說純系學(xué)說 第三節(jié)第三節(jié) 雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢 第四節(jié)第四節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢在育種上的利用近親繁殖與雜種優(yōu)勢在育種上的利用第一節(jié)第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng)近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念一、近交的概念 二、自交的遺傳效應(yīng)二、自交的遺傳效應(yīng) 三、回交的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)一、近交的概念一、近交的概念 定義定義 是血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交是血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配；也就是指基因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間配；也就是指基因型相同或相近的兩個(gè)

2、個(gè)體間的交配。的交配。 自交自交 回交（父女或母子交配）回交（父女或母子交配） 全同胞交配（同父母的兄妹交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配） 半同胞交配（同父或同母的兄妹半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）交配） 表兄妹交配表兄妹交配 品種內(nèi)交配品種內(nèi)交配 品種間交配品種間交配 遠(yuǎn)緣雜交（種間及其以上遠(yuǎn)緣雜交（種間及其以上) 根據(jù)親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為：根據(jù)親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為： 全同胞、半同胞和表兄妹全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，稱為植物自花授粉的交配，稱為自自交交，是最極端的近親繁殖。，是最極端的近親繁殖。第一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近一、

3、近交的概交的概念念二、自二、自交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng) 植物的繁殖方式植物的繁殖方式 植物天然雜交率的高低，可將植物分為植物天然雜交率的高低，可將植物分為三大類：三大類： 自花授粉植物（自花授粉植物（self-povlinatecl plant）。異交率）。異交率1-4%: 水稻、小麥、大豆、水稻、小麥、大豆、煙草。煙草。 常異花授粉植物（常異花授粉植物（often cross-poilinatecl plant）。異交率）。異交率5-20%：棉花、：棉花、高梁高梁 異花授粉植物（異花授粉植物（cross-pollinatecl plant）。異交率）。異交

4、率20-50%：玉米、黑麥、白：玉米、黑麥、白菜型油菜菜型油菜第一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近一、近 交的概交的概念念二、近二、近親繁殖親繁殖的遺傳的遺傳效應(yīng)效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)二、自交的遺傳效應(yīng)二、自交的遺傳效應(yīng) 雜合體通過自交可以導(dǎo)致后代基因的雜合體通過自交可以導(dǎo)致后代基因的分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化于純合化舉例：以一對基因?yàn)槔?，即舉例：以一對基因?yàn)槔?，即AAaa F1 100%都是雜合體都是雜合體 F2 有有1/2雜合體和雜合體和1/2純合體（根據(jù)純合體（根據(jù)分離比例而得）分離比例而得

5、） 第一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近一、近交的概交的概念念二、自二、自交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng) F3 有有1/4雜合體和雜合體和3/4純合體純合體 Fr 有有(1/2)r雜合雜合 體體, 1-(1/2) r純合純合體。詳見表體。詳見表6-1 當(dāng)連續(xù)自交多代時(shí)當(dāng)連續(xù)自交多代時(shí), 后代將逐漸后代將逐漸趨于純合趨于純合,每自交一代每自交一代,雜合體所占比雜合體所占比例即減少一半例即減少一半, 并逐漸接近于并逐漸接近于0, 但是但是存在存在, 而不會完全消失。而不會完全消失。第一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近

6、一、近交的概交的概念念二、自二、自交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng) 表表6-1 一對雜合基因（一對雜合基因（Aa）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化 世代世代 自交自交 基因型的比數(shù)基因型的比數(shù) 雜合體（雜合體（Aa） 純合體（純合體（AA+aa） 代數(shù)代數(shù) 比數(shù)比數(shù) % 比數(shù)比數(shù) % F1 0 Aa 100 0 F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50 F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/21=25 12/16 1-1/21=75 Fr r 1/2r 0 1-1/2

7、1 100 多對基因的情形多對基因的情形 設(shè)設(shè) n對異質(zhì)基因?qū)Ξ愘|(zhì)基因 自交自交r代代 求求 自交自交r代后群體中各種純合成對代后群體中各種純合成對基因的個(gè)體數(shù)基因的個(gè)體數(shù) 通式通式 X= 1+(2r-1)n （1/2 )nr 其中其中 1其其n次方表示具有雜合基次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù) 2r-1 其其n次方表示具有純合基次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)第一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近一、近交的概交的概念念二、近二、近親繁殖親繁殖的遺傳的遺傳效應(yīng)效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)舉例舉例 求求3對異質(zhì)基因自交對異質(zhì)基因自交5代后代

8、的組成代后代的組成 解解 X= 1+(25-1)3 （1/2 ) 5 3 =13+31231+3 1312+313 =（1+93+2883+29791） （1/32768）即即: 1個(gè)個(gè)體的三對基因均為雜合個(gè)個(gè)體的三對基因均為雜合 93個(gè)個(gè)體的二對基因雜合個(gè)個(gè)體的二對基因雜合, 一對純合一對純合 2883個(gè)體的一對基因雜合個(gè)體的一對基因雜合, 二對純合二對純合 29791個(gè)體的三對基因均為純合個(gè)體的三對基因均為純合 這個(gè)群體的純合率為這個(gè)群體的純合率為29791/32768=90.91% 雜合率為雜合率為9.09%自交后代群體中純合率也可直接用下式估算自交后代群體中純合率也可直接用下式估算:

9、%=1-（1/2r)n 100% =(2r-1）/2r n 100% 假定假定n=3, r=5, 則則F6群體純合率即為群體純合率即為: %=(2r-1）/2r n 100% =(25-1）/25 3100% =90.91%以上公式的應(yīng)用必須具備二個(gè)條件以上公式的應(yīng)用必須具備二個(gè)條件: 一是各對基因是獨(dú)立遺傳的一是各對基因是獨(dú)立遺傳的; 二是各種基二是各種基因型后代的繁殖能力相同因型后代的繁殖能力相同。第一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近一、近交的概交的概念念二、近二、近親繁殖親繁殖的遺傳的遺傳效應(yīng)效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)圖圖9-2 雜種所涉及的基因?qū)?/p>

10、數(shù)與自交后代純雜種所涉及的基因?qū)?shù)與自交后代純合的關(guān)系合的關(guān)系雜合體通過自交可以導(dǎo)致后代基因的雜合體通過自交可以導(dǎo)致后代基因的 分離，將使后代群體中的遺傳組成迅分離，將使后代群體中的遺傳組成迅 速趨于純合化。速趨于純合化。雜合體通過自交能夠?qū)е碌任患兒?，雜合體通過自交能夠?qū)е碌任患兒希?使隱性性狀得以表現(xiàn)出來，從而可以使隱性性狀得以表現(xiàn)出來，從而可以 淘汰有害的隱性個(gè)體，改良群體遺傳淘汰有害的隱性個(gè)體，改良群體遺傳 組成。組成。通過自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定，通過自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定， 不論顯性性狀還是隱性性狀。不論顯性性狀還是隱性性狀。第一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效

11、應(yīng)應(yīng) 一、近一、近交的概交的概念念二、近二、近親繁殖親繁殖的遺傳的遺傳效應(yīng)效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng) 1. 定義定義 回交：利用親本之一與雜種后代（）雜回交：利用親本之一與雜種后代（）雜交。交。 其中第一次回交的后代稱為回交一代其中第一次回交的后代稱為回交一代BC1 回交一代再回交，稱為回交二代回交一代再回交，稱為回交二代BC2 回交回交n-1代再回交，稱為回交代再回交，稱為回交n代代BCn 輪回親本：被用來與輪回親本：被用來與F1連續(xù)回交的親本連續(xù)回交的親本 非輪回親本：未被用來連續(xù)回交的親本。非輪回親本：未被用來連續(xù)回交的親本。第一節(jié)第一節(jié)

12、 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近一、近交的概交的概念念二、近二、近親繁殖親繁殖的遺傳的遺傳效應(yīng)效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)2. 遺傳效應(yīng)遺傳效應(yīng) 回交后代的基因型純合將嚴(yán)格受其回交后代的基因型純合將嚴(yán)格受其輪回親本的控制輪回親本的控制；而自交后代的基因型純而自交后代的基因型純合卻是多種多樣的組合方式。合卻是多種多樣的組合方式。多次連續(xù)回多次連續(xù)回交以后，其后代將基本上回復(fù)為輪回親本交以后，其后代將基本上回復(fù)為輪回親本的基因型。的基因型。BC1：輪回親本提供：輪回親本提供1/2，F(xiàn)1也提供也提供(1/2)/2 （1/4）一共為）一共為3/4BC2：7/8 類推類推第

13、一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近一、近交的概交的概念念二、近二、近親繁殖親繁殖的遺傳的遺傳效應(yīng)效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng) （）（） （）（） A B F1 B （1/2） BC1 B （3/4） BC2 B （7/8） BCn 第一節(jié)第一節(jié) 近親繁近親繁殖及其殖及其遺傳效遺傳效應(yīng)應(yīng) 一、近一、近交的概交的概念念二、近二、近親繁殖親繁殖的遺傳的遺傳效應(yīng)效應(yīng)三、回三、回交的遺交的遺傳效應(yīng)傳效應(yīng)回交后代的純合率同樣可用公式回交后代的純合率同樣可用公式(2r-1）/2rn估估算算 純合種類純合種類 公式公式 回交：回交： 輪回親本輪回親本 (2r-1）/2r

14、n 自交：自交： 多種純合基因多種純合基因 (2r-1）/2r n （1/2) n 型的累加值型的累加值 所以在基因型純合的進(jìn)度上，回交顯然大于自交所以在基因型純合的進(jìn)度上，回交顯然大于自交第二節(jié)第二節(jié) 純系學(xué)說純系學(xué)說 一、純系學(xué)說一、純系學(xué)說 二、純系學(xué)說的發(fā)展二、純系學(xué)說的發(fā)展一、純系學(xué)說的提出一、純系學(xué)說的提出 Johannsen 1909提出提出 Johannsen的試驗(yàn)的試驗(yàn) 菜豆天然混雜群體（自花授粉菜豆天然混雜群體（自花授粉植植 物）物） 第二節(jié)第二節(jié) 純系學(xué)純系學(xué)說說 一、純一、純系學(xué)說系學(xué)說 二、純二、純系學(xué)說系學(xué)說的發(fā)展的發(fā)展 按豆粒的重量分別播種按豆粒的重量分別播種19

15、個(gè)單株個(gè)單株19個(gè)株系個(gè)株系 它們粒重差異明顯，能夠穩(wěn)定遺傳它們粒重差異明顯，能夠穩(wěn)定遺傳 小粒株系小粒株系 大粒株系大粒株系親代親代 輕粒種子輕粒種子 重粒種子重粒種子 輕粒種子輕粒種子 重粒種子重粒種子 27.8g 42.8g 51.7g 79.2g 后代后代 36.8g 37.4g 66.7g 66.2g 差異不明顯差異不明顯 差異不明顯差異不明顯表表6-2 菜豆兩個(gè)株系按粒重大小選擇和種植的結(jié)果菜豆兩個(gè)株系按粒重大小選擇和種植的結(jié)果(厘克厘克) 小小 粒粒 株株 系系 大大 粒粒 株株 系系收獲年份收獲年份 選擇親本種選擇親本種 后代種子的后代種子的 選擇親本種選擇親本種 后代種子的后

16、代種子的 子的平均重子的平均重 平均重平均重 子的平均重子的平均重 平均重平均重 輕粒種子輕粒種子 重粒種子重粒種子 輕粒種子輕粒種子 重粒種子重粒種子 輕粒種子輕粒種子 重粒種子重粒種子 輕粒種子輕粒種子 重粒種子重粒種子 1902 30 40 35.8 34.8 60 70 63.2 64.9 1903 25 42 40.2 41.0 55 80 75.2 70.9 1904 31 43 31.4 32.6 50 87 54.6 56.9 1905 27 39 38.3 39.2 43 73 63.6 63.6 1906 30 46 37.9 39.9 46 84 74.4 73.0 19

17、07 24 47 37.4 37.0 46 81 69.1 67.7 平均平均 27.8 42.8 36.8 37.4 51.7 79.2 66.7 66.2純系學(xué)說的內(nèi)容純系學(xué)說的內(nèi)容 天然混雜群體天然混雜群體許多基因型純合的許多基因型純合的純系純系選擇有效。選擇有效。 純系內(nèi)個(gè)體的差異是由環(huán)境引起的純系內(nèi)個(gè)體的差異是由環(huán)境引起的選擇無效。選擇無效。 純系：一個(gè)基因型純合個(gè)體自交純系：一個(gè)基因型純合個(gè)體自交產(chǎn)生的后代，其后代群體的基因型也是產(chǎn)生的后代，其后代群體的基因型也是純合的。純合的。第二節(jié)第二節(jié) 純系學(xué)純系學(xué)說說 一、純一、純系學(xué)說系學(xué)說 二、純二、純系學(xué)說系學(xué)說的發(fā)展的發(fā)展二、純系學(xué)

18、說的意義二、純系學(xué)說的意義 區(qū)分了遺傳的變異和不遺傳的區(qū)分了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳的變異的重要性。變異，指出選擇遺傳的變異的重要性。并且說明了在自花授粉作物的天然混并且說明了在自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的，但是在雜群體中單株選擇是有效的，但是在一個(gè)經(jīng)過選擇分離而基因型純合的純一個(gè)經(jīng)過選擇分離而基因型純合的純系里，繼續(xù)選擇是無效的。系里，繼續(xù)選擇是無效的。 第二節(jié)第二節(jié) 純系學(xué)純系學(xué)說說 一、純一、純系學(xué)說系學(xué)說 二、純二、純系學(xué)說系學(xué)說的發(fā)展的發(fā)展 明確了基因型和表現(xiàn)型的概念，明確了基因型和表現(xiàn)型的概念，這對后來研究遺傳基礎(chǔ)、環(huán)境和個(gè)體這對后來研究遺傳基礎(chǔ)、環(huán)境

19、和個(gè)體發(fā)育的相互關(guān)系起了很大的推動作用。發(fā)育的相互關(guān)系起了很大的推動作用。 純系學(xué)說的缺陷純系學(xué)說的缺陷 純是相對的，不純是絕對的純是相對的，不純是絕對的完全純系是沒有的。完全純系是沒有的。 純系內(nèi)選擇也不是絕對無效。純系內(nèi)選擇也不是絕對無效?；蛲蛔兓蛲蛔兊诙?jié)第二節(jié) 純系學(xué)純系學(xué)說說 一、純一、純系學(xué)說系學(xué)說的提出的提出 二、純二、純系學(xué)說系學(xué)說的意義的意義第三節(jié)第三節(jié) 雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢 一、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)一、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)雜種優(yōu)勢：雜種優(yōu)勢：兩個(gè)遺傳組成不同的親本兩個(gè)遺傳組成不同的親本 雜交產(chǎn)生的雜種雜交產(chǎn)生的雜種F1在生長勢、生活力在生長勢、生活力 、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等上、繁殖

20、力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等上 優(yōu)越于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的優(yōu)越于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀。性狀大都為數(shù)量性狀。XF1如果雜種的性狀表現(xiàn)超過雙親的均值，如果雜種的性狀表現(xiàn)超過雙親的均值，這種優(yōu)勢稱為這種優(yōu)勢稱為中親優(yōu)勢（平均優(yōu)勢）中親優(yōu)勢（平均優(yōu)勢） F F1 1-MP -MP 中親優(yōu)勢（中親優(yōu)勢（% %）= = 100% 100% MP MP在實(shí)際育種中常使用在實(shí)際育種中常使用超親優(yōu)勢超親優(yōu)勢，即超越，即超越優(yōu)親的雜種優(yōu)勢優(yōu)親的雜種優(yōu)勢 F F1 1-HP -HP 超親優(yōu)勢（超親優(yōu)勢（% %）= = 100%100% HP HP雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特點(diǎn)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特點(diǎn)不是某一

21、二個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出，而不是某一二個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出，而 是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。如產(chǎn)量如產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的大小，取決于雙親性狀間雜種優(yōu)勢的大小，取決于雙親性狀間 的相對差異和相互補(bǔ)充。的相對差異和相互補(bǔ)充。親本選配親本選配雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。雜種雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米玉米)雜種優(yōu)勢大小與環(huán)境條件有關(guān)。雜種優(yōu)勢大小與環(huán)境條件有關(guān)。 F1表現(xiàn)雜種優(yōu)勢，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢， F2出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，出現(xiàn)衰退現(xiàn)象， 因?yàn)橐驗(yàn)镕2會出現(xiàn)性狀分離。會出現(xiàn)性狀分離。F2的衰退表現(xiàn)的衰退表現(xiàn) F2出現(xiàn)性狀的分

22、離和重組。出現(xiàn)性狀的分離和重組。F2與與F1相比較，生長勢、生產(chǎn)力、抗逆性和相比較，生長勢、生產(chǎn)力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即出產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即出現(xiàn)所謂的現(xiàn)所謂的衰退現(xiàn)象衰退現(xiàn)象。第三節(jié)第三節(jié) 雜種優(yōu)雜種優(yōu)勢的表勢的表現(xiàn)現(xiàn) 一、雜一、雜種優(yōu)勢種優(yōu)勢的表現(xiàn)的表現(xiàn) 二、雜二、雜種優(yōu)勢種優(yōu)勢的遺傳的遺傳假說假說二、雜種優(yōu)勢的遺傳假說二、雜種優(yōu)勢的遺傳假說 （一）顯性假說（一）顯性假說 （二）超顯性假說（二）超顯性假說（一）（一）顯性假說顯性假說 提出提出 最早是最早是1910年由年由Bruce（布魯斯）等人提（布魯斯）等人提出，后來出，后來Jones（瓊斯）（瓊斯）1917

23、年進(jìn)一步補(bǔ)充為年進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖基因假說。顯性連鎖基因假說。 假說的內(nèi)容假說的內(nèi)容 認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親和顯性基因全部認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親和顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補(bǔ)作用。聚集在雜種中所引起的互補(bǔ)作用。 最早的試驗(yàn)：最早的試驗(yàn)： Keeble和和pellow（1910）豌豆的莖稈高度試）豌豆的莖稈高度試驗(yàn)驗(yàn) 節(jié)多、節(jié)間短節(jié)多、節(jié)間短節(jié)少、節(jié)間長節(jié)少、節(jié)間長 節(jié)多、節(jié)間長（明顯的優(yōu)勢）節(jié)多、節(jié)間長（明顯的優(yōu)勢）舉例舉例 以玉米的兩個(gè)自交系為例，假定它的有以玉米的兩個(gè)自交系為例，假定它的有5對基對基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對染色體上。因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對染色體上

24、。設(shè)純合基因（設(shè)純合基因（aa）對性狀發(fā)育的作用為）對性狀發(fā)育的作用為1，而各，而各顯性純合和雜合基因（顯性純合和雜合基因（AA和和Aa）的作用為）的作用為2。雜。雜交后代表現(xiàn)如下：交后代表現(xiàn)如下： A b C D e a B c d E P A b C De a B c d E (2+1+2+2+1=8) (1+2+1+1+2=7) A b C D e F1 a B c d E （2+2+2+2+2=10） 由此可見，由此可見，F(xiàn)1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢 顯性假說的缺點(diǎn)顯性假說的缺點(diǎn) 只考慮到等位基因的顯性作用，沒有指出只考慮到等位基因的顯性作用，沒有指出非等位基因的相

25、互作用，即上位性效應(yīng)。另外，非等位基因的相互作用，即上位性效應(yīng)。另外，也沒有考慮到細(xì)胞質(zhì)在雜優(yōu)表現(xiàn)中的作用。也沒有考慮到細(xì)胞質(zhì)在雜優(yōu)表現(xiàn)中的作用。（二）（二）超顯性假說超顯性假說（Overdominance hypothesis） 提出提出 最初是最初是Shull和和East于于1908年分別提出年分別提出的，的，1936年年East作了進(jìn)一步說明。作了進(jìn)一步說明。主要觀點(diǎn)主要觀點(diǎn) 雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間的互作，這一假說，認(rèn)為等位基因間沒的基因間的互作，這一假說，認(rèn)為等位基因間沒有顯隱性的關(guān)系。有顯隱性的關(guān)系。具體事例：具體事例

26、： 植物花色遺傳植物花色遺傳 粉紅色粉紅色白色白色 淺紅色淺紅色 藍(lán)色藍(lán)色 F1 紅色紅色 紫色紫色 銹病的遺傳銹病的遺傳 兩個(gè)純合親本各自只能抵抗一個(gè)生兩個(gè)純合親本各自只能抵抗一個(gè)生理小種，而它們的理小種，而它們的F1代卻能抵抗兩個(gè)生代卻能抵抗兩個(gè)生理小種。理小種。舉例分析：玉米自交系雜交舉例分析：玉米自交系雜交 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 （1+1+1+1+1+=5）（）（1+1+1+1+1+=5） a1 b1c1 d1 e1 F1 a2 b2 c2 d2 e2 （2+2+2+2+2+=10）

27、由此可見，由此可見，F(xiàn)1的雜種優(yōu)勢可以顯著地超過雙的雜種優(yōu)勢可以顯著地超過雙親。親。 超顯性假說不足超顯性假說不足 完全排隊(duì)斥了顯性的差別完全排隊(duì)斥了顯性的差別 沒有考慮細(xì)胞質(zhì)在雜優(yōu)中的作用沒有考慮細(xì)胞質(zhì)在雜優(yōu)中的作用兩個(gè)假說的異同點(diǎn)與相互補(bǔ)充兩個(gè)假說的異同點(diǎn)與相互補(bǔ)充 共同點(diǎn)共同點(diǎn) 都有立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型間的都有立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型間的相互關(guān)系。相互關(guān)系。 不同點(diǎn)不同點(diǎn) 顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因間的互補(bǔ)；超顯性基因認(rèn)為雜優(yōu)是由于雙親因間的互補(bǔ)；超顯性基因認(rèn)為雜優(yōu)是由于雙親等位基因間的互作。等位基因間的互作。共同解釋雜

28、種優(yōu)勢共同解釋雜種優(yōu)勢 雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個(gè)或幾個(gè)遺雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個(gè)或幾個(gè)遺傳因素造成的，即可能是由于雙親顯性基因互傳因素造成的，即可能是由于雙親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)基因互作和非等位基因互作的單一作補(bǔ)、異質(zhì)基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素的綜合作用和累加用，也可能是由于這些因素的綜合作用和累加作用。作用。第四節(jié)第四節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢在近親繁殖與雜種優(yōu)勢在育種上的利用育種上的利用 一、近親繁殖在育種上的利用一、近親繁殖在育種上的利用 二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用 三、雜種優(yōu)勢的固定三、雜種優(yōu)勢的固定一一、近親繁殖在育種上的

29、利用、近親繁殖在育種上的利用 目的目的 通過近親繁殖，使其異質(zhì)基因分離，從而導(dǎo)致通過近親繁殖，使其異質(zhì)基因分離，從而導(dǎo)致基因型的純合，使其后代群體具有相對純一的基因型，基因型的純合，使其后代群體具有相對純一的基因型，形成通常所指的純系。形成通常所指的純系。 近親繁殖方法近親繁殖方法 是采用自交或兄妹交。在具體應(yīng)用上根據(jù)作物是采用自交或兄妹交。在具體應(yīng)用上根據(jù)作物授粉方式而采用不同的方法：授粉方式而采用不同的方法： 自花作物自花作物 種植雜種種植雜種注意選擇注意選擇純合純合 異花作物異花作物 隔離、控制傳粉防止自交或品種間雜交混雜隔離、控制傳粉防止自交或品種間雜交混雜。 利用利用 用于選擇穩(wěn)定純

30、合的品種用于選擇穩(wěn)定純合的品種 用于選擇雜種優(yōu)勢利用的純合親本用于選擇雜種優(yōu)勢利用的純合親本 抗病高產(chǎn)新品種的選育（回交法）抗病高產(chǎn)新品種的選育（回交法） 感病、高產(chǎn)感病、高產(chǎn)抗病、低產(chǎn)抗病、低產(chǎn) A B F1 A BC1（選抗病、高產(chǎn)選抗病、高產(chǎn)） A （多次回交）（多次回交） BC（選抗病、高產(chǎn)選抗病、高產(chǎn)） A 選抗病、高產(chǎn)選抗病、高產(chǎn)二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用 重要作用重要作用 已成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要措施之已成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要措施之一。玉米、高梁、煙草、甘薯、水稻、小麥、一。玉米、高梁、煙草、甘薯、水稻、小麥、棉花、果樹、林木、家蠶、雞、豬等

31、動物已棉花、果樹、林木、家蠶、雞、豬等動物已廣泛地利用雜種優(yōu)勢。廣泛地利用雜種優(yōu)勢。 具體方法具體方法 因作物繁殖方式和授粉方式而異因作物繁殖方式和授粉方式而異 無性繁殖無性繁殖如甘薯、馬鈴如甘薯、馬鈴薯薯、甘蔗等、甘蔗等 只要雜交產(chǎn)生雜種，雜種即可通過無性繁殖只要雜交產(chǎn)生雜種，雜種即可通過無性繁殖加以固定雜種優(yōu)勢。加以固定雜種優(yōu)勢。 有性繁殖有性繁殖 一般只能利用一般只能利用F F1 1種子，故需年年配制雜種，種子，故需年年配制雜種，較為費(fèi)時(shí)費(fèi)力。較為費(fèi)時(shí)費(fèi)力。 為了達(dá)到強(qiáng)優(yōu)目的，須注意以下問題：為了達(dá)到強(qiáng)優(yōu)目的，須注意以下問題：雜交親本的純合性或典型性雜交親本的純合性或典型性親本雜交組合的

32、選配，即選配合力親本雜交組合的選配，即選配合力雜交制種技術(shù)（去雄和授粉）需要簡便易行，雜交制種技術(shù)（去雄和授粉）需要簡便易行，同時(shí)種子繁殖系數(shù)要高。雄性不育可免去雄的同時(shí)種子繁殖系數(shù)要高。雄性不育可免去雄的麻煩。無性繁殖或無融合生殖可直接固定雜優(yōu)麻煩。無性繁殖或無融合生殖可直接固定雜優(yōu)免去年年制種。免去年年制種。三、雜種優(yōu)勢固定三、雜種優(yōu)勢固定無性繁殖法無性繁殖法 無性繁殖是固定雜種優(yōu)勢的途徑之一。如果雜種無性繁殖是固定雜種優(yōu)勢的途徑之一。如果雜種一代優(yōu)勢很強(qiáng)，就可以把雜種一代進(jìn)行無性繁殖，除一代優(yōu)勢很強(qiáng)，就可以把雜種一代進(jìn)行無性繁殖，除非發(fā)生細(xì)胞突變或芽變，一般不會再發(fā)生分離，雜種非發(fā)生細(xì)胞

33、突變或芽變，一般不會再發(fā)生分離，雜種優(yōu)勢就會被固定下來。優(yōu)勢就會被固定下來。 無融合生殖法無融合生殖法 無性繁殖所謂無性繁殖所謂“無融合生殖無融合生殖”就是植物不經(jīng)過精卵細(xì)胞就是植物不經(jīng)過精卵細(xì)胞受精結(jié)合而產(chǎn)生胚和種子的過程，它是一種使有性過程不發(fā)受精結(jié)合而產(chǎn)生胚和種子的過程，它是一種使有性過程不發(fā)生性細(xì)胞融合的無性過程，可以看成是無性繁殖的一種特殊生性細(xì)胞融合的無性過程，可以看成是無性繁殖的一種特殊方式。但因?yàn)樗墚a(chǎn)生種子，所以與無性繁殖又有區(qū)別。原方式。但因?yàn)樗墚a(chǎn)生種子，所以與無性繁殖又有區(qū)別。原蘇聯(lián)科學(xué)家把摩擦禾屬中控制無融合生殖特性的基因?qū)肓颂K聯(lián)科學(xué)家把摩擦禾屬中控制無融合生殖特性

34、的基因?qū)肓怂谋扼w玉米，不過這種基因的表現(xiàn)不完全，但他們認(rèn)為通過四倍體玉米，不過這種基因的表現(xiàn)不完全，但他們認(rèn)為通過雜交、選擇可以把它保存下來，并傳給四倍體和二倍體玉米雜交、選擇可以把它保存下來，并傳給四倍體和二倍體玉米品種，從而得到真正的無融合生殖的玉米。若將這種控制無品種，從而得到真正的無融合生殖的玉米。若將這種控制無融合生殖的基因?qū)腚s種融合生殖的基因?qū)腚s種F1中，雜種后代的雜合性就會通過中，雜種后代的雜合性就會通過無融合生殖的方式把雜種優(yōu)勢固定下來。無融合生殖的方式把雜種優(yōu)勢固定下來。 多倍體法多倍體法 通過通過“雙二倍體雙二倍體”的獲得也是有效固定雜種優(yōu)勢的獲得也是有效固定雜種優(yōu)勢

35、的可能途徑之一。雙二倍體由于的可能途徑之一。雙二倍體由于“同源聯(lián)會同源聯(lián)會”的關(guān)系的關(guān)系，可使具有雜種優(yōu)勢的，可使具有雜種優(yōu)勢的F1中來自雙親的全部雜合染色中來自雙親的全部雜合染色體加倍。這樣雜種以后各代即不再發(fā)生分離現(xiàn)象，而體加倍。這樣雜種以后各代即不再發(fā)生分離現(xiàn)象，而成為成為“不分離雜種不分離雜種”或或“永久雜種永久雜種”其雜種優(yōu)勢可以其雜種優(yōu)勢可以長久保持，不會再因?yàn)榉蛛x而衰退。長久保持，不會再因?yàn)榉蛛x而衰退。 平衡致死法平衡致死法 英國科學(xué)家在探討固定雜種優(yōu)勢的過程中，發(fā)現(xiàn)英國科學(xué)家在探討固定雜種優(yōu)勢的過程中，發(fā)現(xiàn)自然界有一種月見草在單倍體的配子中，產(chǎn)生一系列自然界有一種月見草在單倍體的配子中，產(chǎn)生一系列的的“易位易位”突變，將所有的染色體連成一個(gè)復(fù)組，它和突變，將所有的染色體連成一個(gè)復(fù)組，它和正常配子結(jié)