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文檔簡介
1、生物的競爭與適應(yīng)1物種競爭從達(dá)爾文時(shí)代的“生存競爭,優(yōu)勝劣汰”的理論產(chǎn)生到現(xiàn)在,生態(tài)學(xué)家在關(guān)于生物競爭方面進(jìn)行了廣泛而深入的研究。所謂“競爭”,是指種內(nèi)或種間的兩個(gè)或更多個(gè)個(gè)體間,由于它們的需求或多或少地超過了共同資源的供應(yīng)而產(chǎn)生的一種生存斗爭現(xiàn)象,所以在這些競爭著的個(gè)體間相互施加著不利的影響。這種影響可以表現(xiàn)為存活率、個(gè)體增加速率、體重和生育力的下降,而其總的效應(yīng)則表現(xiàn)為種群增殖率隨密度增長而下降。當(dāng)簡單生活史的單種種群在無限環(huán)境中時(shí),其種群數(shù)量應(yīng)呈指數(shù)式增長。然而,我們所擁有的地球可供生物的資源是有限的,因此,各種生物為了自身的生存,必然會與其他個(gè)體對資源進(jìn)行競爭。Verhulst(183
2、8)和Pearl與Reed(1920)最早彼此獨(dú)立地用數(shù)學(xué)式表達(dá)物種在有限環(huán)境中種群所呈現(xiàn)的邏輯斯諦增長形式,該模型表明,隨著種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量的增多,對有限資源的種內(nèi)競爭也將加劇,從而使種群不能充分實(shí)現(xiàn)其內(nèi)稟增長能力所允許的增殖速率。11競爭的類型及特點(diǎn)競爭不外乎包括對生存空間、食物或營養(yǎng)物質(zhì)、光等資源的爭奪。廣義的競爭包括捕食、取食、寄生等,物種A要對物種B捕食或取食,物種B并非毫無反應(yīng),而是采取相適應(yīng)的措施來逃避捕食或在體內(nèi)產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)使不利取食。狹義的競爭是專指兩生物具有共同的食物、空間等所產(chǎn)生的競爭關(guān)系。通常在同一地區(qū),物種越豐富,種間競爭越激烈。同樣在同一空間范圍內(nèi),同一物種的個(gè)體越多
3、,種內(nèi)競爭也越激烈。從物種關(guān)系來考慮,競爭則分為種內(nèi)競爭和種間競爭。種內(nèi)競爭是指同一物種不同個(gè)體之間對資源的競爭,種間競爭是指兩個(gè)或多個(gè)物種之間對資源的競爭。一般而言,種間競爭的物種具有相同資源需求,也即具有部分或全部相同的生態(tài)位幅度。12競爭的結(jié)局在種間競爭中,兩個(gè)生態(tài)上接近的種類的劇烈競爭,從理論上講可以向兩個(gè)方向發(fā)展(圖1),一是一個(gè)物種完全排除了另一個(gè)物種,使其不能生存。如Gause(1932)所進(jìn)行的大草履蟲Parameciumcaudatum和雙小核草履蟲培養(yǎng)實(shí)驗(yàn);另一是生態(tài)隔離,一個(gè)物種使另一個(gè)物種占有不同的空間(如異域分布)、取食不同食物(如食性上特化)或其他生態(tài)習(xí)性上的分隔(
4、如活動(dòng)時(shí)間的不同)。如Crombie(1947)所進(jìn)行的鋸谷盜Oryzaephilussurinamensis和擬谷盜Triboliumcomfusum實(shí)驗(yàn),這兩種昆蟲共同生活在面粉中時(shí),由于擬谷盜積極殺死未成熟的鋸谷盜而消滅它,但在面粉內(nèi)放上管子,體形較小的鋸谷盜則能逃脫擬谷盜的攻擊,兩個(gè)物種就能共存。生態(tài)轉(zhuǎn)庚分?jǐn)傂愿偁幫晃锓N內(nèi),其不同個(gè)體的生態(tài)要求是一致的,作為一種密度制約過程,種內(nèi)競爭的效應(yīng)經(jīng)常是可測的,如前述的邏輯斯諦增長曲線。Nicholson(1954)認(rèn)為種內(nèi)競爭有兩種極端類型的競爭現(xiàn)象(圖2),他把這兩種類型稱之為“爭奪性”競爭和“分?jǐn)傂浴备偁帯T跔帄Z性競爭(又稱為干擾性競爭
5、)中,每一個(gè)獲勝的個(gè)體均能得到其所需要的一切物品,而失敗者所得的需求品不能滿足其生存或繁殖的需要而最終死亡。如某些獨(dú)立性土蜂對有限數(shù)量的巢穴的競爭,某些獨(dú)居性寄生昆蟲對寄主的競爭屬于這一類型。在植物方面,用來解釋爭奪性競爭的例子是植物對陽光和空間的競爭。假如在一苗圃撒播某一大型喬木的種子,出苗后可以見到許多個(gè)體,若不遷移隨其自身發(fā)展,則隨著植物的長大,存活的苗木越來越少。在分?jǐn)傂愿偁帲ㄓ址Q利用競爭)中,通常獲勝者是不完全的,為競爭者取走的部分資源,不能用于維持該種群,資源在所有競爭著的個(gè)體間的分?jǐn)偸蔷鹊模援?dāng)每個(gè)個(gè)體所攤得的資源不足以維持生存時(shí),死亡率將立即從0突升到100%。如以1g重的
6、公牛腦勻漿作為食物,在不同密度下飼喂培養(yǎng)羊綠蠅Luciliacuprina幼蟲,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在低密度下,羊綠蠅可以發(fā)育為成蟲,但當(dāng)密度為200頭或更多時(shí),羊綠蠅因分?jǐn)偟氖澄镔Y源不足,均不能正常發(fā)育而全部死亡。13對競爭的評價(jià)競爭在動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)中起關(guān)鍵性作用,地理的、形態(tài)的和資源利用的種間格局,雖然不是直接的證據(jù),但對發(fā)展這一觀點(diǎn)是非常重要的。特點(diǎn)是在脊椎動(dòng)物方面,競爭可以直接觀察,如一個(gè)物種對另一個(gè)物種的空間替代。許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為:群落的總的格局歸功于種間競爭。競爭是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要的過程,是生物進(jìn)化的一個(gè)選擇因子(Keen,1982)。通過競爭使一些相似的物種具有不同的食物、占有不同的棲境、在
7、不同時(shí)間取食、占有不重疊的區(qū)域或以其他形式分享限制它們數(shù)量的因子(Lack,1977)。在同一昆蟲群落內(nèi),往往可見到多種草食昆蟲同時(shí)存在,它們的食性各異,這種食性特化可能是競爭反應(yīng)影響的。但是,也有人懷疑競爭的普遍重要性,他們不認(rèn)為所有昆蟲格局歸功于種間競爭。與脊椎動(dòng)物群落相比較,由種間競爭而確定的格局,在食葉類昆蟲是很少的或微弱的,雖然在食葉類昆蟲競爭的某些例子被發(fā)現(xiàn),但它們的頻率是如此的低,以至于很難把競爭確認(rèn)為食葉類昆蟲群落結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)的主要過程(Karban,1986)。假如食葉類昆蟲之間不存在競爭,或競爭非常微弱,那么,群落的格局應(yīng)是一致的,然而,從昆蟲群落格局看來,情況并非如此。一般而
8、言:1)大的區(qū)域比小的區(qū)域具有更多的昆蟲種;2)復(fù)雜的棲境比簡單的棲境具有更多物種;3)持久的棲境比短暫的棲境具有更多的生態(tài)位窄的物種;4)在同一個(gè)同資源集團(tuán)(guild)內(nèi),存在種內(nèi)或種間個(gè)體大小顯著的生態(tài)差異;5)在生態(tài)時(shí)間中,群落具有物種“飽和”;6)在非常密切的近緣種之間,物種競爭最激烈;7)在一定棲境內(nèi),物種表明“生態(tài)位隔離”(Lawton等,1981)。競爭排除原理強(qiáng)調(diào)的是兩個(gè)生態(tài)學(xué)上完全相同的物種不可能同時(shí)同地生活在一起,其中一個(gè)物種最終必須將另一個(gè)物種完全排除,如果兩個(gè)物種實(shí)現(xiàn)了共存,那么在它們之間,必然會存在生態(tài)學(xué)上的差異。這些差異的存在常常用于解釋為物種減少競爭的機(jī)制。如植
9、食性昆蟲種間競爭,雖然不象脊椎動(dòng)物那樣具有明顯的敵對行為等競爭形式,但這并不能說明不存在競爭。認(rèn)為植食性昆蟲之間不存在競爭,可能由于:1)植食性昆蟲密度通常低于達(dá)到種間競爭的種群密度;2)競爭排斥沒有發(fā)生是由于物種具有不同的地理中心。另外在自然界不可能找到在生態(tài)學(xué)上需求完全一樣的兩個(gè)或多個(gè)物種,這也是否定該假說的原因之一。2適應(yīng)地球上現(xiàn)存的生物估計(jì)有兩百多萬種以上,而曾經(jīng)生活在地球99.9的物種現(xiàn)在已經(jīng)滅絕。從6億年前至今,最保守的估計(jì)已有20億種生物在地球上出現(xiàn)過(Lewontin,1978),為什么會滅絕?顯而易見是它們不能適應(yīng)變化著的環(huán)境。達(dá)爾文的自然選擇進(jìn)化理論解釋生物界兩個(gè)不同表現(xiàn)方
10、面:分化和適應(yīng)。分化說明了為什么地球上物種越來越多,而適應(yīng)說明了現(xiàn)有物種是長期適應(yīng)的結(jié)果,滅絕了的物種則不適應(yīng)其所處的環(huán)境。21什么是適應(yīng)適應(yīng)有兩方面的含義,一是指生物通過變化而能在某一環(huán)境中更好地生活的過程;另一是有利于生物在環(huán)境中生存和繁殖后代的任何發(fā)育上的、行為上的、解剖上的或生理上的特征。從適應(yīng)的定義可以看出,物種對環(huán)境的適應(yīng)就是為了更好的生存或保存自己。任何一個(gè)物種,從它的形成就一直想擴(kuò)充自己的分布范圍,并盡可能使種群達(dá)到最大。然而事實(shí)上,物種分布有一定的范圍,并且在該范圍內(nèi)有一定的數(shù)量,并且常常穩(wěn)定在一定數(shù)量之下。這是由于一方面自然界的環(huán)境不都是合適的或無法適應(yīng),另一方面在適應(yīng)的環(huán)
11、境內(nèi),當(dāng)種群密度高時(shí),自身對環(huán)境因子產(chǎn)生了改變,不利于自身生存,或環(huán)境容量有限,這樣通過競爭等途徑淘汰了一些不適應(yīng)的個(gè)體,而使最具適應(yīng)能力的個(gè)體保存下來。22適應(yīng)的形式生物對外界的適應(yīng)是多方面的,有形態(tài)的、生理的、行為的和生態(tài)的適應(yīng)。就陸生動(dòng)物而言從水生起源發(fā)展到陸地生活,要克服的第一個(gè)障礙就是水能否滿足生物有機(jī)體內(nèi)一切生命活動(dòng)的基本需要。以昆蟲為例說明,昆蟲的絕大部分種類是生活在陸地上,從水生到陸生,昆蟲經(jīng)過長期的適應(yīng)產(chǎn)生了一系列的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理過程來適應(yīng)陸地生活條件。為了減少水分的喪失,體表具有蠟質(zhì)層作為保護(hù)層、控制氣門的開閉時(shí)間、后腸水分的再吸收、利用代謝水等。一旦適應(yīng)陸地生活后,動(dòng)物則
12、對水分狀況各異的環(huán)境,在行為上采取不同的適應(yīng)方式。如選擇潮濕的小生境、選擇一天中濕度適宜的時(shí)間出來活動(dòng)、干旱季節(jié)的遷徙、夏眠與滯育等。如生活在干旱荒漠中的動(dòng)物,大部分種類是生活在地下的,美國西南部的一種大毒蜥一年中大約有98的時(shí)間是在地洞里生活。23適應(yīng)有終點(diǎn)嗎自然界并非是靜止的,時(shí)時(shí)刻刻都在不斷地變化,生物為了生存在這個(gè)地球上,也時(shí)時(shí)刻刻在不斷改變自己,來適應(yīng)這個(gè)變化的自然界,因此,對適應(yīng)而言,沒有終點(diǎn)。研究物種生存的核心問題是物種的生態(tài)位,生態(tài)位是生物生存的整個(gè)環(huán)境及生活方式的多維描述。按照適應(yīng)的概念,進(jìn)化被描述為生物對生態(tài)位的適應(yīng)過程,也即生態(tài)位在物種適合它之前就已存在,通過新物種的進(jìn)化
13、來填充。事實(shí)上生物并非是被動(dòng)地感知環(huán)境,它們能創(chuàng)造和鎖定它們所居住的環(huán)境。同時(shí),按照這個(gè)理論,生物若占有了其生態(tài)位,那么,生物已是適應(yīng)了這個(gè)環(huán)境而不需改變。其實(shí)現(xiàn)存物種的環(huán)境是經(jīng)常衰敗的或變化的。從這個(gè)角度出發(fā),物種在長期的適應(yīng)過程中,自然選擇的本質(zhì)不是提高物種的生存機(jī)會,而是簡單地使物種“跟蹤”或跟上經(jīng)常變化的環(huán)境。24環(huán)境的劇烈變化,生物能適應(yīng)嗎隨著人類工業(yè)化的高速發(fā)展,技術(shù)的不斷更新,在地球上已經(jīng)沒有尚未出現(xiàn)人類足跡的地方,人類的干擾、大氣污染形成的酸雨、臭氧層的破壞、生境的破碎及退化、生態(tài)系統(tǒng)的失調(diào)等一切改變著生物的現(xiàn)存空間,在生物圈中的生物有一部分來不及適應(yīng)或根本無法適應(yīng)新的環(huán)境,將隨著環(huán)境的劇烈變化而將永遠(yuǎn)消失。從地球上物種滅絕的情況來看,生物進(jìn)化史中曾出現(xiàn)過6次物種大滅絕事件(Sepkoski等,1986),對滅絕的原因提出了許多假說,試圖加以解釋,雖然這些假說至今沒有一個(gè)經(jīng)過了嚴(yán)格的論證,但有一條是肯定的,即物種滅絕是由于物種未能適應(yīng)當(dāng)時(shí)環(huán)境的結(jié)果。目前生物多樣性受到普遍關(guān)注,這是由于人們感到對生物多樣性的威脅是前所未有的,特點(diǎn)表現(xiàn)在眾多物種在如此短的時(shí)間遭
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