競(jìng)爭(zhēng)理論實(shí)用培訓(xùn)資料全

1、. .193/50第6章 競(jìng)爭(zhēng)理論大勇 新華6.1 競(jìng)爭(zhēng)的定義與分類從達(dá)爾文時(shí)起，競(jìng)爭(zhēng)就一直是生態(tài)學(xué)和進(jìn)化研究的焦點(diǎn)；競(jìng)爭(zhēng)理論幾乎就是生態(tài)學(xué)理論的代名詞。競(jìng)爭(zhēng)可以從許多角度來(lái)定義，但最簡(jiǎn)單也是最具有概括性的一個(gè)定義是：在同一因子(資源、資源組合或捕食者等)控制下所產(chǎn)生的有機(jī)體(同種的或異種的)之間的相互妨礙（王剛、大勇 1996）。競(jìng)爭(zhēng)作用亦可從多個(gè)角度去進(jìn)行分類。首先，從生物類群的角度分類。競(jìng)爭(zhēng)是生物有機(jī)體之間相互的負(fù)作用；那么，當(dāng)這些有機(jī)體屬于同種時(shí)，就稱之為種競(jìng)爭(zhēng)；當(dāng)這些有機(jī)體屬于不同種時(shí)，就稱之為種間競(jìng)爭(zhēng)。種間競(jìng)爭(zhēng)是競(jìng)爭(zhēng)理論的主體。在談與競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，如沒(méi)有特別指出，就應(yīng)認(rèn)為是種間競(jìng)爭(zhēng)。以往

2、對(duì)于種競(jìng)爭(zhēng)的研究主要是在整個(gè)種群水平上進(jìn)行的；競(jìng)爭(zhēng)的效應(yīng)用出生率、死亡率或凈增長(zhǎng)率等“平均個(gè)體”的特征來(lái)表示。這種簡(jiǎn)化忽略了種群個(gè)體之間的差異和種群的各種結(jié)構(gòu)。如果我們是相對(duì)于種間競(jìng)爭(zhēng)而論與種競(jìng)爭(zhēng)，那么這種忽略有其一定程度的合理性和必要性；但如果我們是專門研究種競(jìng)爭(zhēng)，那么種的個(gè)體差異和種群結(jié)構(gòu)將是不容忽略的。而且，如我們將在6.7.3節(jié)看到的那樣，正確認(rèn)識(shí)物種間競(jìng)爭(zhēng)與共存同樣需要考慮種群部結(jié)構(gòu)。種群的結(jié)構(gòu)特征有多方面，如性比、年齡結(jié)構(gòu)、遺傳結(jié)構(gòu)、個(gè)體大小等級(jí)等。在考慮到這些結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上研究競(jìng)爭(zhēng)條件下的種群行為是近年來(lái)種競(jìng)爭(zhēng)研究的新趨向（王剛、大勇 1996），但本章限于篇幅不再涉與。關(guān)于競(jìng)爭(zhēng)的

3、第二種分類是將競(jìng)爭(zhēng)分為利用性競(jìng)爭(zhēng)和干擾性競(jìng)爭(zhēng)。利用性競(jìng)爭(zhēng)為利用共同有限資源的生物個(gè)體之間的妨害作用，是通過(guò)資源這個(gè)中介而實(shí)現(xiàn)的。參與競(jìng)爭(zhēng)的所有個(gè)體都在降低資源的可利用程度，而資源可利用度的下降影響所有個(gè)體，降低它們的適合度。這里沒(méi)有個(gè)體間直接的行為上的對(duì)抗，其主要特征表現(xiàn)為參與競(jìng)爭(zhēng)的個(gè)體對(duì)資源水平的反應(yīng)。干擾性競(jìng)爭(zhēng)為一個(gè)個(gè)體以行為上的直接對(duì)抗影響另一個(gè)個(gè)體。這種個(gè)體間干擾行為的實(shí)質(zhì)還是為了資源的利用，因而干擾性競(jìng)爭(zhēng)是一種潛在的資源競(jìng)爭(zhēng)。我們知道，資源的存在與其數(shù)量和空間圍必然聯(lián)系在一起；一個(gè)個(gè)體如能保住一定圍的空間，即得到一塊領(lǐng)地，就能獨(dú)享一定數(shù)量的資源。這樣就可避免因其它個(gè)體對(duì)資源的共同利用

4、而使之枯竭。這種為爭(zhēng)奪、保持空間的直接對(duì)抗行為是競(jìng)爭(zhēng)的一種主動(dòng)形式，是為了在資源利用中獲勝而在進(jìn)化過(guò)程中形成的。這種干擾競(jìng)爭(zhēng)可在種的個(gè)體之間，亞群體之間與不同種之間三個(gè)水平上發(fā)生。第三，競(jìng)爭(zhēng)可分為對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)和不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)。如前所述，競(jìng)爭(zhēng)是在一定因子控制下表現(xiàn)出來(lái)的生物個(gè)體之間相互的負(fù)作用，可用符號(hào)“- -”來(lái)表征，因而競(jìng)爭(zhēng)是相互的(reciprocal)。但是，參與競(jìng)爭(zhēng)的個(gè)體間各自施加于對(duì)方的影響和作用的程度，并不一定是相等的。完全對(duì)等的相互負(fù)作用是嚴(yán)格意義上的“對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)”，在自然界找不到。第四，競(jìng)爭(zhēng)還可分為競(jìng)賽性競(jìng)爭(zhēng)(contest competition)和搶奪性競(jìng)爭(zhēng)(scramble com

5、petition)。此種分類主要是針對(duì)種競(jìng)爭(zhēng)而言，其類型劃分以種群的密度依賴調(diào)節(jié)的模式而定。利用一個(gè)特定資源的種群隨著密度的增加，種群每個(gè)個(gè)體所能分享到的資源份額就會(huì)減少。當(dāng)密度增加至一定程度時(shí)，每個(gè)體分得的資源已不能再保證其存活，這時(shí)就會(huì)有死亡發(fā)生。若此時(shí)種群的所有個(gè)體都因分得資源不足而死亡，那么此類競(jìng)爭(zhēng)便稱之為“搶奪性競(jìng)爭(zhēng)”；若此時(shí)種群只有一部分個(gè)體因所得資源不足而死亡，而余下的個(gè)體分得資源的量便會(huì)增加，因而得以存活；而且只要總資源量一定，最后存活的個(gè)體(如象競(jìng)賽中的獲勝者)數(shù)目也是一定的，則此類競(jìng)爭(zhēng)稱為“競(jìng)賽性競(jìng)爭(zhēng)”。以上，我們從不同的角度對(duì)競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行了分類。不同類型的競(jìng)爭(zhēng)各有其特點(diǎn)；但所

6、有這些類別又因其本質(zhì)上的共同點(diǎn)可歸為一大類，即它們都屬于資源競(jìng)爭(zhēng)，都是由于對(duì)有限資源的共同利用而引起的有機(jī)體間的相互妨礙。在一般情形下，當(dāng)我們論與種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，通常也都指的是資源競(jìng)爭(zhēng)。但是根據(jù)前面給出的關(guān)于競(jìng)爭(zhēng)的定義，種間競(jìng)爭(zhēng)應(yīng)是一種由某個(gè)因子(不一定是有限的資源)控制下的兩個(gè)種之間的相互妨礙。所以種間競(jìng)爭(zhēng)還可包括除了資源競(jìng)爭(zhēng)之外的其它種間相互作用類型，只要它們?cè)斐傻男Ч窍嗷シ恋K。6.2 似然競(jìng)爭(zhēng)“似然競(jìng)爭(zhēng)”(apparent competition)是一種資源競(jìng)爭(zhēng)以外的競(jìng)爭(zhēng)類型。如果在一個(gè)捕食者-獵物系統(tǒng)中，有一種捕食者而有兩種同時(shí)被捕食的獵物，則此兩種獵物之間可存在相互的負(fù)作用(Holt

7、1977)。此類競(jìng)爭(zhēng)是以捕食者為中介的間接競(jìng)爭(zhēng)。一種獵物數(shù)量增加導(dǎo)致捕食者數(shù)量增加，從而加重了對(duì)另一種獵物的捕食(妨害)作用，反之亦然。所以這是一種相互的負(fù)作用。前面所論與的種間利用性競(jìng)爭(zhēng)是以共同資源為中介的，即一個(gè)種通過(guò)利用共同資源而降低它的可利用性，從而對(duì)另一個(gè)種產(chǎn)生了負(fù)作用。圖6.1將這種形式的相互作用做了一個(gè)總結(jié)。從該圖中可以看到，兩個(gè)種通過(guò)對(duì)資源利用所產(chǎn)生的影響和通過(guò)有共同捕食者作用產(chǎn)生的影響在性質(zhì)上是一樣的。在通過(guò)共同捕食者而相互影響時(shí)，兩個(gè)種可能都不受資源短缺的限制，所以叫做似然競(jìng)爭(zhēng)。對(duì)于似然競(jìng)爭(zhēng)，美國(guó)生態(tài)學(xué)家Holt(1977，1984)提出了一個(gè)非常簡(jiǎn)單但很有說(shuō)服力的數(shù)學(xué)模型

8、：沒(méi)有捕食作用時(shí)，每個(gè)獵物種群增長(zhǎng)服從邏輯斯諦模型。沒(méi)有獵物時(shí)捕食者數(shù)量指數(shù)遞減。捕食者對(duì)獵物的功能反應(yīng)是線性的，即平均每個(gè)體捕食速率與獵物密度成正比，可表示為aiR.參數(shù)bi表示的是獵物被消費(fèi)后轉(zhuǎn)化為捕食者的效率。Holt說(shuō)明,方程（6.1）可行解存在的充分必要條件是每個(gè)種當(dāng)其數(shù)量很少時(shí)都能增加，即：，（6.2）Npredator是在沒(méi)有獵物種i時(shí)，捕食者的平衡密度值。而且，系統(tǒng)的平衡解滿足局域穩(wěn)定性所要求的條件。圖6.1.似然競(jìng)爭(zhēng)與資源競(jìng)爭(zhēng)之間沒(méi)有根本性的不同.實(shí)線指直接作用, 虛線指間接作用。從（6.2）中我們知道，減小ai將有利于共存發(fā)生，即躲避捕食者(我們知道它還同時(shí)攻擊其它獵物種)

9、的攻擊，種i在系統(tǒng)中共存的可能性將會(huì)增強(qiáng)。很明顯，獵物種可能通過(guò)占領(lǐng)一塊生境或采納某種行為模式來(lái)達(dá)到逃避的目的，并且這種形式和行為必須同其它獵物種不一樣，才能真正保證有效降低被攻擊率。簡(jiǎn)言之，“不同”(即生態(tài)位分化)有利于共存，但這種形式的共存是由于降低了似然競(jìng)爭(zhēng)或?qū)o(wú)敵害空間的競(jìng)爭(zhēng)。由此我們很容易看出，生態(tài)位分化可以來(lái)源于許多過(guò)程；以往人們?cè)诳疾槲锓N共存時(shí)認(rèn)識(shí)角度往往是狹隘地“從上往下”看的。上面所談到的似然競(jìng)爭(zhēng)提醒我們還需“從下往上”看。這兩類種間競(jìng)爭(zhēng)有相似之處；所不同的是，在食物鏈上種間利用性競(jìng)爭(zhēng)是“向下的”，為下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的食物而爭(zhēng)；似然競(jìng)爭(zhēng)是“向上的”，為躲避、減少捕食者的傷害而“

10、爭(zhēng)”。形象地說(shuō)，似然競(jìng)爭(zhēng)是資源利用競(jìng)爭(zhēng)的“鏡象”(反對(duì)稱)。如果從生態(tài)位的角度去看，似然競(jìng)爭(zhēng)概念的提出實(shí)際上是將競(jìng)爭(zhēng)種的生態(tài)位維度擴(kuò)展至包括了捕食者在（Holt 1984; Chesson & Huntly 1997）。根據(jù)王剛等(1984)提出的生態(tài)位廣義定義來(lái)看，這種擴(kuò)展是很自然的（王剛、大勇 1996）。Reader (1992)在加拿大安大略省牧場(chǎng)做了一個(gè)植物和草食動(dòng)物去除實(shí)驗(yàn)。Reader把三種多年生草本植物，Medicago lupulina, Centaurea nigra,和Taraxacum officinale,移栽至牧場(chǎng)山丘腳下以確定是競(jìng)爭(zhēng)擬或是食草作用決定著它們的存活。

11、進(jìn)行移栽實(shí)驗(yàn)是為了在不同處理中都選擇標(biāo)準(zhǔn)植株大小和年齡。移栽植株的來(lái)源為從研究地點(diǎn)采集種子在溫室中萌發(fā)的植物。這些移栽植株有些去除了鄰體，有些用籠子罩起來(lái)使得草食動(dòng)物不能取食，有些則既去除了鄰體又用籠子罩上。Reader的目的是探討植物的存活如何受競(jìng)爭(zhēng)和捕食的影響。Reader發(fā)現(xiàn)，所有移栽植物在完全用籠子罩起來(lái)的處理中都存活到16周實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，不管移栽植株周圍是否有鄰體存在。這個(gè)結(jié)果說(shuō)明資源競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物個(gè)體的存活沒(méi)有多大影響。在半籠罩(half cage)和無(wú)籠罩條件下，去除鄰體則顯著地提高了移栽植株的存活率。Reader的解釋是去除鄰體降低了提供給草食動(dòng)物的食物量和庇護(hù)所，從而也降低了因草食

12、作用而導(dǎo)致的個(gè)體死亡率。這是一個(gè)明顯的似然競(jìng)爭(zhēng)的例子。Reader還比較了有鄰體存在和無(wú)鄰體存在兩種條件下移栽植株上蛞蝓(主要草食動(dòng)物)的密度，發(fā)現(xiàn)有鄰體存在時(shí)蛞蝓密度更高，進(jìn)一步支持了似然競(jìng)爭(zhēng)的存在。Holt & Lawton (1994)的綜述列舉了更多的似然競(jìng)爭(zhēng)例子并全面討論了似然競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響。Connell（1990)進(jìn)一步指出，生物間相互負(fù)作用還可能通過(guò)同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)上其它生物為中介而實(shí)現(xiàn)。如果種1和種2之間相互正作用（互惠關(guān)系），而種2與種3相互負(fù)作用，那么種1與種3之間，通過(guò)種2，也就產(chǎn)生了相互負(fù)作用。Connell列舉了若干可能的此類間接似然競(jìng)爭(zhēng)的例子。Wootton（19

13、94）則在更廣泛的生態(tài)系統(tǒng)背景下討論了間接效應(yīng)問(wèn)題；間接效應(yīng)在生態(tài)學(xué)中得到了越來(lái)越多的重視（見第1章）。似然競(jìng)爭(zhēng)可與資源競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合在一起共同決定著群落結(jié)構(gòu)。如果捕食者種群密度在空間上發(fā)生改變，那么可以造成不同種在不同地段上成為資源競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)者。這種空間異質(zhì)效應(yīng)能夠允許多個(gè)物種共存于同一群落（參見6.4節(jié)）。Tilman（1982）還證明，即使是在競(jìng)爭(zhēng)單一有限資源的條件下，如果資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)者是對(duì)捕食作用最敏感的物種，那么理論上講，可以有無(wú)窮多的物種共存于同一勻質(zhì)生境。許多生物都可能表現(xiàn)出這種競(jìng)爭(zhēng)與抵抗捕食作用能力之間的負(fù)耦聯(lián)關(guān)系。例如，植物可以通過(guò)把更多能量用于生產(chǎn)次級(jí)代產(chǎn)物或者堅(jiān)韌葉片以提高抵御

14、草食動(dòng)物取食的能力；而投入防御草食動(dòng)物取食的能量和物質(zhì)越多，可用于資源獲取的能量（如根系生物量）就越少，造成對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)能力的下降（Coley et al 1985; Bazzaz et al 1987）。6.3 競(jìng)爭(zhēng)：相互排斥還是共存?考慮競(jìng)爭(zhēng)我們自然會(huì)產(chǎn)生這樣一個(gè)問(wèn)題：允許競(jìng)爭(zhēng)者共存的一般條件是什么？或者說(shuō)在什么樣情況下將導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)排除？種間競(jìng)爭(zhēng)的Lotka-Volterra模型能夠?qū)@一問(wèn)題進(jìn)行一些有益的探索。Lotka-Volterra種間競(jìng)爭(zhēng)模型是單種群增長(zhǎng)邏輯斯諦方程的直接擴(kuò)展。雖然它保留了邏輯斯諦模型的缺點(diǎn)，但依然能對(duì)決定種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的因子進(jìn)行有益的分析。在生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史上，Lotk

15、a-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型占有非常重要的地位 (Kingsland 1985)。Lotka-Volterr模型具有下列形式： (6.3a) (6.3b)其中，r1為種1稟增長(zhǎng)率，K1為種1的環(huán)境容納量，12為種2對(duì)種1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，余者類推。種間競(jìng)爭(zhēng)的Lotka-Volterra模型能產(chǎn)生一系列可能的結(jié)果：一個(gè)種被另一個(gè)種排除，依賴初始密度的競(jìng)爭(zhēng)排除，以與兩個(gè)種的穩(wěn)定共存。我們應(yīng)注意到模型中競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果僅僅依賴K和，并不依賴稟增長(zhǎng)率r。r值決定了競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局達(dá)到的速度，但不影響結(jié)局本身。但在3個(gè)或更多個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)模型中，K、和r聯(lián)合作用共同決定了競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局(Strobeck 1973)。尤其值得注意的一

16、個(gè)特殊情況是當(dāng)，1時(shí)，種1和種2的零生長(zhǎng)等斜線完全重合；這條線上的每一點(diǎn)都是系統(tǒng)的平衡點(diǎn)。這種情況我們稱之為中性共存。中性共存所指的是兩個(gè)種以完全一樣的方式利用完全一樣資源的情況，即兩個(gè)種在生態(tài)學(xué)上是完全一樣的。這樣的中性共存算不算我們通常所說(shuō)的共存？答案是否定的 (May 1976)。兩個(gè)種共存必須滿足這樣的條件：當(dāng)任一種多度非常小時(shí)該(稀有)種的數(shù)量都能夠上升 (Chesson 1991)。當(dāng)兩個(gè)種完全一樣時(shí) (零等斜線重合在一起)，這個(gè)條件并不能滿足。這意味著在真實(shí)世界中兩個(gè)種的相對(duì)多度將會(huì)出現(xiàn)隨機(jī)漲落并最終導(dǎo)致一個(gè)種滅絕。雖然哪個(gè)種最終會(huì)保留下來(lái)是無(wú)法確定的，并且達(dá)到競(jìng)爭(zhēng)排除所需時(shí)間也

17、可能會(huì)非常長(zhǎng)(Hubbell 1979; Hubbell & Foster 1986；參見 Zhang & Lin 1997)，但它仍不是穩(wěn)定的共存。在自然界當(dāng)然不存在完全一樣的兩個(gè)種。然而如果我們能在一個(gè)假想的理論世界里說(shuō)明生態(tài)學(xué)上完全一樣的(或者說(shuō)占有完全一樣生態(tài)位)兩個(gè)種不能長(zhǎng)久地共存，那么這就是一個(gè)非常有用的結(jié)果。它從理論上奠定了競(jìng)爭(zhēng)排除法則的正確性。因?yàn)樽匀唤鐩](méi)有競(jìng)爭(zhēng)能力正好完全均衡的兩個(gè)種（Hardin（1960）稱為不等性公理），所以強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)者必定排除弱的競(jìng)爭(zhēng)者，不管強(qiáng)弱差異有多么小。Lack（1944）寫道“如果兩種鳥類在同一地區(qū)的同一生境共同出現(xiàn)，吃一樣類型的食物并有一樣的其

18、它生態(tài)需求，那么它們就要相互競(jìng)爭(zhēng)；既然它們適應(yīng)得同樣好的機(jī)會(huì)是可以忽略的，其中的一個(gè)種必定會(huì)清除另一種”。受Lotka-Volterra模型的啟發(fā)，1934年俄國(guó)偉大生態(tài)學(xué)家G. F. Gause(1934)首次明確提出了生態(tài)學(xué)中最重要 (同時(shí)也是最有爭(zhēng)議)的原理，現(xiàn)在人們通常稱為競(jìng)爭(zhēng)排除法則（Hardin 1960）。根據(jù)該法則，如果兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)種能共存于同一個(gè)生境中，那么它們一定是生態(tài)位分化的結(jié)果（各有各的避難所），例如各吃各的不同食物。如果沒(méi)有這種分化，或者生境使這種分化不可能出現(xiàn)，那么一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)種將消滅或排除另一競(jìng)爭(zhēng)種(Begon et al. 1990)。要明確地證明共存物種間一定存在生態(tài)

19、位分化經(jīng)常是很困難的，也不可能證明它不存在。但是，用Hardin (1960)的話說(shuō)，競(jìng)爭(zhēng)排除法則不接受現(xiàn)實(shí)的檢驗(yàn)；它的正確性只能是由理論所規(guī)定的。當(dāng)一個(gè)生態(tài)學(xué)家對(duì)于他所研究的共存物種不能發(fā)現(xiàn)生態(tài)位分化時(shí)，如果接受競(jìng)爭(zhēng)排除法則的正確性，就可以安全地歸因于他的工作時(shí)間和工作方法不對(duì)頭。6.7節(jié)我們將更詳細(xì)地討論競(jìng)爭(zhēng)排除法則問(wèn)題。6.4 植物的生態(tài)位分化與共存以Lotka-Volterra模型為基礎(chǔ)的傳統(tǒng)競(jìng)爭(zhēng)共存理論強(qiáng)調(diào)資源瓜分，或者說(shuō)有差別的資源利用(Schoener 1974)。這種情況可以從許多物種盡管生活在同一生境但利用不同資源這一事實(shí)看到。由于動(dòng)物的資源主要是其它物種的個(gè)體或個(gè)體的一部分

20、(例如，對(duì)草食動(dòng)物來(lái)說(shuō)，植物的花、果實(shí)、葉片、根系、樹干等)，動(dòng)物種間資源瓜分并不難想象。但是，所有植物對(duì)資源都有同樣的需求，資源瓜分是怎樣實(shí)現(xiàn)的并不是很明顯。然而，氮資源卻可能是值得注意的一個(gè)例外。所有陸生植物都利用土壤中的固定氮；但有很多種類尤其是豆科植物，由于和固氮細(xì)菌共生也可利用大氣中的氮。一些少量的食蟲植物也能從獵物中直接獲得氮。正如De Wit和同事所做的替代實(shí)驗(yàn)結(jié)果所證明的那樣 (de Wit et al. 1966)，這直接反映出競(jìng)爭(zhēng)的植物種類間可以通過(guò)對(duì)“總氮”資源的不同利用而得以共存。資源競(jìng)爭(zhēng)模型資源競(jìng)爭(zhēng)理論的關(guān)鍵是它同時(shí)考慮了資源的動(dòng)態(tài)和為資源而競(jìng)爭(zhēng)的消費(fèi)者種群動(dòng)態(tài)，所以

21、它是一個(gè)機(jī)理性的模型。而Lotka-Volterra方程則屬于唯象模型；它只用競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)概括種間競(jìng)爭(zhēng)影響而不去試圖說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)是怎樣發(fā)生的。資源競(jìng)爭(zhēng)理論則明確地從資源可利用程度如何受物種消費(fèi)的影響來(lái)確定種、種間競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。按照這個(gè)思路，人們已經(jīng)設(shè)計(jì)了各式各樣的消費(fèi)者-資源模型 (MacArther 1972, Stewart & Levin 1973, Greeney et al 1973, OBrien 1974, Leon & Tumpson 1975, Taylor & Williams 1975, Tilman, 1977, 1982; Zhang 1991)。首先讓我們考慮實(shí)驗(yàn)室的恒化器 (

22、Chemostat)系統(tǒng)。在這個(gè)系統(tǒng)中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以一個(gè)恒定的速率不斷輸入；系統(tǒng)中的溶液又以一個(gè)恒定的速率輸出，這個(gè)速率可被稱為稀釋速率 (dilution rate)?？紤]一個(gè)種和一個(gè)底物的系統(tǒng)，模型可以表述為：(6.4a)(6.4b)這里，N=種群的密度(或者生物量)；m =最大生長(zhǎng)速率；R=系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)底物的濃度；K=生長(zhǎng)親和常數(shù)(growth affinity constant),它等于生長(zhǎng)速率為m一半時(shí)相應(yīng)的底物濃度；D=稀釋和營(yíng)養(yǎng)底物輸入速率；S=系統(tǒng)輸入的底物濃度；Y=每單位底物產(chǎn)生的有機(jī)體個(gè)數(shù)。把這個(gè)模型擴(kuò)展到n個(gè)種m個(gè)底物的系統(tǒng)，模型即為(Taylor & Williams 19

23、75, Leon & Tumpson 1975, Tilman 1977, 1982)：(6.5a)(6.5b)更一般地，模型可以推廣到一般系統(tǒng)中，即(6.6a)(6.6b)此處，為種i的密度；Rj是資源j的濃度；Sj是系統(tǒng)中資源的最大濃度（在Tilman的圖解分析中稱為資源供應(yīng)點(diǎn)）；mi是種i死亡率;aj是一個(gè)速度常數(shù); Yij是每單位資源產(chǎn)生的種的個(gè)體數(shù); fi(Rj)是一個(gè)描述種繁殖率與資源濃度關(guān)系的函數(shù)。fi(Rj)/Yij實(shí)際上就是種每個(gè)體對(duì)資源的消耗速率。fi(Rj)可以有幾種形式, 如Monod (1950)曲線, Holling (1959)功能反應(yīng)曲線、型。這個(gè)模型假設(shè)種群生

24、長(zhǎng)速度受處于最低資源供應(yīng)狀態(tài)的那個(gè)資源所控制；這實(shí)際上就是著名的Liebig最小限制因子定律。許多人都以實(shí)驗(yàn)結(jié)果驗(yàn)證了這個(gè)假設(shè)(如Droop 1974; Tilman 1982; De Groot 1983; 也見ONeill et al. 1989)。在模型（6.6）中另一個(gè)在的假設(shè)就是資源之間沒(méi)有相互作用，即一個(gè)資源濃度的變化不會(huì)影響到其它資源的供應(yīng)速率。Tilman(1982)綜述現(xiàn)有實(shí)驗(yàn)證據(jù)后得出結(jié)論：植物營(yíng)養(yǎng)是沒(méi)有相互作用的必需資源。當(dāng)物種競(jìng)爭(zhēng)一個(gè)資源時(shí)，模型的關(guān)鍵參數(shù)是R*，即種群資源依賴增長(zhǎng)率正好和死亡率相等的臨界資源濃度。容易證明，具有最小R*值的物種將競(jìng)爭(zhēng)替代所有其它種。當(dāng)兩

25、物種競(jìng)爭(zhēng)兩個(gè)有限資源時(shí)，Tilman用圖示方法對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)模型（6.6）進(jìn)行了分析。Tilman以零增長(zhǎng)線(zero net growth isoline,可縮寫為ZNGI)為出發(fā)點(diǎn)。ZNGI表示一種植物利用兩種必需營(yíng)養(yǎng)元素(如氮和磷，可以X和Y表示)時(shí)，該種植物能存活和增殖的邊界線。如圖6.2a所示，ZNGI線上和以右的各種X-Y組合，植物能存活和增殖；以下和左側(cè)則不能存活。因此ZNGI線代表物種在兩維資源生態(tài)位中的邊界。圖6.2.(a)物種的零增長(zhǎng)線(ZGNI)。它受資源X和Y的限制，并將X-Y組合分成物種能存活和增殖與不能存活和增殖的兩個(gè)區(qū)域。資源消耗率與資源供應(yīng)率之間的平衡肯定在ZNGI

26、線上，其中只有K點(diǎn)是平衡點(diǎn)，在該點(diǎn)上消耗率與供應(yīng)率方向正好相反。(b)兩物種(A和B)共存的條件。箭頭所指為兩個(gè)種的資源消耗向量。當(dāng)資源供應(yīng)點(diǎn)落入1區(qū)，A、B不能生存；當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落入2或3區(qū)，A排斥B；當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落入5或6區(qū)時(shí)，B排斥A；只有當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落入4區(qū)，A、B兩個(gè)物種才能共存。Tilman在分析種間競(jìng)爭(zhēng)前，首先從種分析開始。對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的種競(jìng)爭(zhēng)，將導(dǎo)致種群出現(xiàn)一穩(wěn)定平平，包括種群大小和資源量?jī)蓚€(gè)方面。種群大小在ZNGI線上的任何一點(diǎn)都是常數(shù)，這是零增長(zhǎng)線定義本身所賦與的。因此，僅需建立資源水平是常數(shù)的平衡點(diǎn)。資源水平的任何變化，都是資源消耗(輸出)和資源供應(yīng)(輸入)聯(lián)合的結(jié)果。圖6.2a描述了

27、資源消耗與資源供應(yīng)之間的平衡關(guān)系。資源供應(yīng)使系統(tǒng)中X和Y量增加，如圖所示箭頭向上和向右(供應(yīng)向量)；相反，資源消耗的箭頭向下和向左(消耗向量)。如果沒(méi)有資源消耗，資源水平將上升到圖中的供應(yīng)點(diǎn)。只有當(dāng)資源的消耗向量與供應(yīng)向量處于同一條線上(但方向相反)時(shí)，資源水平才能維持在一個(gè)平平上(即圖6.2a中K點(diǎn))；在其它情況下，如L、M點(diǎn)，資源水平就會(huì)改變。例如M點(diǎn)，表示Y的資源消耗率大于供應(yīng)率；資源水平就降低，結(jié)果趨向K值；L點(diǎn)則表示X資源消耗率大于供應(yīng)率，X資源水平就下降，結(jié)果也趨向K點(diǎn)。分析種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，要將兩個(gè)物種的ZGNI線疊合在同一個(gè)圖上(圖6.2b)。兩個(gè)物種對(duì)資源的消耗率不同，而供應(yīng)率只有

28、一個(gè)。種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局則將取決于資源供應(yīng)點(diǎn)的位置。圖6.2b表示兩個(gè)物種的ZGNI互相交疊的情形。ZGNIA和ZGNIB相交，資源供應(yīng)點(diǎn)的位置可能有6種。當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落在1區(qū)，兩個(gè)物種都由于資源供應(yīng)率不足而不能生存。當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落在2區(qū)，只有物種A能生存；落在6區(qū)，只有物種B能生存。只有當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落在3、4或5區(qū)時(shí)，資源供應(yīng)率才足夠使A、B兩物種都能生存；但是競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果還將取決于資源供應(yīng)點(diǎn)的位置。當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落入3區(qū)，兩個(gè)種都受資源X的限制，種A將排斥種B；而當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落入5區(qū)時(shí)兩個(gè)種都受資源Y的限制，種B將排斥種A；這兩種情形都是競(jìng)爭(zhēng)排斥的結(jié)局。只有當(dāng)供應(yīng)點(diǎn)落在4區(qū)才是最值得注意的。在4區(qū)，由于資源供應(yīng)點(diǎn)位于

29、過(guò)ZNGI交叉點(diǎn)的種A資源消耗向量下方，我們可以說(shuō)在系統(tǒng)平衡點(diǎn)種A生長(zhǎng)受資源Y的限制；同樣的道理，種B受資源X的限制。再看資源的消耗率，種A對(duì)Y的消耗大于對(duì)X的消耗，而種B對(duì)X的消耗大于對(duì)Y的消耗。這就是說(shuō)，無(wú)論對(duì)種A或種B，消耗率較大的資源正好是限制其生存和增殖那個(gè)資源。由于這個(gè)原因，當(dāng)資源供應(yīng)點(diǎn)落在4區(qū)，系統(tǒng)將在兩條ZGNI線交叉點(diǎn)上取得穩(wěn)定的平衡。我們可以看到這正是生態(tài)位分化的結(jié)果。但這種生態(tài)位分化不是兩個(gè)物種利用不同的資源，而是兩個(gè)物種對(duì)資源供應(yīng)比例產(chǎn)生分化。Tilman (1982，1988)把上面圖解分析結(jié)果推廣到了多個(gè)種情況（參見圖6.10）。他發(fā)現(xiàn)只要資源供應(yīng)點(diǎn)在群落有足夠的空

30、間變異，多個(gè)物種可以在同一區(qū)域?qū)崿F(xiàn)穩(wěn)定共存。或者說(shuō)，不同植物種在不同資源供應(yīng)比率條件下?lián)碛懈?jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。Tilman假設(shè)生境存在離散的資源斑塊，各個(gè)斑塊資源動(dòng)態(tài)不受其它斑塊資源動(dòng)態(tài)的影響。不同物種具有不同的最佳資源攝取比率。不同斑塊資源供應(yīng)比率不同，因而不同的物種對(duì)(species pair)共存于不同斑塊。這個(gè)理論很吸引人，因?yàn)橹参锷L(zhǎng)雖然只受少數(shù)幾個(gè)資源的限制，但資源比率卻可以有無(wú)窮多。Tilman的資源比率學(xué)說(shuō)在更廣泛意義上屬于競(jìng)爭(zhēng)共存的空間異質(zhì)性假說(shuō)。這個(gè)假說(shuō)認(rèn)為，自然環(huán)境由大量斑塊組成；盡管每個(gè)斑塊都只有一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)種競(jìng)爭(zhēng)排斥所有其它種，但不同斑塊競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種也是不同的，這樣使得整個(gè)生境

31、可以同時(shí)有許多物種生存。圖6.3給出了單資源限制條件下由于不同斑塊具有不同溫度而使多物種可以共存的一個(gè)例子（Tilman & Pacala 1993）。許多群落環(huán)境條件在空間上都呈現(xiàn)出明顯變化。理論上講，空間異質(zhì)性可以很容易地為任何群落多樣性存在提供一個(gè)可行的解釋。但是它也面臨著一個(gè)問(wèn)題：僅有解釋能力而預(yù)測(cè)能力太差。除非我們能夠鑒定出每個(gè)物種適宜的小生境斑塊并能確定在群落它們出現(xiàn)的頻度，否則我們無(wú)法預(yù)知群落多樣性是多少以與各個(gè)種相對(duì)多度如何。圖6.3 五個(gè)種溫度依賴的R*值。環(huán)境不同地段上溫度的變動(dòng)圍如圖中黑線段表示。很明顯，種B、C、D可以在群落生存，而種A和種E被競(jìng)爭(zhēng)排斥。對(duì)于兩個(gè)種競(jìng)爭(zhēng)一

32、個(gè)或兩個(gè)有限資源的情況，無(wú)論是在理論上還是在實(shí)驗(yàn)上，都已有較為詳細(xì)的研究(Tilman 1982，1988)。Tilman(1982)的圖解分析是在資源相平面上進(jìn)行的；而Zhang(1991)在物種相平面上對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)模型進(jìn)行了圖解分析。這兩種圖解分析法各有其優(yōu)點(diǎn)。在資源相平面上我們可以方便地分析多個(gè)種競(jìng)爭(zhēng)兩個(gè)資源的情況，而在物種相平面上則可以分析兩個(gè)種競(jìng)爭(zhēng)多個(gè)有限資源的結(jié)局。這里我們忽略掉模型的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)（感興趣讀者可參見王剛、大勇 1996），而只給出均勻環(huán)境條件下多資源競(jìng)爭(zhēng)理論所預(yù)測(cè)的幾個(gè)一般性結(jié)論（Zhang 1991）：1）生長(zhǎng)限制資源不一定在競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到平衡時(shí)還是限制因子。因此，如果我們想

33、了解擾動(dòng)后的群落動(dòng)態(tài)，我們就必須知道所有的生長(zhǎng)限制資源，而不應(yīng)只知道在平衡狀態(tài)時(shí)起限制作用的資源。2）當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到一個(gè)平衡態(tài)時(shí)，共存物種的數(shù)目正好等于平衡限制資源的數(shù)目，并通常地要比生長(zhǎng)限制資源的數(shù)目少。在平衡狀態(tài)下，一個(gè)種由一個(gè)資源所限制。3）決定種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的方程組(零生長(zhǎng)等斜線)通常是非線性的。對(duì)于兩個(gè)種的種間競(jìng)爭(zhēng)來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)等斜線在第一象限是外凸的；對(duì)于多種間的競(jìng)爭(zhēng)，也是高維空間的類推。4）競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局狀態(tài)可以有多個(gè)，或者兩種共存或者只有一個(gè)種生存；系統(tǒng)最終穩(wěn)定在那一種狀態(tài)下取決于初始條件。因而，偶然性因素在一些生境中對(duì)決定種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局和群落結(jié)構(gòu)有著重要的意義。5）系統(tǒng)可以存在多個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的生

34、物學(xué)機(jī)制是：在每一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)下，都有一組和其它狀態(tài)下不完全一樣的生長(zhǎng)限制資源是決定在該狀態(tài)下共存的因子。這些資源被降到這樣低的一個(gè)水平以致于其它種在那里不能生長(zhǎng)。植物光競(jìng)爭(zhēng)模型在資源競(jìng)爭(zhēng)理論中如果沒(méi)有環(huán)境條件空間異質(zhì)性，那么所有個(gè)體的資源環(huán)境條件都是等同的。對(duì)于光資源來(lái)說(shuō)這并不十分恰當(dāng)：株高不同的兩個(gè)植物種其所受光照強(qiáng)度肯定是不同的?？紤]到這種情況，王剛、松嶺(1991；Vance 1985)對(duì)這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行了分析。我們知道光合作用是植物獲取能量的唯一來(lái)源，而植物的葉片是其進(jìn)行光合作用的器官。一個(gè)植物種群中每個(gè)個(gè)體的葉片之集合形成該種群的葉幕層。一個(gè)有生活力的能進(jìn)行光合作用的葉幕層是植物種群生長(zhǎng)

35、繁殖得以延續(xù)的保證。葉幕層葉量的消長(zhǎng)變化動(dòng)態(tài)與該植物種群大小的變化動(dòng)態(tài)緊密相關(guān)。當(dāng)葉量減少以至于零時(shí)則種群消退乃至滅絕。由此可用葉幕層葉量變化來(lái)代替種群數(shù)量變化研究植物種間為光資源的競(jìng)爭(zhēng)。若以Ai記植物種i的單位投影面積上的葉幕層葉量(即葉面積指數(shù))，此處稱之為葉密度；以Pi記該種植物葉片的凈光合速率，以Gi(Pi)記葉面積增長(zhǎng)率，并假定單位葉面積有恒定的死亡率mi，則該種植物單位葉面積增長(zhǎng)率為：（6.7）而凈光合速率Pi又是達(dá)到該種植物葉幕層的光照強(qiáng)度Ii的函數(shù)(嚴(yán)格地講，葉幕層光照并不均一，自上而下指數(shù)遞減；但因?yàn)榇颂幱懻摰氖嵌鄠€(gè)種競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局，因此用一個(gè)平均值近似地代表一個(gè)種整個(gè)葉幕層的光

36、照)，即有。葉幕層光照強(qiáng)度又是葉密度Ai的函數(shù)：。綜合上述各式，對(duì)種i來(lái)說(shuō)單位葉面積凈增長(zhǎng)率：（6.8）若有二個(gè)植物種1和2在群落中處同一層次，為光資源而競(jìng)爭(zhēng)，則此時(shí)葉幕層的平均光照強(qiáng)度決定于二個(gè)種的聯(lián)合葉密度：,(此處a1、a2分別表示種1和2葉幕層不同的消光能力)，于是有描述二個(gè)種為光資源而競(jìng)爭(zhēng)的微分方程：（6.9）不同的植物種由于生活型的不同(如喬木、灌木、草本等)，所能達(dá)到的最大生長(zhǎng)高度不同，其葉幕層也就不可能處于同一空間層次。在這種情況下，處于下層的植物種葉幕層光照受該種本身葉密度和其它上層種葉密度的聯(lián)合影響，而處于上層的種其葉幕層光照與下層種的葉密度無(wú)關(guān)，而只與本種的葉密度和其它更

37、上層者的葉密度有關(guān)。因此光競(jìng)爭(zhēng)是一種不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)?，F(xiàn)假設(shè)有二個(gè)種, 因其屬于不同的生活型，所能達(dá)到的最大的生長(zhǎng)高度不同，其葉幕層處于不同的空間層次。比如說(shuō)種2在種1之下。此時(shí)，種2的葉幕層光照既受本身葉密度的影響又受上層種1葉密度的影響，而種1葉幕層光照只決定于本種的葉密度。在此情況下，（6.10）上述描述植物光資源競(jìng)爭(zhēng)的微分方程并未給出具體的表達(dá)式，因而不可能用具體的函數(shù)形式解出。但我們可采用相空間分析的方法來(lái)討論種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局和光資源劃分的模型。令葉密度凈增長(zhǎng)率為零，根據(jù)方程（6.9）有:為確定該式所表示的A1-A2相平面上二條等斜線的具體形式，我們應(yīng)首先解出；由于Gi、Pi、Fi均為單調(diào)函

38、數(shù)，其復(fù)合函數(shù)(表示二個(gè)種聯(lián)合葉密度與單位葉面積增長(zhǎng)率之間的關(guān)系)亦為單調(diào)(減)函數(shù)。因此，我們可得，其中。由該式，可在A1-A2相平面上作圖討論種1和種2競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局（Vance 1985; 王剛、松嶺 1991）。當(dāng)二個(gè)種處于同一層次為光競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，由上式規(guī)定了兩條平行的零生長(zhǎng)等斜線（圖6.4a），故兩個(gè)種不能穩(wěn)定共存：如有C1C2，則種2獲勝、種1被排除；反之亦然。C1C2，說(shuō)明種2在更大的葉密度下仍能維持零凈增長(zhǎng)，而在此葉密度下種1已呈負(fù)的凈增長(zhǎng)。因光照強(qiáng)度是葉密度的函數(shù)，所以這又表示種2為維持零凈增長(zhǎng)所需的光照強(qiáng)度較種1為低，即種1是生態(tài)學(xué)上所稱的耐蔭植物或陰性植物。由此看，在植物群落中處

39、于同一垂直層為光資源競(jìng)爭(zhēng)的二個(gè)種誰(shuí)獲勝的條件是：誰(shuí)更耐蔭。若再進(jìn)一步地分析，這種耐蔭能力由三個(gè)因素決定：植物在低光照條件下光合作用的能力、凈光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為生長(zhǎng)的能力與葉幕層葉片的更替速率。很明顯，植物在低光照時(shí)光合力強(qiáng)、光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)換率高、葉片更替速度慢者，其耐蔭能力強(qiáng)。由此分析也許能解釋為什么針葉樹種(葉片更替速度慢)一般比較耐蔭。當(dāng)二種植物由于所能達(dá)到的最大生長(zhǎng)高度不同時(shí)，根據(jù)方程（6.10）其光競(jìng)爭(zhēng)模型在A1-A2相平面上的等斜線為：。對(duì)于此式又可分為二種情況。第一種，C1C2，二個(gè)種的等斜線沒(méi)有交點(diǎn)。種1在競(jìng)爭(zhēng)中獲勝而種2被排除(王剛、松嶺 1991)。C1和C2的比較實(shí)際上是二個(gè)種耐蔭

40、程度的比較，C值較大者較為耐蔭。當(dāng)二個(gè)種因生活型不同而處于不同的垂直層次時(shí)，處于下層的種若能耐受上層種的遮蔭則能與上層種共存，反之，則被排除。另外，C2值大小不僅決定種2能否在群落中與種1共存，而且也決定它在群落中的多度。這種光資源空間瓜分的模式可以很自然地?cái)U(kuò)展到由n個(gè)種組成的光競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)中(王剛、松嶺 1991)。植物種為光資源而競(jìng)爭(zhēng)的終局模式?jīng)Q定于二個(gè)因子：一是競(jìng)爭(zhēng)種各自由生活型所決定的最大生長(zhǎng)高度，二是各競(jìng)爭(zhēng)種耐遮蔭的能力。實(shí)現(xiàn)了光資源空間瓜分的植物群落中，處于下層的物種應(yīng)是耐蔭植物或陰性植物。從生態(tài)位的觀點(diǎn)看，所謂耐蔭種就是生態(tài)位寬度值較大者，其生態(tài)位域同時(shí)涵蓋高光照區(qū)和低光照區(qū)，且最適

41、生態(tài)位在高光照區(qū)。而陰性種生態(tài)位寬度值小，生態(tài)位域在低光照區(qū)，并且其最適生態(tài)位亦在此處。對(duì)耐蔭種來(lái)說(shuō)，高層競(jìng)爭(zhēng)種的存在抑制其生長(zhǎng)，降低其適合性，表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)妨害作用。而對(duì)于典型的陰性植物，群落上層種的存在不僅沒(méi)有妨害作用，而且所造就的低光照環(huán)境反而有利于下層陰性種的生長(zhǎng)。此情況下，上層種和下層種的種間關(guān)系已由競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)化為偏利作用（王剛、松嶺 1991）。圖6.4 植物種間光競(jìng)爭(zhēng)模型的相平面分析。(a)兩個(gè)種位于同一層次，不能穩(wěn)定共存；(b)兩個(gè)種位于不同層次時(shí)如果下層植物耐蔭則可以實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存。植物為光照的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致地上部垂直空間梯度上的資源瓜分。但光照并不總是唯一的限制性資源；在許多情況下，水分和

42、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等會(huì)成為限制資源。Tilman的資源比率學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)的是土壤資源環(huán)境條件在水平面上的空間變異；而植物對(duì)于地下資源在垂直方向上的資源瓜分雖有報(bào)道(Parrish & Bazzaz 1976; Wilson 1988)，但并未給予足夠的重視。在研究水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)的基礎(chǔ)上探討植物根系水分生態(tài)位、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的空間分化，也將是一個(gè)很有希望的研究領(lǐng)域。6.5 斑塊環(huán)境中的種間競(jìng)爭(zhēng)與共存隱藏在Lotka-Volterra模型的一個(gè)重要假設(shè)是恒定的環(huán)境條件，即物種生存的環(huán)境無(wú)論是從空間上還是從時(shí)間上來(lái)看都是恒定不變的；競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局僅由競(jìng)爭(zhēng)種的競(jìng)爭(zhēng)能力所決定。實(shí)際上，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是普遍的情況。環(huán)境常常是由非

43、常適宜的和非常不適宜的生境組成的鑲嵌體。生境斑塊的可利用性常常是非常短暫的；它們?cè)跁r(shí)間上和在空間上的出現(xiàn)往往也都不可預(yù)測(cè)。所以即使競(jìng)爭(zhēng)確實(shí)存在，也不見得能持續(xù)到完成。系統(tǒng)有可能達(dá)不到平衡點(diǎn)，強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種不見得有足夠時(shí)間排除弱競(jìng)爭(zhēng)種。因此，僅僅理解競(jìng)爭(zhēng)本身并不夠。人們必須考慮種間競(jìng)爭(zhēng)怎樣受到易變的或不可預(yù)測(cè)的環(huán)境影響，以與它怎樣與環(huán)境發(fā)生相互作用。在上一節(jié)中，我們已經(jīng)介紹了空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)，下面我們對(duì)斑塊環(huán)境物種競(jìng)爭(zhēng)共存機(jī)制進(jìn)行更為全面、深入的探討。6.5.1 逃命共存：競(jìng)爭(zhēng)弱者是擴(kuò)散與侵占上的強(qiáng)者空斑的出現(xiàn)在環(huán)境中往往是不可預(yù)測(cè)的。但首先出現(xiàn)在空白斑塊的種一般不是競(jìng)爭(zhēng)能力最強(qiáng)的那個(gè)種。因此，如果空斑

44、以適當(dāng)頻率產(chǎn)生的話，逃亡種和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種共存是有可能的。逃亡種傾向于首先侵占這些空白地塊、定居下來(lái)并繁殖后代。其它種侵占這些地段的速度較慢，但一旦開始侵占，這些種能在競(jìng)爭(zhēng)中取勝并最終從斑塊中將逃亡種競(jìng)爭(zhēng)排除。在生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)中，考慮到競(jìng)爭(zhēng)能力與擴(kuò)散能力負(fù)相關(guān)的共存模型有許多 (Levins & Culver 1971; Horn & MacArthur 1972; Slatkin 1974; Hastings 1980; Hanski 1983; Hanski & Ranta 1983; Nee & May 1992;Hanski & Zhang 1993; Tilman 1994)，而且相關(guān)的經(jīng)驗(yàn)

45、研究也為數(shù)不少（Armstrong 1976; Hanski & Ranta 1983; Marino 1988; Bengtsson 1989; 見Hanski 1995的綜述）。在這里限于篇幅我們不能一一加以介紹。需要強(qiáng)調(diào)的是，逃命共存機(jī)制雖然經(jīng)常被用來(lái)解釋物種在區(qū)域尺度上（超出我們通常所考慮的一個(gè)群落圍）共存問(wèn)題，但我們應(yīng)該注意到它也完全可以應(yīng)用于群落局域尺度上。也就是說(shuō)，這種共存機(jī)制可在不同空間尺度上發(fā)揮作用。假設(shè)生境由若干斑塊(patch)或者位點(diǎn)(site)所組成；每一斑塊（位點(diǎn)）都可支持一個(gè)局域種群（或者一個(gè)成熟個(gè)體）。局域種群因?yàn)楦鞣N因素可能產(chǎn)生局域滅絕，而局域滅絕又為個(gè)體重新

46、侵入、定居并建立種群提供了機(jī)會(huì)。所有局域種群結(jié)合在一起稱為集合種群（見第6章）。一個(gè)種占有的斑塊數(shù)由侵占斑塊的速率和局域種群滅絕速率所決定。用P代表一個(gè)種所占有的斑塊數(shù)占該區(qū)域所有斑塊的比例，可稱為該種的區(qū)域多度；再令m為該種空斑塊侵占速率，e為斑塊滅絕速率，因而我們有(6.11)斑塊侵占速率顯然依賴于種群區(qū)域多度，可簡(jiǎn)單地表示為，代入上式中得出：(6.11)很容易看出，這個(gè)方程也是以邏輯斯諦方程形式出現(xiàn)的，因而它也有一個(gè)全局穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，這意味著一個(gè)種能否在該區(qū)域存在下去取決于侵占速率參數(shù)c是否大于斑塊滅絕速率參數(shù)e（第6章）?，F(xiàn)在我們考慮兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)著的物種。競(jìng)爭(zhēng)被假定為極不對(duì)稱的(Nee &

47、 May 1992)：競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)者(種1)不受競(jìng)爭(zhēng)弱者(種2)的影響，而前者一旦侵入后者占領(lǐng)的斑塊(后者不能侵入前者占領(lǐng)的斑塊)就可立即取代后者而成為占領(lǐng)者。這樣，模型可寫為：(6.12a)(6.12b)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)者因?yàn)橥耆皇芨?jìng)爭(zhēng)弱者的影響，所以它的動(dòng)態(tài)方程與(6.11)形式完全一致。而種2，競(jìng)爭(zhēng)弱者，只能侵占既無(wú)種1也無(wú)種2占領(lǐng)的空白斑塊即(6.12b)中的()項(xiàng)。然而種1可以侵入種2占據(jù)的斑塊并取代它(6.12b中的項(xiàng))?？梢宰C明(Nee & May 1992, Tilman 1994)，競(jìng)爭(zhēng)能力弱的種2能夠與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)者種1共存的條件為：(6.13)其中，。如果兩個(gè)種具有一樣的滅絕率，很明顯種2的

48、空斑塊侵占速度必須大于種1的空斑塊侵占速率，或者更準(zhǔn)確地 。也就是說(shuō)，競(jìng)爭(zhēng)能力弱的物種如果在斑塊（空位）侵占能力上得到足夠補(bǔ)償，它即可與優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)種在整個(gè)區(qū)域?qū)崿F(xiàn)穩(wěn)定共存。例如，具有很強(qiáng)擴(kuò)散和空斑侵占能力的植物可以和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)但擴(kuò)散能力差的植物共存于同一區(qū)域。我們知道，其它方面一致，植物種子大小將是決定競(jìng)爭(zhēng)能力的關(guān)鍵因子；種子越大競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng)，但種子小可在數(shù)量上生產(chǎn)更多。種子小、數(shù)量多使物種的擴(kuò)散與占空能力明顯增強(qiáng)，這樣生產(chǎn)小種子的物種可以永存于群落。根據(jù)（6.13）式，如果和都已確定，則滅絕速率必須滿足才可能實(shí)現(xiàn)種間共存。滅絕率太小，競(jìng)爭(zhēng)弱者將沒(méi)有足夠的空白斑塊供其侵占以平衡由于在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)

49、而造成的損失，最終將從整個(gè)區(qū)域消失。當(dāng)然滅絕率也不能太大()，否則兩個(gè)種都無(wú)法生存下去。Tilman（1994）把上面的兩個(gè)種間的競(jìng)爭(zhēng)模型又進(jìn)一步擴(kuò)展到多個(gè)種情形。但基本結(jié)論是一致的，即一個(gè)種在競(jìng)爭(zhēng)能力上的排序必須和它在空斑侵占能力上的順序正好相反對(duì)應(yīng)才能在群落中與其它種共存。Tilman（1994）特別強(qiáng)調(diào)逃命共存機(jī)制在植物群落中的應(yīng)用，而早期對(duì)這種機(jī)制的討論多以動(dòng)物為背景并且考慮的是集合種群結(jié)構(gòu)（第5章）。Tilman (1982, 1988)在美國(guó)明尼達(dá)州Cedar Greek地區(qū)棄耕地上進(jìn)行了若干長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)工作，發(fā)現(xiàn)只有氮是限制因子；而資源比率學(xué)說(shuō)至少要求有兩種限制資源，故無(wú)法用資源比率

50、學(xué)說(shuō)對(duì)該地區(qū)數(shù)十種植物共存這個(gè)事實(shí)加以解釋。Tilman指出，逃命共存模型在用于植物時(shí)并不需要物理環(huán)境條件是異質(zhì)、斑塊狀的。即使在物理環(huán)境條件均勻一致的地區(qū)，植物個(gè)體的生命活動(dòng)也必然限制在一定空間圍(Weiner 1982；大勇等, 1989)，并因此每個(gè)個(gè)體與其它個(gè)體的相互作用在空間上必然產(chǎn)生變化?；蛘哒f(shuō)，由于植物個(gè)體的分立性 (discreteness)所有個(gè)體都將生活于一個(gè)再細(xì)分的(subdivided)生境之中。Huston & DeAngelis (1994)也指出，植物和土壤資源的相互作用與土壤中營(yíng)養(yǎng)元素移動(dòng)的限制性將會(huì)造成各個(gè)植物個(gè)體周圍有不同的資源環(huán)境條件。這樣，既使環(huán)境條件是

51、均勻一致的，植物個(gè)體生長(zhǎng)的固著性和土壤中資源傳導(dǎo)速率的有限性也會(huì)造成每個(gè)個(gè)體局部斑塊資源特征，并因而使植物種得以實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存。在Huston & DeAngelis的模型中，共存的植物種必須在對(duì)不同資源利用能力上有某種負(fù)相關(guān)關(guān)系(與Tilman的資源比率學(xué)說(shuō)極為相似)，只不過(guò)他們說(shuō)明Tilman資源比率理論中異質(zhì)環(huán)境結(jié)構(gòu)可以由植物自己的生命活動(dòng)而產(chǎn)生。中等干擾假說(shuō)(Grubb 1977; Connell 1978; Lubchenco 1978; Huston 1979; Tilman 1982)可以看作為群落水平上為空間而競(jìng)爭(zhēng)的一類逃命共存機(jī)制。如果擾動(dòng)速率太低，少數(shù)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的生物類群將在群

52、落取得完全優(yōu)勢(shì)；如果擾動(dòng)率太高，只有那些生長(zhǎng)速度快、侵占能力特強(qiáng)的物種才能生存下來(lái)；僅當(dāng)擾動(dòng)率中等時(shí)，物種生存的機(jī)會(huì)才是最多的，并因而導(dǎo)致群落物種多樣性最高。在美盛頓州海岸生存的淡菜(Mytilus californicus)和褐藻(Postelsiapalmaeformis)的共存便是上述情形的一個(gè)例子(Paine, 1979)。褐藻是一年生植物，為了守住一個(gè)地點(diǎn)每年都得重建家園。褐藻一般附著于裸露的巖石上，這些地帶是海浪從淡菜的領(lǐng)地創(chuàng)造出來(lái)的。然而，淡菜自身慢慢地又重新侵占這些空白地帶，逐漸地占領(lǐng)該地并排除了褐藻。Paine發(fā)現(xiàn)這些種的共存僅僅出現(xiàn)在空斑平均形成速率較快的地點(diǎn) (每年約有7

53、%的地表)；這個(gè)比率年際變化不大。當(dāng)這個(gè)平均比率較低或年際間變化很大時(shí)，就會(huì)有規(guī)律地或者偶然地缺少裸露的巖石供褐藻侵占，導(dǎo)致褐藻被排除。在兩個(gè)種共存的地區(qū)，即使褐藻在每一斑塊最終都被淡菜排除，空斑出現(xiàn)的頻率仍足以使其在該地和淡菜共存。以上我們討論兩個(gè)種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)總是假定局域競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局是確定的、可以預(yù)測(cè)的：優(yōu)勢(shì)種總是能夠競(jìng)爭(zhēng)排除劣勢(shì)種。但是，在向未占用空間侵移時(shí)，局域競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局往往不可預(yù)知。一個(gè)物種的個(gè)體先于另一個(gè)物種到達(dá)空斑或萌發(fā)會(huì)造成先到達(dá)個(gè)體在以后競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)非常有利的位置，使得誰(shuí)先到誰(shuí)就可占據(jù)空斑（抽彩式競(jìng)爭(zhēng)；Sale 1977）。因此，如果在不同的空斑被不同的種優(yōu)先占領(lǐng)，那么共存就更容易發(fā)生。也

54、就是說(shuō)，在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中如果包含有空間侵移成分在時(shí)，總體上種間競(jìng)爭(zhēng)能力的差異會(huì)顯著地降低。因此，以為局域競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局總是被競(jìng)爭(zhēng)種的固有能力所決定不是十分正確的。據(jù)此Sale(1977)推論，在變動(dòng)的、不可預(yù)測(cè)的環(huán)境里反復(fù)的侵占可以促進(jìn)種間競(jìng)爭(zhēng)共存，因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)能力上的差異可被這種空間侵占的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程顯著降低。Sale(1977)認(rèn)為澳大利亞珊瑚礁魚類物種間共存可能就屬于這類情形。Sale發(fā)現(xiàn)在每一直徑3米左右的礁塊中生活的魚類種數(shù)可達(dá)50種以上。如此高的物種多樣性，僅僅靠經(jīng)典的資源瓜分理論無(wú)法給出一個(gè)圓滿的解釋。事實(shí)上，Sale發(fā)現(xiàn)共存的許多種魚類其食性是一樣的。這個(gè)群落中，空余的生長(zhǎng)空間是一個(gè)關(guān)鍵限

55、制因子。這些空余空間是由于原領(lǐng)主自然死亡或被殺而產(chǎn)生的，它們的出現(xiàn)無(wú)論在空間上還是在時(shí)間上都不可預(yù)測(cè)。礁中的魚類通常產(chǎn)生大量的卵和幼體。Sale認(rèn)為，魚類物種間的競(jìng)爭(zhēng)是一種抽彩式的競(jìng)爭(zhēng)：誰(shuí)的幼體先達(dá)到空余的空間誰(shuí)就會(huì)迅速成熟并一生保持這個(gè)空間直到死亡。但是，我們必須注意，僅僅抽彩式競(jìng)爭(zhēng)本身并不足以維持較高的物種多樣性。雖然抽彩式作用使種間競(jìng)爭(zhēng)能力更趨于均衡，并因而可能會(huì)延遲競(jìng)爭(zhēng)排除出現(xiàn)的速度，但它自身并不能真正促進(jìn)種間共存(Chesson & Warner 1981)。在一個(gè)抽彩式競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)中必須引進(jìn)非線性機(jī)制才有可能產(chǎn)生穩(wěn)定共存(Chesson & Warner 1981; Sale 1982

56、)。這種非線性機(jī)制的產(chǎn)生需要明確考慮生物的生活史特征（如世代重疊）和環(huán)境的隨機(jī)波動(dòng)性以與它們之間的相互作用(Chesson & Case 1986; Chesson & Hunly 1988, 1989)。6.5.2 隨機(jī)波動(dòng)的環(huán)境Hutchinson(1961)最早指出：如果競(jìng)爭(zhēng)種之間的平衡被環(huán)境變動(dòng)反復(fù)調(diào)整，一會(huì)兒對(duì)種A有利，一會(huì)兒又對(duì)種B有利，那么這種環(huán)境波動(dòng)對(duì)共存就會(huì)很有利。Hutchinson以此解釋了“浮游生物的悖論”，即大量的浮游藻類常常共存于一個(gè)簡(jiǎn)單的水生境里，而且?guī)缀鯖](méi)有任何明顯的生態(tài)位分化。Hutchinson認(rèn)為，即使是非常簡(jiǎn)單的環(huán)境也總是持續(xù)變動(dòng)著的，尤其是季節(jié)上的變動(dòng)

57、。因此，盡管在任何一段時(shí)間里，環(huán)境都傾向于促使一些種滅絕，但在滅絕發(fā)生之前，環(huán)境就變化了，又可能對(duì)這些種有利。換句話說(shuō)，競(jìng)爭(zhēng)作用的最終平衡結(jié)局不是頭等重要的。如果在達(dá)到平衡之前環(huán)境就發(fā)生了顯著的改變，那么就有可能每個(gè)種都不會(huì)被競(jìng)爭(zhēng)排除。由于環(huán)境條件的變化，競(jìng)爭(zhēng)平衡永遠(yuǎn)處于變動(dòng)之中。Hutchinson 1961年的工作在很大程度上預(yù)示了近年來(lái)非?；钴S的競(jìng)爭(zhēng)共存的非平衡理論。但在六、七十年代，Hutchinson的非平衡觀點(diǎn)顯然并未得到應(yīng)有的重視，部分原因是由于平衡學(xué)說(shuō)占據(jù)著統(tǒng)治地位，部分原因也是由于非平衡情況下的數(shù)學(xué)理論發(fā)展緩慢。Hutchinson的思想后來(lái)為許多人的工作所進(jìn)一步發(fā)展，其中的

58、一個(gè)代表人物就是Peter Chesson (Chesson & Warner 1981; Chesson & Case 1986; Chesson & Huntly 1988,1989,1997; Chesson 1986,1989，1990，1994)。Chesson的基本數(shù)學(xué)模型如下:,(6.14)其中，Xi(t+1)、Xi(t)分別為種i在t+1和t時(shí)刻的種群大小，Gi(Ei,Ci)為種群增長(zhǎng)速率。Ei是環(huán)境依賴的種群參數(shù)（例如與密度無(wú)關(guān)的出生率、幼體成活率、或者種子萌發(fā)比率等），稱為環(huán)境應(yīng)答；Ci是種i承受的競(jìng)爭(zhēng)量，取決于系統(tǒng)中所有物種的密度以與n個(gè)種的環(huán)境參數(shù)E1，E2， En，稱

59、為競(jìng)爭(zhēng)應(yīng)答。環(huán)境應(yīng)答（Ei）和競(jìng)爭(zhēng)應(yīng)答（Ci）都隨時(shí)間發(fā)生改變。作為一般模型(6.7)的一個(gè)特例，表6.1給出了Chesson & Warner (1981)的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)模型。在抽彩競(jìng)爭(zhēng)模型中,Ei是每個(gè)體出生率與幼體成活率的乘積；Ci是系統(tǒng)幼體數(shù)量除以它們競(jìng)爭(zhēng)的可利用空間量。抽彩式種間競(jìng)爭(zhēng)模型最初是為Sale（1977）的珊瑚礁魚類系統(tǒng)而設(shè)計(jì)的；其后人們又提出，它所描述的機(jī)制亦可用來(lái)解釋熱帶雨林的多樣性（Leigh 1982）以與石灰?guī)r草地多年生草本植物的共存（Grubb 1986）。表6.1 抽彩競(jìng)爭(zhēng)模型抽彩模型:Xi(t):種i時(shí)刻t的成體種群大小i:種i成體死亡率Ei:種i出生率(隨時(shí)

60、間變化)(1-i)Xi(t):種i成體從t到t+1時(shí)刻存活數(shù)1X1(t)+2X2(t):在t到t+1時(shí)刻之間所有的成體死亡數(shù)E1X1(t)+E2X2(t):在t到t+1時(shí)刻之間所有的尋找生活空間的幼體數(shù)EiXi(t)/E1X1(t)+E2X2(t):種i幼體捕獲的可利用空間比例(反映了空間的隨機(jī)分配)用一般模型的符號(hào)表示抽彩模型：數(shù)學(xué)上來(lái)說(shuō)，很容易確定競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境對(duì)種群增長(zhǎng)的作用是加性的、亞加性的、或超加性的。這里我們只需求一個(gè)二階導(dǎo)數(shù):這個(gè)值為正或?yàn)樨?fù)決定著競(jìng)爭(zhēng)和不利環(huán)境的聯(lián)合效應(yīng)。如果等于零，那么圖6.5中的加性情況出現(xiàn)；值為負(fù)對(duì)應(yīng)著亞加性情形，為正則對(duì)應(yīng)著超加性情形。C值一般隨E值增加而增