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文檔簡介

1、第二章 昆蟲分類學的開展史昆蟲分類學 Insect Taxonomy研討昆蟲種類的鑒定, 分類和系統(tǒng)發(fā)育的一門科學(Description, classification, phylogeny)。.1 昆蟲分類學的開展史18世紀 林奈時期:地域種類研討階段19世紀 達爾文時期:進化研討興盛階段19世紀后半葉- 20世紀初 種群研討階段20世紀50年代 近代分類學 現(xiàn)代生物系統(tǒng)學(Modern Biological Systematics, 遺傳學進入分子程度,多學科的相互浸透,百家爭鳴階段 )21世紀 DNA分類學.1.1 地域性種類研討階段在古代,由于受分類學知識的限制,昆蟲常易同其它節(jié)肢動

2、物、甚至和其它動物混淆。故追溯古代昆蟲分類學的歷史時,就自然聯(lián)絡(luò)到動物乃至生物分類學的歷史開展。人類在很早以前就能識別物類,給以稱號。.中國古代最早的動物分類:漢初(漢朝公元前202年公元220年)的把動物分為蟲、魚、鳥、獸4類:蟲包括大部分無脊椎動物,包含真正的昆蟲約80種;魚包括魚類、兩棲類、爬行類等低級脊椎動物及鯨和蝦、蟹、貝類等;鳥是鳥類;獸是哺乳動物。這四類稱號的產(chǎn)生時期看來不晚于西周(公元前1046年公元前771年)。這個分類,和林奈的六綱系統(tǒng)比較,只少了兩棲和蠕蟲兩個綱。明代李時珍的(1590年?)記載或描畫了我國大量藥用動、植物,其中包括昆蟲73種。說:李時珍1552年開場寫,

3、1593年他逝世時此書沒出版,三年后才正式出版發(fā)行。.歐洲文藝復興后,即開場大量研討和描畫當?shù)氐膭游锖椭参?,繼續(xù)了幾百年,直到1758年。古希臘哲學家亞里士多德采取性狀對比的方法區(qū)分動物類群,如把熱血動物歸為一類,以與冷血動物相區(qū)別。他把動物按構(gòu)造的完善程度依次陳列,給人以自然階梯的概念。約翰雷John Ray(16271705)綜合運用翅和變態(tài)等分類特點,第一個創(chuàng)建了“屬和“種的概念。.真正意義上的分類學誕生于18世紀,它的奠基人是瑞典植物學者林奈。林奈為分類學處理了兩個關(guān)鍵問題:第一是建立了雙名制,每一物種都給以一個學名,由兩個拉丁化名詞所組成,第一個代表屬名,第二個代表種名。第二是確立了

4、階元系統(tǒng),林奈把自然界分為植物、動物和礦物三界,在動、植物界下,又設(shè)有綱、目、屬、種四個級別,從而確立了分類的階元系統(tǒng)。.林奈在Insecta中建立了7個目,即著名的林奈7目:無翅目Aptera 無翅昆蟲及蜘蛛綱、甲殼綱、多足綱雙翅目Diptera鞘翅目Coleoptera半翅目Himiptera鱗翅目Lepidoptera脈翅目Neuroptera 現(xiàn)代蜉蝣目、蜻蜓目、脈翅目膜翅目Hymenoptera林奈主張物種是客觀存在的,其奉獻在于一定了物種的穩(wěn)定性,但林奈是神學主義者,以為物種乃上帝制造,是恒定不變的,靜止的。.1758年生物分類學(昆蟲分類學)開創(chuàng)年Systema Naturae(

5、tenth ed.) Linnaeus:生物分類學科之父,主要功績:使生物分類成為一門有一致方法和原那么的科學缺乏:物種恒定不變,物種之間是延續(xù)的。.林奈學生,丹麥人Fabricius是第一個昆蟲分類學家,于1775年完成了“Systema Entomolgiea一書。這是世界上最早而完好的昆蟲分類專著,他第一個運用檢索表區(qū)別昆蟲,不斷沿用至今。Johann Fabricius(1745-1808).同時代還有法國昆蟲學家P. A. Latreille (1762-1833)于1796年完成了。第一個建立了“科分類系統(tǒng)。整理了蟻科、蜜蜂科、步甲科、叩頭蟲科等,并新訂了一些目。Pierre-An

6、dr Latreille赤頸郭公蟲Necrobia ruficollis這一時期昆蟲分類局限于種的描畫與命名的程度,普通稱“甲級分類學或“-分類學。.1.2 進化研討興盛階段以達爾文C. R. Darwin (18091882),1859年12月24日一書的發(fā)表為標志。達爾文是英國博物學家、動物地理區(qū)系學家,集生物科學之大成,在英國林奈學會發(fā)表On the Origin of species。此書是現(xiàn)代分類學的實際根底。從此分類學從種的描畫進而研討類群間的血緣關(guān)系和系統(tǒng)陳列。分類學進入新的歷史時期。Wallace18231913與達爾文是同時期的人,生物學思想與達爾文類似,對達爾文產(chǎn)生艱苦的影

7、響。.這一時其大量的新目、新屬和新種被發(fā)現(xiàn)。后人在進化論的影響下,熱心探求“原始祖先和“遺傳的鏈索,從而將比較形狀學、比較胚胎學、化石學、發(fā)生學等學科引入分類學范疇。(昆蟲)分類學進入昌盛時代。以種上分類為主要內(nèi)容的分類,稱為“乙級分類學或“-分類學。.1.3 種群研討階段1940年小赫胥黎發(fā)表了(New Systematics)一書。提出了以“種群而不是“個體為分類階元即用動物的多型概念替代了靜態(tài)的種模概念。導致了對“種下類型的討論。以為:物種的特性不僅從形狀學而且可以從生物學的各個方面反映出來,如生態(tài)、生理、生化、遺傳和演化等方面的性狀都可用以鑒定物種。對這一時期以“種下分類為主要內(nèi)容的分

8、類稱為“丙級分類學或“-分類學。.1.4 分類實際的出現(xiàn)與爭鳴階段1.4.1 傳統(tǒng)分類學派代表人物:R.E.Blackwelder (美)主要論點:分類學者經(jīng)常根據(jù)本人對該類群的深化研討中得到的閱歷或直覺印象,建立不同的分類系統(tǒng),這些系統(tǒng)并不一定要求反映系統(tǒng)發(fā)育實踐,主要是為了分類實際中運用方便操作 。缺陷:沒有一致的準那么,實際根據(jù)也往往模糊不清。.1.4.2 數(shù)值分類學派數(shù)值分類學派來源于本世紀初植物分類學者(Adanson)的任務(wù),至電子計算機技術(shù)開展后,由Sokal和Sneath二人加以開展,構(gòu)成今日的體系。數(shù)值分類學派以為其他學派在分類時給各種特征以不同的加權(quán)(即對各種特征在分類上的

9、重要性不是平等對待,而是以為某一特征重要,某些那么不重要等),這樣做客觀要素太大,是不科學的。他們主張不應(yīng)給特征以任何加權(quán)。經(jīng)過大量的不加權(quán)特征所得到的總體類似度,可以反映分類單元之間的近似程度。經(jīng)過大量的特征形狀數(shù)值化以后,可以借助電子計算機的運算,求得各分類單元之間的相互關(guān)系,因此稱為數(shù)值分類。又因此學派以為大量表征性特征可以反映近似程度,故又稱為表征分類。數(shù)值分類目前多用作檢驗其他分類體系的一種參考手段。.計算步驟1、性狀編碼:為了運用數(shù)學工具進展分類,必需首先對性狀進展編碼,把全部性狀形狀的記錄都改換成數(shù)值。不同性狀分別采取不同的編碼方式:數(shù)值性狀,如生物體的長度、體積、分量或?qū)嶒灚@得

10、的數(shù)據(jù),假設(shè)這些數(shù)值的大小可以表達分類學意義,通常不用編碼,直接運用。二元性狀,表現(xiàn)為一定和否認兩種對立形狀的性狀,分別以數(shù)值0和1編碼。通常一定為1,否以為0。有序多態(tài)性狀,表現(xiàn)為3種形狀以上,能陳列為一定次序的性狀,按陳列的次序分別以整數(shù)給予編碼。例如生物體表被毛性狀,分無毛、疏毛、多毛和密毛幾個形狀,分別以數(shù)值 0,1,2和3表示。無序多態(tài)性狀,表現(xiàn)為3種形狀以上,不能陳列成一定次序的性狀。無序多態(tài)性狀表現(xiàn)復雜,編碼比較困難,可以根據(jù)性狀的實踐意義作適當分解,再進展編碼。.計算步驟2、原始數(shù)據(jù)規(guī)范化:從編碼得到的原始數(shù)據(jù),不同性狀的數(shù)值來源不同,單位和量綱不同,因此數(shù)值的大小和變化幅度不

11、同。性狀之間的這種差別不具有分類意義,需求施行規(guī)范化變換給予消除。.計算步驟3、類似性的定量表示:分類需求比較分類單位之間相親性的程度,描畫這種相親性的類似性系數(shù)有以下幾類:間隔系數(shù)、相關(guān)系數(shù)、結(jié)合系數(shù)和信息系數(shù)等。各種系數(shù)的數(shù)學公式都是以不同的數(shù)學方法,從不同的角度綜合全部性狀,計算兩分類單位之間的類似性。計算每一對分類單位的類似性系數(shù),獲得一個t階對稱矩陣,稱為類似性矩陣。類似性矩陣包含了被分類類群中一切分類單位之間的類似性關(guān)系,分類運算將根據(jù)這種關(guān)系而進展。圖2中的數(shù)據(jù)為樺木科6個屬最早計算出來的類似性間隔系數(shù)。聚類運算通常采取聚合運算法。運算從類似性矩陣開場,最初把每一個OTU都看作是

12、一個分類群,將最類似的類群歸并為新類群。如此反復多次歸并,直到一切OTUs都聚合在一同,每次聚合獲得新類群,需求計算它與其他類群的類似性系數(shù)。這里是分類運算的關(guān)鍵,新類似性系數(shù)的計算能否合理,它將影響整個運算過程。不同的計算公式將引出不同的分類方法。.計算步驟4、分類結(jié)果的表示:生物分類的結(jié)果包含有多個分類群層層隸屬的復雜關(guān)系,需求采取比較籠統(tǒng)的表示方法。分類結(jié)果的表示依分類的方法而定,主分量分類法可采取坐標圖和體視圖,圖論分類可畫出最小生成樹圖,分類單位較多時可采取類似性矩陣圖。最通常的表示方法是樹譜圖。依表征分類建立的樹譜圖稱為表征樹譜圖。圖2給出了樺木科數(shù)據(jù)的樹譜圖間隔系數(shù)。.1.4.3

13、 支序分類學派支序分類學派的實際由德國昆蟲分類學家亨尼希(Hennig, W.)創(chuàng)建。60年代,Hennig代表著作出版后,在動物分類學界引起廣泛留意,并由于方法論的嚴謹,其實際中的許多部分越來越多地被分類任務(wù)者接受。此學派的根本任務(wù)原那么是:以為最能或獨一能反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的根據(jù)是分類單元之間的血緣關(guān)系。而反映血緣關(guān)系的最確切的方法為共同祖先的相對近度。隨著科學技術(shù)的迅速開展,計算機已廣泛運用到實踐任務(wù)中,隨之有關(guān)支序分類學的分析軟件相繼問世,并不斷修正完善,使支序分類學的實際和方法已被大多數(shù)的現(xiàn)代分類學任務(wù)者所接受,在實踐任務(wù)中發(fā)揚著越來越重要的作用。.分支分類由德國昆蟲學家W亨尼希提出,

14、他的代表著全面地論述了分支分類觀念。他對當時的分類學進展批判,指出生物個體所表現(xiàn)的性狀與其演化關(guān)系不完全一致,因此表現(xiàn)性狀不可靠,生物分類的根據(jù)應(yīng)該從演化的譜系中尋覓。利用圖1可以進一步闡明這兩種不同的觀念。圖中A、B、C和D分別表示在同一時間程度上的四個演化分支,D最早分化出來,普通情形,D與B具有較大的表現(xiàn)性狀差別,最后分化出來的C,其表現(xiàn)性狀應(yīng)更接近B,可是生物進化的速度并不完全一致,有能夠在表現(xiàn)性狀上C更接近于D。對于這種情形,根據(jù)表征性差別,將C與D歸屬于一個分類群,A與D歸屬于另一個分類群。假設(shè)從演化分支關(guān)系上去思索,就以為C與D歸屬同一類不甚合理,而應(yīng)將C與 A、 B同歸為一類,

15、由于它們在演化的譜系關(guān)系上比較接近。.單系群:一個共同祖先及其一切后裔。姐妹群:當兩個分類單元共有一個不為第三者一切的祖先時,此二者即為姐妹群。.單系群Monophyletic group,也稱為單系類群在支序分類中指的是一個分類單元Taxon,其中的一切物種,只需一個共同的祖先,而且它們就是該祖先的一切后代。單系群也可以被這樣定義:依托近裔共性歸類的類群。并系群Paraphyletic group是指一個生物類群,此類群中的成員皆擁有“最近共同祖先,但該群中并不包含此最近共同祖先之一切后代。一個類群能否為并系群,需依不同的分類規(guī)范,如不同的DNA序列的比對結(jié)果而決議。多系群Polyphyle

16、tic group是指一個分類群當中的成員,在演化樹上分別位在相隔著其他分支的分支上;也就是說,該分類群并不包含其一切成員的最近共同祖先。普通而言,生物的科學分類會盡量防止使一個正式的分類群成為多系群。.單系群并系群多系群.同源特征:祖征,近祖特征,原始特征;衍征,近裔特征,派生特征異源同形:當兩個或多個特征構(gòu)造類似,但并非源自其他一個特征,而是各自獨立產(chǎn)生,或者源自不同的已有特征,或源自同一已有特征,但產(chǎn)生的時間不同,或產(chǎn)生于具有這種特征的不同物種的景象。包括平行和趨同景象。平行:源自一樣的祖征而各自獨立產(chǎn)生的類似特征的景象。趨同:源自不同的已有特征呵斥的類似景象。.特征的極性判別化石順序外

17、群比較群類系列對比類群趨勢個體發(fā)育.支序分析和支序圖的建立.1.4.4 進化分類學派進化分類學派以麥爾(Mayr) 、辛普森(Simpson) 等人為代表。這一學派根本接受支序?qū)W派經(jīng)過支序分析重建系統(tǒng)發(fā)育的方法即支序分析方法。進化分類學派以為建立系統(tǒng)關(guān)系時,單純依托血緣關(guān)系(即分支的順序),不能完全概括在進化過程中出現(xiàn)的全部情況。尚需思索到各分支之間的進化程度。進化分類學派以為凡來源于一個共同祖先的類群,均為單系群或單源群。在方法論上,進化學派以為生物分類學家的任務(wù)是要分出動物的實踐詳細類群,支序?qū)W派的方法帶有過多的方式邏輯成分,先驗性太強。在分類系統(tǒng)的安排上,進化學派指出支序?qū)W派的做法中,編級的層次太多,致使系統(tǒng)過于臃腫,在實際中無法運用。.所謂進化程度:包含趨異程度,也包含祖先和后裔之間,即分支圖中兩個分支點之間漸進的,逐漸積累的進化性變化的程度。缺陷:提出在建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時既要思索分支進化,血

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