第一章孟德爾定律及其擴展課件

1、遺傳學 (Genetics) 主講人：唐利洲 Email：tang_lz126 Phone:第一章 孟德爾定律及其擴展孟德爾遺傳定律的發(fā)現(xiàn) 1856-1864年孟德爾(Gregor Mendel) ：豌豆雜交實驗，發(fā)現(xiàn)了遺傳定律，其成功原因：具有嚴謹?shù)目茖W精神和卓越的洞察力選材得當：豌豆是自花授粉植物，性狀差異明顯，易于區(qū)分，且能夠穩(wěn)定地真實遺傳。設計科學：先簡單后復雜，單因子-雙因子定量分析：統(tǒng)計方法的運用首創(chuàng)了測交方法孟德爾的功績 采用32個品種 觀察了7對性狀, 經8年研究，發(fā)現(xiàn)了2個定律:分離定律和自由組合定律，創(chuàng)立了“ 遺傳學 ” 第一節(jié) 分離定律 （Law

2、 of segregation）一、豌豆雜交試驗1.分離現(xiàn)象親代P: 純紅花 純白花 子一代F1: 紅花 子二代F2: 3 紅花 : 1白花 （705 : 224） 子三代 F3: 純紅花 純白花 分離 3 紅花 : 1白花植物雜交試驗的符號表示：親本(parent)，雜交親本；：作為母本，提供胚囊的親本；：作為父本，提供花粉粒的雜交親本。：表示人工雜交過程；F1：表示雜種第一代(first filial generation)；：表示自交，采用自花授粉方式傳粉受精產生后代。F2：F1代自交得到的種子及其所發(fā)育形成的生物個體稱為雜種二代，即F2。由于F2總是由F1自交得到的所以在類似的過程中符

3、號往往可以不標明。要點： 顯性和隱性： 分離現(xiàn)象：2.分離現(xiàn)象的孟德爾假設性狀由遺傳因子(基因)決定，每個性狀在體內有一對遺傳因子控制，每個植株有很多遺傳因子，都是成對存在的。如白花親本含有一對白花因子，紅花親本含有一對紅花因子。每一個生殖細胞(花粉或卵細胞)，只含有一個遺傳因子，在形成生殖細胞時，每一對遺傳因子相互分開(即分離)，分別進入不同的生殖細胞中。 F1代植株體內的一對遺傳因子，一個來自父本 花粉細胞，另一個來自母本卵細胞，因此含有 兩個不同的遺傳因子，由于紅花因子對白花因 子為顯性，因此F1植株表現(xiàn)為紅花。F1代在形成配子時，一對遺傳因子也相互分離，形成兩種不同類型的花粉和兩種不同

4、類型的卵細胞，且各占一半。在形成F2代時，這兩種類型的花粉和卵細胞的結合是隨機的，因此子二代的紅花與白花植株為3:1遺傳因子是顆粒式的,而不是混合式 的。紅花因子和白花因子在F1體內 同時存在，互不沾染，互不融合， 獨立分離。親代 P: 紅花(AA) 白花(aa) 配子: A a 子一代 F1: 紅花 (Aa)卵細胞 A a 花 A AA Aa粉 a Aa aa 子二代 F2紅花( AA Aa) : 白花( aa) （705： 224）二.分離定律孟德爾第一定律一對等位基因在雜合狀態(tài)互不沾染，保持其獨立性。在配子形成時，又按原樣分離到不同的配子中去。在一般情況下:配子分離比是1:1 F2基因型

5、分離比是1:2:1F2表型分離比是3:1 分離規(guī)律普遍存在。如水稻的糯性和非糯性,非糯性對糯性是顯性： 非糯性(Wx/Wx)糯性(wx/wx) 非糯性(Wx/wx) 非糯性對糯性在花粉時期就已經表現(xiàn)出來，可用碘染色在顯微鏡下進行檢驗，非糯性親本花粉碘染色后呈藍黑色，糯性親本花粉碘染色后呈紅褐色，子一代花粉碘染色后一半呈藍黑色，另一半呈紅褐色，這直接證明了孟德爾分離定律的正確性，且分離比為1：1。 分離比例實現(xiàn)的條件 1. 研究的生物體必須是二倍體(體內染色體成對存在)，并且所研究的相對性狀差異明顯。 2. 在減數(shù)分裂過程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類型的配子具有同等生活力；受精

6、時各種雌雄配子均能以均等的機會相互自由結合。 3. 受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個體具有同樣或大致同樣的存活率。 4. 雜種后代都處于相對一致的條件下，而且試驗分析的群體比較大。三.孟德爾研究的七對豌豆性狀2.84:1277矮787高高植株高植株矮植株3.14:1207頂生651腋生腋生花腋生花頂生2.82:1152黃428綠綠色綠色黃色豆莢2.95:1299癟882鼓鼓脹膨大縊縮豆莢3.15:1224白705紫紫花 紫花白花3.01:12019綠6022黃黃色黃葉綠色子葉2.96:11850皺5474圓圓形圓形皺縮子葉F2比例 F2F1 豌豆表型 A summary of the s

7、even pairs of contrasting traits and results of Mendels seven monohybrid crosses of the garden pea (Pisum sativum, shown in the photograph). 六位學者重復孟德爾植物雜交實驗的結果3.01:1 44892134737 黃色綠色子葉總數(shù)3.01:1 36186109090 黃色綠色子葉Darbishire 19092.80:1 514 1438 黃色綠色子葉Lock 19053.05:1 3903 11903 黃色綠色子葉Bateson 19052.94:1

8、445 1310 黃色綠色子葉Hurst 19043.01:1 1190 3580 黃色綠色子葉Tschermak 19003.08:1 453 1394 黃色綠色子葉Correns 19003.01:1 2019 6022 黃色綠色子葉孟德爾 1865 綠 黃F2比例 F2 親 代 實 驗 者四.分離定律的測交驗證 F1: 紅花 (Aa) 白花(aa) 測交一代：F1配子： A a 隱性親本配子(a) ： Aa aa 紅花(Aa) ： 白花(aa)=1:1 85 ： 81 測交由孟德爾首創(chuàng) 通過測交證明： 1、孟德爾分離假說的正確， 2、遺傳因子是顆粒式的,而不是混合式的。 紅花因子和白花因

9、子在F1體內同時存在，但互不沾染，互不融合，獨立分離。孟德爾的顆粒式遺傳因子學說有力地駁斥了 混合式遺傳學說 (blending inheritance)。 五.基本概念 基因(gene) 等位基因(alleles) ：如紅花基因A，白花基因a 基因型(genotype): 如紅花親本基因型為AA,白花親本基因型為aa，子一代基因型為Aa； 表型(phenotype): 如花的顏色性狀，AA和Aa表現(xiàn)為紅花、aa表現(xiàn)為白花； 顯性基因(dominant gene):如紅花基因A 隱性基因(recessive gene):如白花基因a 純合體(homozygote):如AA, aa 雜合體(he

10、terozygote):如Aa 回交(backcross) 測交(testcross)六、分離定律的意義 1、具有普遍性 遺傳病約有4344種（1988年） 侏儒（先天性軟骨發(fā)育不全） 顯性 裂手裂足 舞蹈病（Huntington） 白化 半乳糖血癥 隱性 苯丙酮尿癥 全色盲 早老癥 自毀容貌綜合征 2、雜合體是不能留作種子 第二節(jié) 自由組合定律（law of independent assortment） 一.自由組合實驗Computation of the combined probabilities of each F2 phenotype for two independently i

11、nherited characters. P: 黃圓（YYRR) 綠皺(yyrr) 配子: YR yr F1: 黃圓 (YyRr) F2卵細胞 YR Yr yR yr YR 1/16 YYRR 黃圓 1/16 YYRr 黃圓 1/16 YyRR 黃圓 1/16 YyRr 黃圓 花 Yr 1/16 YYRr 黃圓 1/16 YYrr 黃皺 1/16 YyRr 黃圓 1/16 Yyrr 黃皺 粉 yR 1/16 YyRR 黃圓 1/16 YyRr 黃圓 1/16 yyRR 綠圓 1/16 yyRr 綠圓 yr 1/16 YyRr 黃圓 1/16 Yyrr 黃皺 1/16 yyRr 綠圓 1/16

12、yyrr 綠皺 總計：9/16 黃圓：3/16黃皺：3/16綠圓：1/16綠皺 實際觀察數(shù)： 315： 101： 108： 32解釋：二、自由組合定律 位于不同染色體上的兩對或兩對以上的非等位基因，配子形成時，同一對基因各自獨立地分離，分別進入不同的配子，不同對基因則自由組合，一般:F1配子分離比為1:1:1:1;F2基因型比為 (1:2:1)2;F2表型比為 (3+1)2=9:3:3:1 自由組合律的實質： 配子形成時非同源染色體自由組合三、自由組合定律的測交驗證F1: 黃圓 (YyRr) 綠皺親本(yyrr)F1配子 ： YR Yr yR yrP 配子： yr YyRr Yyrr yyRr

13、 yyrr 黃圓 黃皺 綠圓 綠皺比例： 1 ： 1 ： 1 ： 1實際觀察數(shù)： 55 ： 49 ： 51 ： 52四、自由組合定律的推廣-多基因雜種N（N3)對基因雜種的遺傳分析： 雜種一代（F1)的配子類型為2n種， 子二代（F2)的基因類型數(shù)為3n種， 分離比為 (3+1)nFormation of P1 and F1 gametes in a trihybrid cross. 多對基因的雜交五.自由組合定律的意義和應用1)自由組合定律廣泛存在，如蜜蜂的腐臭病。 2)使生物群體中存在著多樣性，使得生物得以生存和進化 ;3)可應用于育種。 小麥品種A 小麥品種B (抗霜+,抗銹-） (抗霜

14、-,抗銹+） 小麥品種C (抗霜+,抗銹+） 第三節(jié)、遺傳學數(shù)據(jù)的統(tǒng)計學處理一概率的概念 概率（probability） P（A）：A事件發(fā)生的概率。二 .概率規(guī)則 1. 相乘定律： 獨立事件: (independent events) P(AB) = P(A) P(B) 2相加定律 互斥事件（matually exclusive events） P(A或B) = P(A) + P(B)三. 概率的計算和應用 1.棋盤法（Punnett square） 2.分枝法（branching process） AAbbCc aaBbCc AAaa bbBb CcCc 1CC= 1AaBbCC 1Bb

15、2Cc= 2AaBbCc 1cc= 1AaBbcc Aa 1CC= 1AabbCC 1bb 2Cc= 2AabbCc 1cc = 1Aabbcc Generation of the F2 trihybrid phenotypic ratio using the forked-line method. 3利用概率來計算 AA Bb cc DD EeAa Bb CC dd Ee P AAAa BbBb ccCC DDdd EeEe 要求的基因型 AA BB Cc Dd ee 概率 P = 1/2 1/4 1 1 1/4 = 1/32要求的表型 A B C D e 概率 P = 1 3/4 1 1

16、1/4 = 3/16 四 .二項分布和二項展開法1. 對稱分布： 第一個 第二個 概率 分布 孩子 孩子 男 男 1/21/2=1/4 P(pp)=1/4 男 女 1/21/2=1/4 2P(pq) = 1/2 女 男 1/21/2=1/4 女 女 1/21/2=1/4 P(qq)=1/4 (p+q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1/4 1/2 +1/4， 分布是對稱的。2、不對稱分布第一個 第二個 概率 分布孩子 孩子正常 正常 3/43/4=9/16 P(pp)=9/16正常 患兒 3/41/4=3/16 2P(pq)=6/16患兒 正常 3/41/4=3/16患兒 患兒 1/4

17、1/4=1/16 P(qq)=1/16 3.計算單項概率 用于分析兩對立事件(非此即彼)在多次試驗中每種事件組合發(fā)生的概率。設A、B為對立事件，P(A)=p, P(B)=q，可得: P(A+B)=p+q=1；設：n為試驗次數(shù)；x ：在n次試驗中A事件出現(xiàn)的次數(shù)；n- x ：在n次試驗中B事件出現(xiàn)的次數(shù)； 組合公式: n!/x! (n-x)! pxqn-x 正常 白化 n!/x! (n-x)! pxqn-x P 4 0 1(3/4)4(1/4)0 81/256 3 1 4(3/4)3(1/4)1 108/256 2 2 6(3/4)2(1/4)2 54/256 1 3 4(3/4)1(1/4)3

18、 12/256 0 4 1(3/4)0(1/4)4 1/256 五、適合度（goodness of fit)檢驗1.統(tǒng)計的標準:P0.05 結果與理論數(shù)無顯著差異，實 得值符合理論值。P0.05 結果與理論數(shù)有顯著差異，實 得值不符合理論值。P0.01 結果與理論數(shù)有極顯著差異， 實得值非常不符合理論值。2、2（Chi square method）測驗 E : 為預期值 O : 為觀察值 (1) 2測驗應用于大樣本(2) 預期數(shù)不得小于5(3) 所取數(shù)值不用百分比表示。例：番茄雜交實驗P: 紫莖缺刻葉(AACC)綠莖馬鈴薯葉(aacc)F1:紫莖缺刻葉(AaCc) 表型 基因型 觀察數(shù)(O)

19、期望值(E)F2: 紫莖缺刻葉(A-C-) 247 255.4 紫莖馬鈴薯葉(A-cc) 90 85.1 綠莖缺刻葉(aaC-) 83 85.1 綠莖馬鈴薯(aacc) 34 28.4 總計 454 4542 = (Oi-Ei)2/Ei=1.71df=4-1=3, 2 2 0.05=7.82，統(tǒng)計差異不顯著，說明實驗結果符合自由組合定律，O與E的偏差是隨機誤差。查卡方表(表1.5)：自由度 N=2 1=1當 X2=10 P 0.01 有極顯著差異，結果不符合理論比。當X2= 0.05 P 0.30 無顯著差異，結果符合理論比。六、基因、環(huán)境與性狀表型的關系（一）環(huán)境對基因控制性狀的影響： 基因

20、型相同 表型不同 基因型不同 表型相同 基因型不同 表型不同反應規(guī)范基因型對環(huán)境反應的幅度，即在一定的環(huán)境條件下特定的基因型產生表型的可變性。結論：基因型是性狀發(fā)育的內因，環(huán)境條件是性狀發(fā)育的外因，表型是性狀發(fā)育的現(xiàn)實，是基因型和環(huán)境相互作用的結果。 不利環(huán)境 表型異常 基因型異常群體 基因型正常群體 基因型，環(huán)境和表型三者的關系 （二）基因表達的差異外顯率指一定基因型個體形成一定表型的百分率外顯率如果是100%，稱為完全外顯;外顯率低于100,稱為不完全外顯; 表現(xiàn)度在具有特定基因（型）且表現(xiàn)該性狀的個體中，該性狀的表現(xiàn)程度。如多指六、基因、環(huán)境與性狀表型的關系一個多指的系譜（此系譜為不規(guī)則

21、遺傳）完全外顯：外顯率等于100%不完全外顯：外顯率低于100%外顯不全多指（polydactyly postaxial)(MIM 174200)11q31-q34I 1 2 3 4II 1 2 3 III 1 2 3 Marfan 綜合征(Marfan syndrome)(MIM 134797)15q21.3I 1 2II 1 2 3 4 5 III 1 2 3 4 5 IV 1 2 3表現(xiàn)度不一致和不完全外顯率是由于雜合子（Aa）中受到遺傳背景（除A和 a 一對主基因以外的其它基因）和或環(huán)境因素的作用，影響致病基因A的表達。（三）一因多效與多因一效一因多效一個基因影響多個性狀的發(fā)育，這種現(xiàn)

22、象稱為一因多效。 單一基因表現(xiàn)多方面的表型效應，叫做基因的多效現(xiàn)象。說明基因的作用與生物整體的代謝有關。多因一效指一個性狀受多對基因控制的現(xiàn)象。六、基因、環(huán)境與性狀表型的關系-珠蛋白6號密碼子的突變導致一因多效GAG(Glu)GTG(Val)血紅蛋白A血紅蛋白S正常溶解性溶解性較差，易結晶正常細胞鐮形細胞小動脈和細血管堵塞氧缺乏感染多病學習障礙溶血貧血心衰腦受累肝損傷死亡 纈氨酸谷氨酸 稀氧狀態(tài)下，HbS溶解度比正常血紅蛋白低5倍HbS形成管狀結構和凝膠化紅細胞 鐮刀形細胞膜不可逆的損害鐮刀形細胞紅細胞氧張力增加鐮變時間過長造成嚴重的貧血鐮形細胞被單核吞噬細胞清除不能通過微循環(huán)局部缺血缺氧急性

23、骨關節(jié)和腹部疼痛不同器官的病變 長期處于低度缺氧狀態(tài) 刺激骨髓增生 地中海貧血面容 (額骨突出、兩側骨高、上腭骨外突使門牙外露 )脾臟腫大一是代償造血，二是需要不斷代謝掉有缺的紅血球） 過度的骨髓增生骨折等并發(fā)癥（骨骼皮質變薄）終身時常輸血度日，最終死于肝臟纖維化和功能衰竭一因多效-地中海貧血即遺傳異質性（genetic heterogenety）:同一性狀或疾病具有不同的遺傳基礎。即表型相同而基因型不同的現(xiàn)象。如先天聾啞，控制先天聾啞的基因有32個。多因一效-先天聾啞 顯性性狀的表現(xiàn)完全顯性不完全顯性共顯性（等顯性） 分析水平與顯隱性的關系 顯性的表現(xiàn)與環(huán)境的關系內部環(huán)境條件對顯性的影響外部

24、環(huán)境條件對顯性的影響 七、顯性的相對性 完全顯性(complete dominance): 一對相對性狀差別的兩個純合親本雜交后，F(xiàn)1代的表型與親本之一完全一樣，這樣的顯性表現(xiàn)稱完全顯性。孟德爾所研究過的豌豆的7對相對性狀中，顯性基因都是完全的。 不完全顯性概念：具有相對性狀的純合親本雜交，其F1代表現(xiàn)出雙親性狀的中間型。舉例：卷羽雞常羽雞輕度卷羽 紫茉莉的紅花白花粉色花。 地中海貧血 從臨床癥狀輕重來看，雜合子OA病情是介于OO與AA之間 。 例:地中海貧血 雜合體（Aa）表型介于純合體顯性（AA）與純合體隱性(aa)之間。該遺傳方式稱不完全顯性遺傳（incomplete dominant

25、inheritance）或半顯性遺傳（semidominant inheritance）?；蛐驼逜AOAOO臨床癥狀無癥狀病情較輕病情嚴重 共顯性（等顯性）概念：具有相對性狀的純合親本雜交，其F1代表現(xiàn)出雙親的性狀。舉例：人類血型遺傳 A、B、O血型： MN血型： MM NN MN 分析水平與顯隱性的關系 如：豌豆性狀的遺傳：豌豆性狀基因型顯性表現(xiàn)種子形態(tài)RR Rr圓粒rr皺粒完全顯性淀粉粒形態(tài)RR球形或卵圓形Rr二者兼有Rr多角形共顯性觀察水平基 因 型顯性表現(xiàn)臨床表現(xiàn)HbAHbA正常HbAHbS正常HbSHbS患病完全顯性血球形態(tài)正常圓盤形 鐮形鐮刀形等顯性又如：人類鐮形貧血病的遺傳：

26、鑲嵌顯性（mosaic dominance）鞘翅瓢蟲（Harmonia axyridis）內環(huán)境的影響：有角羊無角羊 公羊有角+母羊無角外環(huán)境的影響：兔腹內脂肪有黃脂和白脂之分，白脂兔體內含有分解食物中黃色素的酶，而黃脂兔則無此酶，這是它們的遺傳差異。但若將飼料中的黃色素去掉，則黃脂兔的腹脂也表現(xiàn)白色。 顯性的表現(xiàn)與環(huán)境的關系 人類的伴性遺傳 人體的伴性遺傳( sex-limited inheritance )：常染色體上的基因，由于基因表達的性別限制，只在一種性別上表現(xiàn)，而另一種性別完全不能表現(xiàn)。如子宮陰道積水（hydrometrocolpos） AR 女性基因純合子表現(xiàn)相應癥狀，而男性純合

27、子不表現(xiàn)該性狀，但基因可向后代傳遞。前列腺癌致死基因的作用可發(fā)生在生物個體發(fā)育的任何階段！致死基因概念：致死基因能使個體致死的基因就叫致死基因。隱性致死致死基因純合后才使個體致死的現(xiàn)象(如地中海貧血、鐮形細胞貧血HbSHbS)。顯性致死又叫雜合致死，指凡含有致死基因的個體就死亡的現(xiàn)象(單基因顯性遺傳)。配子致死在配子期致死。合子致死在胚胎期或生后期致死(如黃鼠AY基因胚胎期)。 致死基因的發(fā)現(xiàn) Cuenot于1907年左右發(fā)現(xiàn)，家鼠中黃色鼠不能真實遺傳，無論黃鼠與黃鼠交配還是黃鼠與非黃鼠交配，其后代均出現(xiàn)性狀分離 。 黃鼠AY基因的致死作用發(fā)生在胚泡植入子宮壁后不久，對胚泡的滋養(yǎng)層發(fā)生不得影響

28、，導致胚胎死亡。 實驗一 實驗二黃鼠非黃鼠 黃鼠黃鼠黃鼠 非黃鼠 黃鼠 非黃鼠2378只 2398只 2386只 1235只 1 1 2 1 推 測黃鼠AYa 黃鼠AYa 1AYAY2Aya1aa 致死 黃鼠 黑鼠 復等位基因等位基因與復等位基因的概念復等位基因數(shù)目與基因型的關系有顯性等級的復等位基因等顯性的復等位基因 等位基因與復等位基因的概念等位基因二倍體生物中，位于同源染色體相同基因座位上，以不同方式影響同一性狀的兩個基因。復等位基因指在群體中，占據(jù)同源染色體相同基因座位的兩個以上的等位基因。就二倍體而言，任何個體只含有復等位基因中的兩個，復等位基因只能以群體為基礎來描述。 復等位基因的

29、數(shù)目 與基因型的關系基因型數(shù)：若復等位基因數(shù)為N，可產生的基因型數(shù)為：表型數(shù)完全顯性時：有N個復等位基因就有N種表型共顯性時：表型數(shù)目基因型數(shù)目 有顯性等級的復等位基因如：控制兔毛色遺傳的四個復等位基因CCchChc。C：全色基因，表現(xiàn)全灰或全黑Cch：青紫藍基因，表現(xiàn)銀灰色Ch：喜馬拉揚基因，表現(xiàn)八黑c：白化基因，表現(xiàn)為白色毛、淡紅色眼表 型基 因 型純 合雜 合全 色CCC Cch，C Ch，Cc青紫藍Cch CchCch Ch，Cchc喜馬拉揚Ch ChChc白 化cc無 等顯性的復等位基因如：控制人類ABO血型的基因，有三個復等位基因IA、IB和i， IAIBI由這三個復等位基因組成的

30、基因型及表型見下表：血型（表型）基因型AIAIA，IAiBIBIB，IBiABIAIBOii 植物的自交不親和性 在一些異花授粉植物中，自交或相同基因型個體之間交配，由于產生拮抗作用，都不能正常受精結實，只有不同基因組合的雌雄配子之間才能正常受精結實，這種現(xiàn)象稱為自交不親和。 基因互作互補基因指不同的（或非等位的）基因相互作用， 控制（或影響）某一單位性狀的遺傳發(fā)育的現(xiàn)象。累加效應概念：指兩對或兩對以上基因互作時，顯性基因對數(shù)累積愈多，性狀表現(xiàn)愈明顯的現(xiàn)象。 就兩對基因而言，當兩種顯性基因同時存在時，表現(xiàn)一種性狀；當兩種顯性基因單獨存在時，分別表現(xiàn)相似的性狀；當兩種顯性基因均不存在時，則表現(xiàn)另

31、一性狀。其F2代性狀的分離比數(shù)是961。如豬毛色的遺傳。P1：某系杜洛克豬棕色毛 Aabb 另一系杜洛克豬棕色毛 aaBBF1： 紅色（AaBb）F2基因型：9A-B-（紅） 3 A-bb（棕）3 aaB-（棕） 1 aabb（白）F2表型比例： 9 紅色 ： 6 棕色 ： 1 白色重疊作用兩種或兩種以上不同的顯性基因對表型產生相同的影響，只要有一個顯性基因存在，性狀就得以表現(xiàn)，各基因座均為隱性純合子時，表現(xiàn)另一性狀，基因的這種互作方式稱為重疊作用。F2代表型比例為151。 抑制作用 inhibition effect 指一對基因本身不表現(xiàn)性狀，但當其處于顯性純合或雜合狀態(tài)時， 卻能夠使另一對顯性基因不能起作用，這種基因互作類型稱為抑制作 用。起抑制作用的基因稱為抑制基因(suppressor) 。如：控制雞羽色的兩對基因I抑制基因i無表型基因C有色羽基因c白色羽基因抑制效應（suppression effect） I 抑制 白色羽 C 有色羽 C 抑制效應的生化機制上位作用概念：兩對基因同時控制一個單位性狀的發(fā)育，其中一對基因對另