《植物生理第四章》PPT課件

1、第四章 植物的呼吸作用是植物代謝的中心是新陳代謝的異化作用1可編輯ppt第一節(jié) 呼吸作用的概念和生理意義第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑 第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用 第五節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制 第六節(jié) 影響呼吸作用的因素第七節(jié) 呼吸作用和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)2可編輯ppt第一節(jié) 呼吸作用的概念和生理意義一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意義3可編輯ppt一、呼吸作用的概念呼吸作用（ respiration ）：有機(jī)物質(zhì)通過一系列的生物化學(xué)反應(yīng)被氧化成CO2和H2O，并釋放能量的過程。包括有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。4可編輯ppt指生活細(xì)胞在O2的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹

2、底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同時(shí)釋放能量的過程。呼吸底物：糖、脂肪和蛋白質(zhì)。常用的呼吸底物是G。1、有氧呼吸（ Aerobic respiration）5可編輯ppt2 、無氧呼吸（Anaerobic respiration）在無氧條件下，生活細(xì)胞的呼吸底物降解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。微生物發(fā)酵。適應(yīng)淹水和缺O(jiān)2環(huán)境。乳酸發(fā)酵乙醇發(fā)酵6可編輯ppt二、呼吸作用的生理意義 Physiological role of respiration提供生命活動(dòng)所需要的大部分能量 將有機(jī)物中貯藏的能量轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP為其他化合物的合成提供原料7可編輯ppt8可編輯ppt第二節(jié) 植物的呼吸

3、代謝途徑一、糖酵解二、發(fā)酵作用三、三羧酸循環(huán)四、戊糖磷酸途徑 9可編輯ppt一、糖酵解（Glycolysis- EMP 途徑）糖酵解：指在細(xì)胞質(zhì)中己糖降解成丙酮酸的過程。場所：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)10可編輯ppt1.化學(xué)反應(yīng)淀粉 G1P G6PATPADP11可編輯ppt 醛縮酶， 磷酸三碳糖異構(gòu)酶， 磷酸甘油醛脫氫酶 磷酸甘油酸激酶， 磷酸甘油酸變位酶 烯醇化酶， 丙酮酸激酶 b ATP ADP DHAP NAD(2) NADH2(2)G6PF6P F1,6P GAP 1,3-PGA(2) ATP(2) ADP(2) 丙酮酸 PEP 2PGA 3PGA (2) (2) (2) (2)TCA 循環(huán) 發(fā)酵

4、a己糖磷酸異構(gòu)酶b磷酸果糖激酶 aPib(2)ADPATP(2)12可編輯ppt以葡萄糖為例，糖酵解總的反應(yīng)可以概括成:C6H12O6+2NAD+ +2ADP+2Pi 2丙酮酸+2NADH +2H+ +2ATP+2H2O13可編輯ppt有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑；產(chǎn)生重要中間產(chǎn)物和終產(chǎn)物（PEP和Pyr）釋放了有機(jī)物質(zhì)中貯存的能量（生成了NADH和ATP）。僅一步氧化還原反應(yīng)，無O2參與，也不生成CO2。2.糖酵解的特點(diǎn)和意義14可編輯ppt CO2+H2O+ATP 三羧酸循環(huán) O2 乙醇 丙酮酸 乳酸 NAD NADH NADH NAD 轉(zhuǎn)氨作用 丙氨酸 丙酮酸在代謝中的地位15可編輯pp

5、t乳酸發(fā)酵二、發(fā)酵作用乳酸 16可編輯ppt乙醇發(fā)酵乙醇 乙醛 17可編輯ppt提供暫時(shí)的能量來源（產(chǎn)生少量的ATP），使植物適應(yīng)短期缺氧條件（淹水、土壤板結(jié)等）；產(chǎn)生乙醇或乳酸，植物不能長期生存在缺氧的條件中。場所：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)18可編輯ppt二、三羧酸循環(huán) Tricarboxylic acid cycle（ TCA 循環(huán)）丙酮酸在有氧條件下， 逐步氧化分解，最終形成水和CO2的過程。場所：線粒體基質(zhì)19可編輯ppt20可編輯ppt總反應(yīng)式: 2 Pyr+8NAD+ +2FAD+2ADP+2Pi +4H2O 6 CO2+8NADH+8H+ +2FADH2+2ATP21可編輯pptTCA 循環(huán)的

6、要點(diǎn)：丙酮酸徹底被氧化為CO2，為呼吸中釋放CO2的來源。C的氧化不是利用大氣中的O，而是利用被氧化底物中的O和水分子中的O。5次脫H過程，形成高能物質(zhì)：4 次形成NADH ，1次形成FADH2 。1次底物水平磷酸化形成ATP。22可編輯ppt TCA 循環(huán)的生理意義：生命活動(dòng)的主要能量來源；細(xì)胞內(nèi)各種物質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的樞紐。EMP-TCA途徑總結(jié)1分子C6H12O6 6CO2 生成10NADH +10H+ （細(xì)胞質(zhì) 2，線粒體8）、 2FADH2、4ATP23可編輯ppt獨(dú)立于EMP-TCA途徑之外，由G-6-P直接氧化脫氫；故又名為： 葡萄糖直接氧化途徑； 己糖磷酸途徑； 己糖磷酸旁路場所：細(xì)

7、胞質(zhì)基質(zhì)和質(zhì)體三、戊糖磷酸途徑Pentose phosphate pathway（PPP）24可編輯ppt HCO HCOH HOCH HCOHH2COH HCOHATP ADP HCO HCOH HOCH HCOHH2COP HCOHNADP NADPHO=C O HCOH HOCH HCOHH2COP HCH2O O=COH HCOH HOCH HCOHH2COP HCOHNADPH NADPCO2H2COH C=O HCOH HCOHH2COP氧化階段： G6P后經(jīng)兩次脫氫，一次脫羧形成Ru5PGG6PG6P內(nèi)脂G6P酸Ru5P25可編輯pptH2COH C=O HCOH HCOHH2C

8、OP HCO HCOH HCOH HCOHH2COPH2COH C=OHOCH HCOHH2COPHCO HCOHH2COP C=O HOCH HCOH HCOHH2COP HCOHH2COH HCO HCOHH2COP HCOHH2COH C=O HOCH HCOHH2COP HCOHH2COH C=O HOCH HCOHH2COP HCOHHCO HCOHH2COPH2COH C=OH2COPH2COP C=O HOCH HCOHH2COP HCOHPiG6PG6P的再生過程:Ru-5-P經(jīng)過一系列分子內(nèi)部重排，形成G6PR5PXu5P3GAPF6PS7PE4PDHAPFBPRu5P26可

9、編輯pptPPP的生理意義生成NADPH，為合成反應(yīng)提供還原力；中間產(chǎn)物與核酸、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)物質(zhì)(木質(zhì)素等)及激素的合成密切相關(guān)；與卡爾文循環(huán)相聯(lián)系；糖的分解不易受阻，擴(kuò)大植物的適應(yīng)能力；與抗病性相關(guān)，抗病性強(qiáng)的品種，該支路發(fā)達(dá)；27可編輯ppt第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化EMP和TCA途徑中形成的NADH和FADH2，在線粒體中進(jìn)一步被氧化，并伴隨著ATP形成的過程。28可編輯ppt生物氧化廣義 指在活細(xì)胞內(nèi)，有機(jī)物質(zhì)氧化降解，包括消耗O2，生成CO2和H2O及放出能量的總過程。狹義 指電子傳遞、氧化磷酸化、消耗O2和產(chǎn)生H2O的過程。特點(diǎn)：酶催化、常溫、以H2O為介質(zhì)的環(huán)境、逐步放能。29可

10、編輯ppt一、電子傳遞鏈二、氧化磷酸化三、末端氧化酶系統(tǒng)四、植物呼吸代謝的多樣性30可編輯ppt一、電子傳遞鏈（呼吸鏈 Respiratory chain）呼吸鏈：呼吸代謝中間產(chǎn)物NADH和FADH2脫下H+和電子，其電子經(jīng)由線粒體內(nèi)膜上按順序排列的電子傳遞體傳遞到分子氧的總軌道。氫傳遞體:NAD、FAD、FMN和UQ電子傳遞體:Cytb,Cytc, Cytaa3和Fe-s系統(tǒng)。31可編輯ppt（一）細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑是電子傳遞的主路組成：4個(gè)多分子復(fù)合體: I - IV2個(gè)移動(dòng)的載體: 泛醌(輔酶Q，UQ)和細(xì)胞色素C (Cyt C)32可編輯ppt1.復(fù)合體 I（NADH-UQ氧化還原酶）含

11、多個(gè)蛋白，具有1個(gè)FMN和數(shù)個(gè)Fe-S中心 ；接受 NADH上脫下的e，并把e傳遞給UQ；同時(shí)將H由基質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間。膜間空間基質(zhì)33可編輯ppt2.泛醌(輔酶Q，ubiquinone, UQ)高度脂溶性分子，可在膜內(nèi)自由擴(kuò)散;很多UQ分子組成可以移動(dòng)的電子受體庫;在復(fù)合體I和復(fù)合體III之間傳遞電子。34可編輯ppt3.復(fù)合體 II (琥珀酸脫氫酶)唯一位于線粒體內(nèi)膜上的TCA循環(huán)中的酶；多蛋白復(fù)合體，含 FAD、3個(gè)Fe-S中心；接受琥珀酸上脫下的電子，并把電子傳遞給UQ。35可編輯ppt4.復(fù)合體III (細(xì)胞色素c還原酶)多蛋白復(fù)合體，含cyt b、cyt c1和Fe-S中心；把

12、UQH2電子傳遞給cyt c ；具有跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)H的 功能。膜間空間基質(zhì)36可編輯ppt5.細(xì)胞色素c (Cyt c)一種球形蛋白，位于內(nèi)膜靠膜間空間一側(cè)；一種可移動(dòng)的載體，將電子由復(fù)合體III傳遞給復(fù)合體IV。37可編輯ppt6.復(fù)合體IV （細(xì)胞色素C氧化酶）含Cyt a、Cyt a3和2個(gè)Cu中心的多蛋白復(fù)合體；接受Cyt c 傳來的電子 ，將電子傳遞給分子O ，還原O分子生成水 ；跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)H 。膜間空間基質(zhì)38可編輯ppt電子傳遞小結(jié)39可編輯ppt電子傳遞抑制劑：通過對e傳遞的抑制來抑制磷酸化NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1CytcCytaa3O2FeSFADH琥

13、珀酸魚藤酮、安米妥丙二酸抗霉素A氰化物、疊氮化物、CO40可編輯ppt（二）交替途徑由復(fù)合體I或II脫下的電子，從UQ經(jīng)由交替氧化酶傳遞給分子O2。不通過復(fù)合體III和IV，對CN-不敏感，又稱抗氰呼吸。41可編輯ppt占全部呼吸的10-25%?？缒まD(zhuǎn)運(yùn)的H少，產(chǎn)生的pmf 要明顯降低，P/O比為1。 電子傳遞釋放的能量主要是熱量，又稱放熱呼吸。42可編輯ppt抗氰呼吸生理意義引誘昆蟲傳粉:能使組織的溫度比環(huán)境溫度高1020。增強(qiáng)植物抗逆性能量溢流天南星科植物的佛焰花序交替氧化酶對O2的親和力低于細(xì)胞色素氧化酶43可編輯ppt（三）外NAD(P)H 支路: 該酶朝向膜間空間，氧化細(xì)胞質(zhì)中的NA

14、D(P)H；僅傳遞e，不能跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)H。（四）內(nèi)NAD(P)H 支路: 位于膜內(nèi)靠基質(zhì)的一側(cè)，僅氧化基質(zhì)中的NADH。該酶不同于復(fù)合體I，對魚藤酮不敏感。44可編輯ppt二、氧化磷酸化Oxidative phosphorylation當(dāng)?shù)孜锩撓碌臍浣?jīng)呼吸鏈（氫和電子傳遞體）傳至氧的過程中，伴隨著ADP和Pi 合成ATP的過程稱氧化磷酸化。P/O：指每吸收一個(gè)氧原子所能酯化的無機(jī)磷分子數(shù)或形成 ATP 的分子數(shù)。 45可編輯pptMitchell的化學(xué)滲透假說：電子從NADH傳遞到O2，H從基質(zhì)中被轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間（復(fù)合體 I 、III 、IV ），形成跨膜的H梯度(質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力，pmf)，驅(qū)動(dòng)內(nèi)膜上

15、的ATP合酶合成ATP(在基質(zhì)中)。46可編輯ppt解偶聯(lián)劑：對電子傳遞沒有抑制作用，但能抑制由ADP合成ATP的過程。典型物質(zhì)為DNP。膜間空間基質(zhì)ATP合酶（偶聯(lián)因子、F0F1 ATPase）47可編輯ppt實(shí)際測定結(jié)果顯示：基質(zhì)內(nèi)NADH，經(jīng)復(fù)合體I、III 、IV傳遞，P/O=2.4 2.7琥珀酸和外NADH，經(jīng)復(fù)合體II、III 、IV傳遞，P/O=1.6 1.8交替途徑P/O=1或不產(chǎn)生ATP48可編輯ppt電子傳遞和氧化磷酸化小結(jié)49可編輯ppt末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。（一）線粒體內(nèi)末端氧化酶1.細(xì)胞色素C氧化酶：即復(fù)合體

16、IV ，與O2的親和力最高，占一般呼吸中耗O2量的4/5。三、末端氧化酶類50可編輯ppt2.交替氧化酶(alternative oxidase AOX) ： 抗氰呼吸的末端氧化酶，可將UQH2的電子傳遞給O2，又稱抗氰氧化酶。51可編輯ppt1、酚氧化酶 含銅 酚氧化為醌 2、抗壞血酸氧化酶 含銅 3、乙醇酸氧化酶 不含金屬 4、過氧化物酶和過氧化氫酶 含鐵卟啉（二）線粒外的末端氧化酶52可編輯ppt53可編輯ppt四、植物呼吸代謝的多樣性1、呼吸底物的多樣性2、呼吸底物(糖)的多條代謝途徑： EMP， TCA， PPP3、電子傳遞的多條途徑： 細(xì)胞色素氧化酶途徑、交替氧化酶途徑、外NAD(

17、P)H 支 路、外NAD(P)H 支路4、末端氧化酶的多樣性： 細(xì)胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶54可編輯ppt意義：植物在長期進(jìn)化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)；受到生長發(fā)育和不同環(huán)境條件的影響。55可編輯ppt第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用一、貯存能量二、利用能量三、光合作用和呼吸作用的關(guān)系56可編輯ppt一、貯存能量生成ATP的方式氧化磷酸化底物水平的磷酸化57可編輯ppt二、氧化磷酸化的能量轉(zhuǎn)變 G EMP 2Pyr TCA 呼吸鏈P/O=1.5P/O=2.5P/O=1.52658可編輯ppt1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA徹底氧化分解，標(biāo)準(zhǔn)自由能變化為2870kJ

18、，共生成ATP30個(gè)。EMP：1次脫氫生成2NADH（P/O=1.5），2次底物水平磷酸化生成4ATP,消耗2ATP。丙酮酸氧化、TCA：5次脫氫生成8NADH（P/O=2.5）+2FADH2（P/O=1.5）,1次底物水平磷酸化生成2ATP。1molATP水解時(shí)，末端高能磷酸鍵可釋放能量31.8kJ。能量利用率： 3031.8kJ.mol-1/2870kJ.mol-1=33.2%59可編輯ppt三、光合作用和呼吸作用的關(guān)系1. 聯(lián)系：ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上為正逆反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。光合釋放O2 呼吸，呼吸釋放CO2 光合 60可編輯p

19、pt2.區(qū)別：61可編輯ppt第五節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制Regulation and control of respiration62可編輯ppt一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三、戊糖磷酸途徑的調(diào)節(jié)四、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)63可編輯ppt一、巴斯德效應(yīng)(Pasteur effect）和糖酵解的調(diào)節(jié) F- 6- P ATP F-1,6-P PEP EMP途徑的調(diào)控ADPPyrATP、檸檬酸、G酸6P、3PGA、2PGA、PEPK+、Ca2+、Mg2+、F2,6P、Pi促進(jìn)抑制K+、Mg2+、ADPATP、檸檬酸、Ca2+磷酸果糖激酶丙酮酸激酶巴斯德效應(yīng)：氧氣抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象。有

20、氧條件產(chǎn)生ATP、檸檬酸、PEP等，抑制EMP ；無氧條件積累ADP和Pi，促進(jìn)EMP 。關(guān)鍵酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。64可編輯ppt二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)+AMP-琥珀酰CoA(?)-OAA-NADH2-NADH2-ATP琥珀酰CoA-KGMal琥珀酸OAA異檸檬酸檸檬酸-ATP-琥珀酰CoA(?)乙酰CoA丙酮酸-NADH2-ATPTCA Cycle丙酮酸脫氫酶系： CoA和NAD+促進(jìn)，乙酰CoA和NADH 、ATP抑制；其他：NADH和ATP抑制檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等；AMP促進(jìn)a-酮戊二酸脫氫酶。65可編輯ppt三、戊糖磷酸途徑的調(diào)節(jié) -ATP,NADPH2

21、 C6H12O6 G酸6P +NADP，NAD葡萄糖-6-磷酸脫氫酶 被NADPH和ATP競爭性地抑制NADP/NADPH也調(diào)節(jié)戊糖磷酸途徑，較高時(shí)，PPP。66可編輯ppt四、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)Energy charge regulation細(xì)胞內(nèi)通過腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)。能荷代表了細(xì)胞的能量水平，一般穩(wěn)定在0.75-0.95.常用下列公式表示： ATP+1/2ADP 能荷(EC)= ATP+ADP+AMPEC高，ATP利用反應(yīng)加強(qiáng)，合成慢，抑制呼吸；EC低，相反。67可編輯ppt第六節(jié) 影響呼吸作用的因素Factors affecting respiration一、呼吸作用的指標(biāo)

22、二、內(nèi)部因素對呼吸速率的影響三、外界條件對呼吸速率的影響68可編輯ppt一、呼吸作用的指標(biāo)1、呼吸速率（Respiratory indexes）植物的單位重量(鮮重、干重、原生質(zhì))在單位時(shí)間釋放的CO2或吸收O2的量。 umolg-1h-1種類、年齡、器官和組織的差異。69可編輯ppt2、呼吸商(Respiratory Quotient R.Q.)植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量（體積或物質(zhì)的量）比值。RQ=放出CO2的量/吸收O2的量反映了呼吸底物的性質(zhì)和O2供應(yīng)情況：70可編輯pptI.O2供應(yīng)充足時(shí)* 底物為糖（CH2O）時(shí)，RQ1 C6H12O6 + 6O2 = 6CO

23、2 + 6H2O RQ=6molCO2/6mol O2 =1.0*底物為脂肪酸時(shí)，還原程度高(H/O2), RQ1C6H12O2+8O2=6CO2 +6H2O，RQ=6/8=0.75*底物為有機(jī)酸時(shí)，氧化程度高(H/O1（蘋果酸）C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O R.Q=4/3=1.33 71可編輯pptII.O2供應(yīng)不足時(shí)：無氧呼吸強(qiáng)，呼吸商增大；發(fā)酵時(shí)，RQ接近無窮大。72可編輯ppt不同的植物種類、代謝類型、生育特性、生理狀況，呼吸速率各有所不同。二、內(nèi)部因素對呼吸速率的影響Internal factors affecting respiration73可編輯ppt不同植

24、物呼吸速率不同植 物 種 類 呼吸速率(O2，鮮重)/lg-lh-1 仙人掌 6.80 景天屬 16.60 蠶豆 96.60 小麥 251.00 細(xì)菌 10 000.00 生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物通常喜溫植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麥、蘋果等)，草本植物高于木本植物。74可編輯ppt不同器官或組織不同 生殖器官營養(yǎng)器官 生長旺盛、幼嫩器官生長緩慢、年老器官 種子內(nèi)，胚胚乳75可編輯ppt主要影響呼吸酶活性。三、 外界條件的影響 1.溫度 Time(h)35oC40oC30oC25oC45oC20oC50oC10oC55oC0oC呼吸作用的最適溫度 (Optimum respiration temperature)是指能維持長時(shí)間高呼吸速率的溫度76可編輯ppt最適溫度: 2535 呼吸最適溫度光合最適溫度最低溫度：0左右 (冬小麥: 0 -7，松樹針葉: -25)最高溫度：3545 在035，溫度系數(shù)(Q10)為2.02.5 t+10時(shí)反應(yīng)速度 Q10= t時(shí)反應(yīng)速度總光合作用 凈光合作用 呼吸作用77可編輯ppt 氧濃度過低, 無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒；消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多，生成的能量少；其他物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物缺乏。 2.氧氣1020有氧呼吸10無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降