細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器課件

1、第六章 細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換 線粒體和葉綠體線粒體和葉綠體是細(xì)胞內(nèi)的兩種產(chǎn)能細(xì)胞器。線粒體與氧化磷酸化葉綠體與光合作用線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體的增殖與起源第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)線粒體的化學(xué)組成及酶的定位氧化磷酸化一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.1 線粒體的發(fā)現(xiàn)與功能研究 1890年R. Altaman首次動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)線粒體，命名為bioblast。1897年Benda首次將這種顆粒命名為mitochondrion。1900年L. Michaelis用Janus Green B對(duì)線粒體進(jìn)行活體染色，發(fā)現(xiàn)線粒體中可進(jìn)行氧化-還原反應(yīng)。1948年，Green證實(shí)線粒體含所

2、有三羧酸循環(huán)的酶1943-1950年，Kennedy和Lehninger 發(fā)現(xiàn)線粒體內(nèi)完成的，脂肪酸氧化、氧化磷酸化。在Hatefi等（1976）純化了呼吸鏈四個(gè)獨(dú)立的復(fù)合體。Mitchell（19611980）提出了氧化磷酸化的化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說。1994年，Boyer 因提出ATP合成酶的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)1.2 線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布 線粒體一般呈粒狀或桿狀，但因生物種類和生理狀態(tài)而異，可呈環(huán)形，啞鈴形、線狀、分杈狀或其它形狀。數(shù)目一般數(shù)百到數(shù)千個(gè)，線粒體通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。 線粒體的超微結(jié)構(gòu) 外膜(outer membrane）：含孔蛋

3、白(porin)，通透性較高。 內(nèi)膜（inner membrane）：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（cristae），嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積（達(dá)510倍）。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白 （執(zhí)行氧化反應(yīng)的電子傳遞鏈酶系、 ATP合成酶、線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）。 膜間隙（intermembrane space）：含許多可溶性酶、底物及輔助因子。 基質(zhì)（matrix）：含三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA, RNA，核糖體。圖 7-3 肌細(xì)胞和精子的尾部聚集較多的線粒體， 以提供能量圖7-4 線粒體包圍著脂肪滴，內(nèi)有大量要被氧化的脂肪 圖7-1線粒體的TEM照片 內(nèi)

4、膜向線粒體基質(zhì)褶入形成嵴（cristae），嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積（達(dá)510倍），嵴有兩種類型：板層狀（圖7-1）、管狀（圖7-3），但多呈板層狀。 圖7-3 管狀嵴線粒體 嵴上覆有基粒（elementary particle），基粒由頭部（F1偶聯(lián)因子）和基部（F0偶聯(lián)因子）構(gòu)成，F(xiàn)0嵌入線粒體內(nèi)膜。圖7-1線粒體的TEM照片 二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位線粒體的化學(xué)組成：蛋白質(zhì)(線粒體干重的6570)。線粒體的蛋白質(zhì)分為可溶性和不溶性的?？扇苄缘牡鞍踪|(zhì)主要是基質(zhì)的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白質(zhì)構(gòu)成膜的本體，其中一部分是鑲嵌蛋白， 也有一些是酶蛋白。脂類(線粒體干重的2530)：磷脂占3

5、/4以上，外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是心磷脂。線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值: 0.3:1（內(nèi)膜）；1:1（外膜） 線粒體酶的定位：線粒體主要酶的分布線粒體膜通透性* 很早就認(rèn)識(shí)到線粒體的膜具有半透性，通過對(duì)半透性的研究導(dǎo)致線粒體各組分分離方法的建立。 線粒體通透性研究 將線粒體放在100 mM蔗糖溶液中，蔗糖穿過外膜進(jìn)入線粒體的膜間間隙；然后將線粒體取出測(cè)定線粒體內(nèi)部蔗糖的平均濃度，結(jié)果只有50 mM， 比環(huán)境中蔗糖的濃度低。線粒體外膜對(duì)蔗糖是通透的，而內(nèi)膜對(duì)蔗糖是不通透的(圖7-7)。 左:將線粒體置于含有100 mM的蔗糖溶液中; 中:蔗糖穿過線粒體外膜，達(dá)到平衡;右:將線粒體從蔗糖溶液中取出

6、，測(cè)定線粒體中蔗糖的濃度。如果測(cè)得線粒體的蔗糖平均濃度是50 mM，就可以推測(cè):100mM的蔗糖僅僅穿過了線粒體外膜，而線粒體中有一半流動(dòng)的液體在線粒體基質(zhì)，由于內(nèi)膜對(duì)蔗糖不通透，所以測(cè)得的線粒體平均濃度只有50 mM。 線粒體各組分的分離 圖7-8 線粒體組分的分離 首先將線粒體置于低滲溶液中使外膜破裂，此時(shí)線粒體內(nèi)膜和基質(zhì)(線粒體質(zhì))仍結(jié)合在一起，通過離心可將線粒體質(zhì)分離。用去垢劑毛地黃皂苷處理線粒體質(zhì)，破壞線粒體內(nèi)膜，釋放線粒體基質(zhì)，破裂的內(nèi)膜重新閉合形成小泡，其表面有F1顆粒。 由于線粒體外膜的通透性比內(nèi)膜高，利用這一性質(zhì)，Donal Parsons 和他的同事最先建立了分離線粒體內(nèi)膜

7、、外膜及其他組分的方法(圖7-8)， 線粒體的功能：氧化磷酸化、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡調(diào)控、鈣的穩(wěn)態(tài)調(diào)控 進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量是線粒體的主要功能。 什么是氧化磷酸化：當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化形成ATP，這一過程稱為氧化磷酸化。什么是呼吸鏈：在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物，它們是傳遞電子的酶體系，由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)組成，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列，稱為電子傳遞鏈（electron-transport chain）或呼吸鏈（respiratory chai

8、n）。三、氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)電子載體呼吸鏈電子載體主要有：黃素蛋白、細(xì)胞色素、銅原子、鐵硫蛋白、輔酶Q等。 1.NAD即煙酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，圖7-4），是體內(nèi)很多脫氫酶的輔酶，連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，其功能是將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。 圖7-4 NAD的結(jié)構(gòu)和功能（NAD：RH，NADP：RPO3H2） 2.黃素蛋白： 含F(xiàn)MN（圖7-5）或FAD（圖7-6）的蛋白質(zhì)，每個(gè)FMN或FAD可接受2個(gè)電子2個(gè)質(zhì)子。呼吸鏈上具有FMN為輔基的NADH脫氫酶，以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。 圖7-5 FMN

9、 (flavin adenine mononucleotide) 的分子結(jié)構(gòu) 圖7-6 FAD ( flavin adenine dinucleotide)的分子結(jié)構(gòu) 3.細(xì)胞色素 分子中含有血紅素鐵（圖7-7），以共價(jià)形式與蛋白結(jié)合，通Fe3+、Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有5類，即：細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。 圖7-7 血紅素c的結(jié)構(gòu)4.鐵硫蛋白： 在其分子結(jié)構(gòu)中每個(gè)鐵原子和4個(gè)硫原子結(jié)合，通過Fe2+、Fe3+互變進(jìn)行電子傳遞，有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型（圖7-8）。 圖7-8 鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)（引自Lodish等1999） 5.輔酶Q： 是脂

10、溶性小分子量的醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子（圖7-9）。有3種氧化還原形式即氧化型醌Q，還原型氫醌（QH2）和介于兩者之者的自由基半醌（QH）。 圖7-9 輔酶Q（二）呼吸鏈的復(fù)合物利用脫氧膽酸（deoxycholate，一種離子型去污劑）處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的4種復(fù)合物，即復(fù)合物、和，輔酶Q和細(xì)胞色素C不屬于任何一種復(fù)合物。輔酶Q溶于內(nèi)膜、細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜的C側(cè)，屬于膜的外周蛋白。 1、復(fù)合物 即NADH脫氫酶，哺乳動(dòng)物的復(fù)合物由42條肽鏈組成，呈L型，含有一個(gè)FMN和至少6個(gè)鐵硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚體形式存在，其作用是催化NADH的2個(gè)電子傳遞至輔酶Q，同時(shí)

11、將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)（M側(cè)）轉(zhuǎn)移至膜間隙（C側(cè)）。電子傳遞的方向?yàn)椋篘ADHFMNFe-SQ，總的反應(yīng)結(jié)果為： NADH + 5H+（M） + QNAD+ + QH2 + 4H+（C） 2、復(fù)合物 即琥珀酸脫氫酶，至少由4條肽鏈組成，含有一個(gè)FAD，2個(gè)鐵硫蛋白，其作用是催化電子從琥珀酸轉(zhuǎn)至輔酶Q，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。電子傳遞的方向?yàn)椋虹晁酕ADFe-SQ。反應(yīng)結(jié)果為： 琥珀酸+Q延胡索酸+QH23、復(fù)合物 即細(xì)胞色素c還原酶，由至少11條不同肽鏈組成，以二聚體形式存在，每個(gè)單體包含兩個(gè)細(xì)胞色素b（b562、b566）、一個(gè)細(xì)胞色素c1和一個(gè)鐵硫蛋白。其作用是催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)

12、移一對(duì)電子，同時(shí)將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙（2個(gè)來自UQ，2個(gè)來自基質(zhì)跨膜）。總的反應(yīng)結(jié)果為： 2還原態(tài)cyt c1 + QH2 + 2 H+（M）2氧化態(tài)cyt c1 + Q+ 4H+（C）復(fù)合物的電子傳遞比較復(fù)雜，和“Q循環(huán)”有關(guān)（圖7-10）。輔酶Q能在膜中自由擴(kuò)散，在內(nèi)膜C側(cè)，還原型輔酶Q（氫醌） 將一個(gè)電子交給Fe-S細(xì)胞色素c1細(xì)胞色素c，被氧化為半醌，并將一個(gè)質(zhì)子釋放到膜間隙，半醌將電子交給細(xì)胞色素b566b562，釋放另外一個(gè)質(zhì)子到膜間隙。細(xì)胞色素b566得到的電子為循環(huán)電子，傳遞路線為：半醌b566b562輔酶Q。在內(nèi)膜M側(cè)，輔酶Q可被復(fù)合體（復(fù)合體）或細(xì)胞色素b562

13、還原為氫醌。一對(duì)電子由輔酶Q到復(fù)合物的電子傳遞過程中，共有四個(gè)質(zhì)子被轉(zhuǎn)移到膜間隙，其中兩個(gè)質(zhì)子是輔酶Q轉(zhuǎn)移的。 Q cycle組成：即細(xì)胞色素c氧化酶,二聚體，每個(gè)單體至少13條肽鏈。分為三個(gè)亞單位：亞單位I（subunit I）：包含兩個(gè)血紅素（a1、a3）和一個(gè)銅離子(Cu2+)，血紅素a3和Cu2+形成雙核的Fe-Cu中心。亞單位（subunit ），包含兩個(gè)銅離子(CuA)構(gòu)成的雙核中心，其結(jié)構(gòu)與2Fe-2S相似。亞單位（subunit ）的功能尚不了解。 作用：將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對(duì)電子，在M側(cè)消耗2個(gè)質(zhì)子，同時(shí)轉(zhuǎn)移2個(gè)質(zhì)子至C側(cè)。電子傳遞的路線為 :cyt cC

14、uAheme aa3- CuBO24還原態(tài)cyt c + 8 H+M + O24氧化態(tài)cyt c + 4H+C + 2H2O4.復(fù)合物IV：細(xì)胞色素c氧化酶wzf:細(xì)胞色素C是內(nèi)膜的外周蛋白。wzf: CoQ和細(xì)胞色素C是呼吸鏈中可移動(dòng)的遞氫體，不是復(fù)合物中的組成成分。wzf:氧化型CoQ趨向于內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)，還原型CoQ趨向于內(nèi)膜的間隙側(cè)。(三）兩條主要的呼吸鏈 復(fù)合物I-III-IV組成，催化NADH的脫氫氧化。復(fù)合物II-III-IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。對(duì)應(yīng)于每個(gè)復(fù)合物，約需3個(gè)復(fù)合物，7個(gè)復(fù)合物，兩個(gè)復(fù)合物之間由輔酶Q或細(xì)胞色素c這樣的可擴(kuò)散性分子連接。 呼吸鏈各組分的排列是高度

15、有序的使電子按氧化還原電位從低向高傳遞，呼吸鏈中有三個(gè)部位有較大的自由能變化，足以使ADP與無機(jī)磷結(jié)合形成ATP。部位在NADH至CoQ之間。部位在細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c之間。部位在細(xì)胞色素a和氧之間。NADHFMN Fe-SFADFe-S琥珀酸Cytb Fe-S Cytc1Cytaa3CoQCytcADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP呼吸鏈組分按氧化還原電位由低到高排列（四）ATP合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ))分子結(jié)構(gòu)基粒（elementary particle），基粒由頭部（F1偶聯(lián)因子）和基部（F偶聯(lián)因子）構(gòu)成，F(xiàn)0嵌入線粒體內(nèi)膜。 F1由5種多肽組成33復(fù)合體，具有三個(gè)A

16、TP合成的催化位點(diǎn)（每個(gè)亞基具有一個(gè)）。和單位交替排列，狀如桔瓣。貫穿復(fù)合體（相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的轉(zhuǎn)子），并與F0接觸，幫助與F0結(jié)合。與F0的兩個(gè)b亞基形成固定復(fù)合體的結(jié)構(gòu)（相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的定子）。 F0由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個(gè)c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道,可使質(zhì)子由膜間隙流回基質(zhì)。 工作特點(diǎn)：可逆性復(fù)合酶，即既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成 ATP, 又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。 ATP synthase氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制化學(xué)滲透假說 化學(xué)滲透假說內(nèi)容：當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（M側(cè)）泵至膜間隙（胞質(zhì)側(cè)或C側(cè)），由于線粒

17、體內(nèi)膜對(duì)離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pH梯度（pH）及電位梯度（），兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度（圖7-9），即質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（proton-motive force, P）。質(zhì)子沿電化學(xué)梯度穿過內(nèi)膜上的ATP酶復(fù)合物流回基質(zhì)，使ATP酶的構(gòu)象發(fā)生改變，將ADP和Pi合成ATP。電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量?jī)?chǔ)存到ATP高能磷酸鍵。 氧化磷酸化過程實(shí)際上是能量轉(zhuǎn)換過程，即有機(jī)分子中儲(chǔ)藏的能量高能電子質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)ATP構(gòu)象耦聯(lián)假說 ：1ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，產(chǎn)生構(gòu)象的改變，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP。2F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)。 L構(gòu)象（loose），ADP

18、、 Pi與酶疏松結(jié)合在一起； T構(gòu)象（tight），底物（ADP、 Pi）與酶緊密結(jié)合在一起； O構(gòu)象（open），ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。3質(zhì)子通過F0時(shí)，引起c亞基構(gòu)成的旋轉(zhuǎn)，從而帶動(dòng)亞基旋轉(zhuǎn)，由于亞基的端部是高度不對(duì)稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。ATP合成機(jī)制構(gòu)象耦聯(lián)假說 (Boyer 1979)對(duì)構(gòu)象耦聯(lián)假說的證明： 1994年，Walker發(fā)表了牛心線粒體F1-ATP酶的晶體結(jié)構(gòu)日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人將33固定在玻片上，在亞基的頂端連接熒光標(biāo)記的肌動(dòng)蛋白纖維，在含有

19、ATP的溶液中溫育時(shí)，在顯微鏡下可觀察到亞基帶動(dòng)肌動(dòng)蛋白纖維旋轉(zhuǎn)（圖7-15）。 第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠體的功能光合作用(photosynthesis)一、葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)、數(shù)目：在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，葉肉細(xì)胞一般含50200個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。葉綠體與線粒體 形態(tài)結(jié)構(gòu)比較葉綠體超微結(jié)構(gòu)外被（chloroplast envelope）葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為1020nm的膜間隙。外膜的滲透性大，如核苷、無機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的

20、營(yíng)養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。 內(nèi)膜對(duì)通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內(nèi)膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過內(nèi)膜較慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透過內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體translator）才能通過內(nèi)膜。類囊體（thylakoid）是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。許多類囊體象圓盤一樣疊在一起，稱為基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（grana lamella）。基粒由10100個(gè)類囊體組成。貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)

21、生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stroma lamella）。類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)、光系統(tǒng)復(fù)合物等?；|(zhì)（stroma）主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類（如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%）、葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。wzf:一個(gè)葉綠體內(nèi)的全部類囊體實(shí)際上是一個(gè)完整連續(xù)的封閉膜囊。脂質(zhì)中的脂肪酸主要是不飽和的脂肪酸。Wzf個(gè)復(fù)合物在類囊體膜上呈不對(duì)稱成分布。 光系統(tǒng)：基粒與基

22、質(zhì)接觸區(qū)及基質(zhì)類囊體的膜中。 光系統(tǒng)：基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)的膜中 二、葉綠體的功能光合作用 (photosynthesis)光合作用：綠色植物利用體內(nèi)的葉綠素吸收光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放氧氣的過程稱為光合作用。Photosynthesis:(1)光合電子傳遞反應(yīng)光反應(yīng)(Light Reaction)(2)碳固定反應(yīng)暗反應(yīng)(Dark Reaction)（一）光合色素和電子傳遞鏈組分 1光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素（圖7-21）和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白

23、質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。圖7-21 葉綠體分子結(jié)構(gòu) 2集光復(fù)合體（light harvesting complex） 由大約200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成（圖7-22）。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。 圖7-22 集光復(fù)合體 3光系統(tǒng)（PS）(P150) 吸收高峰為波長(zhǎng)680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域

24、的類囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體（light-hawesting comnplex ，LHC ）、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質(zhì)體醌(plastoquinone)。 4細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(cyt b6/f complex)可能以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。 5光系統(tǒng)（PSI）(P151) 能被波長(zhǎng)700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，

25、位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個(gè)左右葉綠素分子、除了幾個(gè)特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個(gè)chla分子)、A1(為維生素K1)及3個(gè)不同的4Fe-4S。 （二）光反應(yīng)與電子傳遞 在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為電能（生成高能電子），進(jìn)而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能， 形成ATP和NADPH并放出 O2 的過程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。 原初反應(yīng)原初反應(yīng)： 葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。

26、包括光能的吸收、傳遞、與轉(zhuǎn)換。反應(yīng)過程：光能捕光色素分子反應(yīng)中心光能的吸收與傳遞光能化學(xué)能光子共振機(jī)制捕光色素中心色素ChlChl*eAA-DD+ 天線系統(tǒng) 光子反應(yīng)中心葉綠素分子激發(fā)態(tài)色素分子捕光色素： 天線色素 組成：葉綠素a、b、c、d、藻膽素、葉黃素、胡蘿卜素 作用：只具有捕捉、吸收、聚集光能和傳遞激發(fā)能給 反應(yīng)中心的作用。無光化學(xué)活性。原初反應(yīng)光合作用單位: 結(jié)合在類囊體膜上，能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。固定一個(gè)分子的CO2所需的葉綠素約2500個(gè)反應(yīng)中心色素（Chl）： 組成：特殊狀態(tài)的葉綠素a ，P700 P680 作用：既是光能的捕捉器，具有光化學(xué)活性 可將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能原

27、初反應(yīng)供體(doner) D 光系統(tǒng)：水 光系統(tǒng)：質(zhì)體藍(lán)素（PC） 原初反應(yīng)受體(acceptor): A 光系統(tǒng)：脫鎂葉綠素，Ph ； 光系統(tǒng)：特殊的葉綠素a，A0 反應(yīng)中心（兩個(gè)）原初反應(yīng)光系統(tǒng)（葉綠素-蛋白復(fù)合物） 捕光色素 : 反應(yīng)中心：反應(yīng)中心色素（Chl） P700 原初反應(yīng)受體(acceptor):特殊的葉綠素a，A0 原初反應(yīng)供體(doner) :質(zhì)體藍(lán)素（PC） 多個(gè)還原中心：Fe-S中心、鐵氧還蛋白（Fd）核心復(fù)合物捕光復(fù)合物光系統(tǒng)反應(yīng)過程捕光色素分子光能 P700光能 P700*PCA0P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0 A1 4Fe-4S的方向依次傳遞，由類

28、囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin,FD）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。原初反應(yīng)光系統(tǒng) （葉綠素-蛋白復(fù)合物） 捕光色素 : 反應(yīng)中心：反應(yīng)中心色素（Chl） P680 原初反應(yīng)受體 (acceptor) : 去鎂葉綠素，Ph 原初反應(yīng)供體 (doner) : 水 葉綠素-蛋白復(fù)合體：Mn 、Z、 D1光系統(tǒng)反應(yīng)過程捕光色素分子光能 P680光能 P680*H2OPh核心復(fù)合物捕光復(fù)合物P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子

29、受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個(gè)酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；Z+再?gòu)姆叛鯊?fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。在另一個(gè)方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)復(fù)合體上游離下來，另一個(gè)氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin, PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)。光合磷酸化光合磷酸化: 由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶連而

30、生成ATP的過程。 一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH5，基質(zhì)pH8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP（圖7-26）。 非循環(huán)光合磷酸化 光系統(tǒng)、光系統(tǒng)收到光激發(fā)，使水中的電子傳遞給NADP+，電子經(jīng)過兩個(gè)系統(tǒng)，在傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)ATP的形成。同時(shí)產(chǎn)生還原力NADPH 。電子傳遞是一個(gè)開放的通道，故稱。磷酸化部位： H2O與 PQ之間； PQ 與Cytbf復(fù)合物之間。放出一分子氧形成2

31、.4個(gè)ATP循環(huán)式光合磷酸化：光系統(tǒng)接受遠(yuǎn)紅光后，產(chǎn)生的電子經(jīng)過A0、A1、Fe-S和Fd，又傳給Cytbf復(fù)合物和PC而回流到PS的過程。電子循環(huán)流動(dòng)，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)ATP的形成。小結(jié): 電子傳遞引起三個(gè)光化學(xué)變化. 1. H2O光解放出O2 2. ATP的生成. 3. NADPH的生成. 暗反應(yīng)(碳固定)暗反應(yīng)是指葉綠體利用光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH和ATP的化學(xué)能,將CO2還原合成糖。CO2還原成糖的反應(yīng)不需要光,故這一反應(yīng)稱為暗反應(yīng)。暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的。 在C3途中，由于反應(yīng)的最初產(chǎn)物3-磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又稱三碳循環(huán),這是卡爾文(Calvin)等在50年代用14

32、C示蹤法研究出來的, 故稱卡爾文循環(huán)?？煞譃槿齻€(gè)階段:羧化、還原和RuBP的再生。 CO2的羧化 CO2被還原之前,首先被固定形成羧基,以RuBP作為CO2接受體,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP與CO2 反應(yīng)形成兩分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。C3途徑 還原階段 3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被ATP磷酸化形成1.3二磷酸甘油酸, 然后在甘油醛磷酸脫氫酶的催化下被NADPH還原成3-磷酸甘油醛。這是一個(gè)吸能反應(yīng),光反應(yīng)中形成的ATP和NADPH主要是在這一階段被利用。所以,還原反應(yīng)是光反應(yīng)和暗反應(yīng)的連接點(diǎn),一旦CO2被還原成3-磷酸甘油醛,光合作用的貯能過程便完成。 RuBP的

33、再生 利用已形成的3-磷酸甘油醛經(jīng)一系列的相互轉(zhuǎn)變最終再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,發(fā)生磷酸化作用生成RuBP, 再消耗一個(gè)ATP。 綜上所述,三碳循環(huán)是靠光反應(yīng)形成的ATP機(jī)NADPH作能源,推動(dòng)CO2的固定、還原,每循環(huán)一次只能固定一個(gè)CO2,循環(huán)6次,才能把6個(gè)CO2分子同化成一個(gè)己糖分子。實(shí)際上，通過卡爾文循環(huán)，將CO2轉(zhuǎn)變成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子的NADPH?？栁难h(huán)維管束鞘細(xì)胞：葉脈周圍有一圈含葉綠體的維管束鞘細(xì)胞，維管束鞘細(xì)胞比較大，其中含有許多比較大的葉綠體。C4植物的卡爾文循環(huán)是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行的，所以，C4植物進(jìn)行光合作用時(shí)

34、，只有維管束鞘細(xì)胞中形成淀粉，而葉肉細(xì)胞中不形成淀粉。相反，C3植物通過光合作用產(chǎn)生的淀粉只存在于葉肉細(xì)胞中，維管束鞘細(xì)胞中則沒有淀粉。葉肉細(xì)胞：在維管束鞘細(xì)胞外的一圈、呈環(huán)狀或近似環(huán)狀排列的細(xì)胞，這層細(xì)胞通過大量的胞間連絲與維管束鞘細(xì)胞緊密相連。 C4植物葉片內(nèi)的維管束鞘細(xì)胞和這層葉肉細(xì)胞組成“花環(huán)型”的結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)是C4植物葉片所特有的。C4途徑磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)+ CO2 草酰乙酸(OAA)CO2丙酮酸葉肉細(xì)胞胞質(zhì)維管束鞘細(xì)胞葉綠體 蘋果酸淀粉或糖C4途徑: CO2受體？代表植物? 反應(yīng)部位: 固定部位葉肉細(xì)胞 淀粉合成部位維管束鞘細(xì)胞 C4植物同化CO2途徑包括C4+C3途

35、徑，C4途徑只起CO2固定作用,而C3途徑起固定和還原CO2的作用。把利用這兩條途徑同化CO2的植物叫C4植物.(玉米、高粱、甘蔗) 在干旱地區(qū)生長(zhǎng)的景天科、仙人掌科等植物有一個(gè)特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開放，吸收CO2，在PEPC作用下與糖酵解過程中產(chǎn)生的PEP結(jié)合形成OAA，OAA在NADP-蘋果酸脫氫酶作用下進(jìn)一步還原為蘋果酸，積累于液胞中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋果酸增加，細(xì)胞液變酸。白天氣孔關(guān)閉，液胞中的蘋果酸運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)在NAD-或ANDP-蘋果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放CO2，再由C3途徑同化；脫羧后形成的丙酮酸和PEP則轉(zhuǎn)化為淀粉。丙酮酸也可進(jìn)入線粒體，也被氧化

36、脫羧生成CO2進(jìn)入C3途徑，同化為淀粉。所以白天表現(xiàn)出蘋果酸減少，淀粉、糖增加，酸性減弱。這種有機(jī)酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝（crassulacean acid metabolism,CAM）途徑景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）： 磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)+ CO2 草酰乙酸(OAA)蘋果酸（積累于液泡中）CO2丙酮酸夜間氣孔開放白天氣孔關(guān)閉磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)酸多糖少酸少糖多復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu)，以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請(qǐng)根據(jù)圖分析回答下列問題：(1)圖A和B

37、所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的 和 細(xì)胞器中。(2)圖B中的本質(zhì)是 ，圖A中的作用是 。(3)圖B中的H是怎樣產(chǎn)生的？ 。(4)如果圖A中的02被圖B利用，至少要穿過幾層生物膜? 。(5)圖A和圖B所示的反應(yīng)，除了產(chǎn)生圖中所示的物質(zhì)外，還能產(chǎn)生什么 物質(zhì)? 。(6)兩種膜結(jié)構(gòu)所在的細(xì)胞器為適應(yīng)各自的功能，都有增大膜面積的方 式，它們分別是 。第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體的相似點(diǎn)：線粒體和葉綠體都是雙層膜細(xì)胞器功能都是轉(zhuǎn)換能量 線粒體： 把儲(chǔ)藏在有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能，轉(zhuǎn)化成直接能源ATP。 葉綠體： 把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能ATP、還原力NADPH，同時(shí)把這些 不穩(wěn)定的化學(xué)能

38、轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能，儲(chǔ)藏在有機(jī)物中。都是半自主細(xì)胞器： 線粒體和葉綠體都具有環(huán)狀DNA及自身轉(zhuǎn)錄RNA與翻譯 蛋白質(zhì)的體系，既具有核外基因及其表達(dá)體系。但組成 線粒體和葉綠體蛋白絕大多數(shù)是由核基因編碼。為什么說線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器？ 1）兩種細(xì)胞器含有DNA自我復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯所必需的基 本組分。 2）兩種細(xì)胞器中的蛋白絕大多數(shù)是由核基因編碼的。這些 蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，然后被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞器中。 3）細(xì)胞核與細(xì)胞器之間存在著密切的、精確的、嚴(yán)格調(diào)控 的關(guān)系。 線粒體和葉綠體的自主性是有限的，對(duì)核遺傳 系統(tǒng)有很大的依賴性。 因此，線粒體和葉綠體的增殖和生長(zhǎng)受核基因、自身基因兩套遺傳信

39、息的控制，所以稱半自主性細(xì)胞器。一、線粒體和葉綠體的DNA均為環(huán)狀雙鏈DNA，與細(xì)菌相似。不同物種細(xì)胞中的mtDNA、ctDNA大小不一。 例如： mtDNA：動(dòng)物細(xì)胞中周長(zhǎng)多為5um；酵母菌26um。 人類最短; ctDNA： 赤松藻最小，衣藻最大。核中DNA遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于mtDNA、ctDNA半保留自我復(fù)制方式，受核基因調(diào)控。 如：DNA聚合酶由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成。線粒體和葉綠體的核糖體70S，與細(xì)菌相似。二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成研究方法： 用標(biāo)記氨基酸培養(yǎng)細(xì)胞，用氯霉素和放線菌酮分別抑制線粒體或葉綠體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)蛋白質(zhì)的合成，找出線粒體、葉綠體中合成的蛋白。在線粒體中合成的蛋

40、白只有20多種。 在葉綠體中合成的蛋白60多種。 不同來源的細(xì)胞，表達(dá)的產(chǎn)物既有共性又有差異。葉綠體蛋白質(zhì)組成的來源： ctDNA編碼，葉綠體核糖體合成； 核基因編碼，細(xì)胞質(zhì)中合成； 核基因編碼，葉綠體中合成。三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)合成定位的特點(diǎn)：后轉(zhuǎn)移方式 轉(zhuǎn)運(yùn)前的狀態(tài)： 伸展的前體蛋白 N端的蛋白質(zhì)信號(hào)序列稱導(dǎo)肽 前體蛋白=成熟蛋白+導(dǎo)肽 導(dǎo)肽的特點(diǎn)：1）多位于N端，約由20個(gè)氨基酸，富含精氨酸、帶羥基的 氨基酸。2）形成一個(gè)兩性的螺旋，帶正電荷的親水氨基 酸和不帶 電荷的疏水氨基酸分別位于的兩側(cè)。3）對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)無特異性的要求。 轉(zhuǎn)運(yùn)后的狀態(tài): 信號(hào)序列

41、在導(dǎo)肽酶的作用下，被切除。 形成的成熟蛋白重折疊。 被轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白所到達(dá)的特定部位： 外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)。進(jìn)入不同部位的蛋白具有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑。信號(hào)序列定位轉(zhuǎn)運(yùn)裝置信號(hào)序列位置位于N端，富含帶正電荷的和疏水的氨基酸，形成兩性螺旋，完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被切除?；|(zhì)TOMTIM23 不被切除，含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列，被安插到外膜。外膜TOM 被切除，含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列，被安插到內(nèi)膜。內(nèi)膜TOMTIM23 含兩個(gè)信號(hào)序列，首先轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì)，第一個(gè)信號(hào)序列被切除，第二個(gè)信號(hào)序列引導(dǎo)蛋白進(jìn)入內(nèi)膜或膜間隙。內(nèi)膜膜間隙TOMTIM23 結(jié)構(gòu)類似于N端信號(hào)序列，但位于蛋白質(zhì)內(nèi)部。內(nèi)膜TOMTIM23 為線粒體代謝物

42、的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，如腺苷轉(zhuǎn)位酶，具有多個(gè)內(nèi)部信號(hào)序列和停止轉(zhuǎn)移序列，形成多次跨膜蛋白。內(nèi)膜TOMTIM22 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)涉及轉(zhuǎn)位因子。蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)涉及多種蛋白復(fù)合體，即轉(zhuǎn)位因子（translocator，圖7-28），由兩部分構(gòu)成的：受體和蛋白質(zhì)通過的孔道。主要包括 TOM復(fù)合體，負(fù)責(zé)通過外膜，進(jìn)入膜間隙，在酵母中TOM70負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)部具有信號(hào)序列的蛋白，TOM20負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)N端具有信號(hào)序列的蛋白，這兩種蛋白的功能都相當(dāng)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SPR受體，在人類線粒體中hTom34的功能與TOM70相當(dāng)。TOM復(fù)合體的通道被稱為GIP（general import pore），就相當(dāng)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SEC61復(fù)合體，

43、主要由Tom40構(gòu)成， 還包括Tom22， Tom7， Tom6和Tom5；TIM復(fù)合體，其中TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì)，也可將某些蛋白質(zhì)安插在內(nèi)膜；TIM22負(fù)責(zé)將線粒體的代謝物運(yùn)輸?shù)鞍?，如ADPATP和磷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白插入內(nèi)膜；OXA復(fù)合體：負(fù)責(zé)將線粒體自身合成的蛋白質(zhì)插到內(nèi)膜上，同樣也可使經(jīng)由TOMTIM復(fù)合體進(jìn)入基質(zhì)的蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜。 圖7-29 線粒體內(nèi)外膜的接觸點(diǎn) 線粒體蛋白的運(yùn)送過程 蛋白質(zhì)解折疊、轉(zhuǎn)運(yùn)、重折疊。Simon 布朗棘輪模型主要觀點(diǎn)： 蛋白在轉(zhuǎn)運(yùn)孔道內(nèi)，多肽鏈做布朗運(yùn)動(dòng)搖擺不定，一旦前體蛋白進(jìn)入線粒體腔，立即有mHsp70結(jié)合上去，防止肽鏈退回細(xì)胞基質(zhì)中。隨著肽鏈

44、的進(jìn)一步延伸，有更多的mHsp結(jié)合。線粒體蛋白的運(yùn)送過程是耗能的過程 解折疊 重折疊 轉(zhuǎn)運(yùn)過程：Hsp60Hsp70mHsp70ATPADP + ATP葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)葉綠體與線粒體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的相同點(diǎn)1、蛋白質(zhì)合成定位的特點(diǎn)：后轉(zhuǎn)移方式2、通常前體蛋白N端具有蛋白質(zhì)信號(hào)序列（轉(zhuǎn)運(yùn)肽），完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被信號(hào)肽酶切除3、每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子 外膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為TOC復(fù)合體 內(nèi)膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為TIC復(fù)合體。4 、內(nèi)外膜具有接觸點(diǎn)（contact site）；5、需要能量，同樣利用ATP和質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。 不同點(diǎn)： 轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體類囊體腔 前體蛋白含有兩個(gè)N端信號(hào)序列，第一個(gè)被切除后，暴露出第二個(gè)信號(hào)序列，將蛋白導(dǎo)向內(nèi)膜或類囊體膜。 轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體類囊體膜 前體蛋白，N端的導(dǎo)肽引導(dǎo)蛋白通過葉綠體膜進(jìn)入基質(zhì)， 肽酶水解導(dǎo)肽。引導(dǎo)蛋白質(zhì)到達(dá)類囊體膜的信