《植物生理學(xué)》課件第九章+植物生長生理

1、第一篇 水分和礦質(zhì)營養(yǎng)第一章 水分生理第二章 礦質(zhì)營養(yǎng)第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運(yùn)輸?shù)诹?次級代謝產(chǎn)物第二篇 物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇 生長和發(fā)育第七章 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章 生長物質(zhì)第九章 生長生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書主要內(nèi)容掌握植物生長生理，使?fàn)I養(yǎng)器官長大健壯，從而為收獲高品質(zhì)的經(jīng)濟(jì)器官打下基礎(chǔ)。第九章 植物的生長生理第一節(jié) 種子的萌發(fā)休眠是植物生長暫時(shí)停頓的一種狀態(tài)。休眠現(xiàn)象在種子、塊莖、鱗莖、球莖、塊根、營養(yǎng)芽、再生芽等器官。生理休眠指植物體或其器官在發(fā)育的某個(gè)時(shí)期生長和代謝暫時(shí)停頓。通常特指由內(nèi)部生理原因決定，即使外

2、界條件（溫度、水分）強(qiáng)迫性休眠由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠大蒼角殿種子的休眠的原因：種皮障礙胚未發(fā)育完全種子未完成后熟種子內(nèi)化學(xué)抑制物質(zhì)的存在種子休眠的解除和延長解除休眠，促進(jìn)萌發(fā)：機(jī)械破損、低溫層積、曬種或加熱、化學(xué)藥劑處理延長休眠，抑制萌發(fā)：0.4%萘乙酸甲酯粉末處理；低溫、輻射處理 一、種子萌發(fā)的生理生化變化種子吸水有機(jī)物水解和運(yùn)輸細(xì)胞分裂和胚根、胚芽出現(xiàn)1.種子吸水急劇吸水主要為吸脹吸水；種子種親水物質(zhì)引起的物理過程。停止吸水利用已經(jīng)吸收的水分進(jìn)行代謝。重新迅速吸水主要為滲透吸水，與代謝有關(guān)；緣于胚的迅速長大和細(xì)胞體積擴(kuò)大導(dǎo)致需水量增大。2.呼吸作用的變化急劇上升種子吸脹后

3、，TCA循環(huán)和電子傳遞的酶活化。滯緩因種皮限制外界氧氣進(jìn)入而進(jìn)行無氧呼吸。再急劇上升胚根穿破種皮，氧氣增多，同時(shí)胚軸合成新酶系統(tǒng)，有氧呼吸再躍升，出現(xiàn)第二個(gè)呼吸高峰。顯著下降幼苗貯藏物質(zhì)耗盡。3.酶系統(tǒng)的形成在吸水的第二階段，種子中各種酶在形成著。萌發(fā)種子酶的形成有兩種來源：（1）從已存在的束縛態(tài)酶釋放或活化而來；（2）通過核酸誘導(dǎo)下合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。脂酶磷酸酶蛋白酶水解酶赤霉素誘發(fā)大麥種子釋放酶和糖類移動(dòng)束縛態(tài)酶釋放或活化：支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)很早。誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶，如-淀粉酶，出現(xiàn)較晚。4.有機(jī)物的轉(zhuǎn)變淀粉種子、油料種子和豆類種子（1）淀粉的轉(zhuǎn)變被淀粉酶水解為麥芽糖，再

4、由麥芽糖酶分解為葡萄糖，供細(xì)胞代謝所利用，或轉(zhuǎn)化為蔗糖。支鏈淀粉需水解-1,4-糖苷鍵和-1,6-糖苷鍵才能徹底水解為葡萄糖。直鏈淀粉只需水解-1,4-糖苷鍵可成為葡萄糖。-1,4-糖苷鍵-1,4-糖苷鍵-1,6-糖苷鍵二者都不能水解-1,6-糖苷鍵。支鏈淀粉另外還有水解-1,6-糖苷鍵的脫支酶（R酶），降解為麥芽糖。麥芽糖在麥芽糖酶的作用下水解成葡萄糖。-淀粉酶淀粉內(nèi)切酶，任意水解淀粉內(nèi)的-1,4-糖苷鍵為小分子糊精。-淀粉酶淀粉外切酶，從直鏈淀粉或糊精的非還原端開始，按順序水解-1,4-糖苷鍵，每次切下一個(gè)麥芽糖分子。淀粉酶的分類-淀粉酶-淀粉酶脫支酶除以上酶促水解之外，淀粉也可以磷酸解。

5、普遍存在磷酸化酶普遍存在高等植物中。淀粉酶要求高溫淀粉磷酸酶要求低溫淀粉的磷酸解低溫時(shí)，馬鈴薯塊莖內(nèi)的淀粉減少，可溶性糖增加，1-磷酸葡萄糖增加。此時(shí)，淀粉磷酸化酶起主要作用。甘薯塊根、果實(shí)、蔬菜在冬天變甜。高溫時(shí)，淀粉由淀粉酶水解。香蕉夏天變甜，而溫度低于10攝氏度時(shí)，香蕉不變甜。（2）脂肪的轉(zhuǎn)變脂肪甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮糖酵解反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟侵舅嵋阴oA經(jīng)乙醛酸循環(huán)變?yōu)檎崽侵久福核嵝詶l件下，活力增強(qiáng)，且其活動(dòng)時(shí)積累脂肪酸，增加環(huán)境的酸度進(jìn)而促進(jìn)脂肪酶的活性。貯藏面粉、米糧和油料種子時(shí)，注意貯藏環(huán)境高溫多濕時(shí)，會使產(chǎn)品酸度增長，影響產(chǎn)品質(zhì)量。脂肪酶催化油料種子萌發(fā)（3）蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)變A

6、: 蛋白質(zhì)氨基酸蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變酶系統(tǒng)蛋白酶木瓜蛋白酶（木瓜、禾谷類）菠蘿蛋白酶（菠蘿）肽酶二肽酶（谷類作物）B: 氨基酸代謝途徑一氨基交換形成新的氨基酸途徑二多余的氨基酸通過氧化脫氨，進(jìn)一步分解為游離氨和酮酸（最旺盛的為發(fā)芽種子和幼嫩組織）途徑三合成酰胺一方面解除氨的毒害，又可儲存多余的氮素，隨時(shí)釋放氨用以合成新氨基酸。種子萌發(fā)經(jīng)歷從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程。在可以進(jìn)行光合作用之前，只能動(dòng)用貯藏的物質(zhì)。生產(chǎn)上，選用大而重的種子（保證其能提供足夠的養(yǎng)分）。二、種子的壽命1.種子壽命：種子從采收至失去發(fā)芽力的時(shí)間。 2.影響種子壽命的因素：濕度、溫度、生物污染濕度干燥狀態(tài)下，種子壽命較長濕潤條件下易失去發(fā)芽力

7、。溫度外界低溫，則種子壽命長，反之則短高溫多濕時(shí)，呼吸強(qiáng)烈，消耗嚴(yán)重，放出許多能量，產(chǎn)生高溫，傷害胚，容易失活。生物污染病蟲害繁殖，對種子活力的維持更不利頑拗性種子：某些熱帶植物種子既不耐脫水也不耐零上低溫貯藏。這種種子壽命短，只有幾天，如果使種子保持一定含水量，貯藏在適宜溫度，則可以延長壽命。第二節(jié) 細(xì)胞的生長生理植物體生長以細(xì)胞生長為基礎(chǔ)，即通過細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，通過細(xì)胞伸長增加細(xì)胞體積，通過細(xì)胞分化形成各類細(xì)胞、組織和器官。植物的生長和分化同時(shí)進(jìn)行，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成。細(xì)胞周期分裂期（M期）前期中期后期末期胞質(zhì)分裂期分裂間期DNA合成前期（G1期）DNA合成期（S期）DNA合成后期（

8、G2期）一、細(xì)胞分裂生理1.細(xì)胞周期2.細(xì)胞周期控制依賴于細(xì)胞周期蛋白的蛋白激酶CDK調(diào)控途徑：Cycling的合成和破壞CDK內(nèi)關(guān)鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化(CDK-cycling復(fù)合物有被磷酸化活化部位和抑制部位。只有除去抑制部位的磷酸，活化部位有磷酸，復(fù)合物才活化)。3. 細(xì)胞分裂的生化變化最顯著的變化是核苷酸含量，尤其是DNA呼吸速率變化：分裂期需要氧較少，G1和G2后期需氧很多。G2后期大量吸氧主要是給有絲分裂提供能量。4.細(xì)胞分裂與植物激素CycA, CycB, CycD為Cyclin的不同類型。ICK：CDK-cyclin復(fù)合物抑制劑赤霉素可刺激深水稻節(jié)間cyclin的表達(dá)，

9、細(xì)胞迅速分裂和伸長。二、細(xì)胞伸長的生理1.細(xì)胞伸長只有頂部一些分生組織抑制保持分裂，其形態(tài)學(xué)下端的細(xì)胞則過渡到細(xì)胞伸長階段細(xì)胞伸長時(shí)主要生理變化：呼吸速率加快2-6倍；蛋白合成增加。2.細(xì)胞壁變化初生壁=多糖+4種結(jié)構(gòu)蛋白（研究較多的是伸展蛋白）。伸展蛋白在細(xì)胞壁中通過肽間交聯(lián)形成獨(dú)立網(wǎng)狀系統(tǒng)，與纖維素網(wǎng)系互為補(bǔ)充，以增加細(xì)胞壁的強(qiáng)度和剛性。S1次生壁外層； S2次生壁中層； S3次生壁內(nèi)層； CW1初生壁； ML 胞間層細(xì)胞伸長過程中的細(xì)胞壁變化：首先疏松細(xì)胞壁，將合成的纖維素、半纖維素和果膠等成分填充和沉淀到正在擴(kuò)展的細(xì)胞壁中保持其厚度。果膠和半纖維在高爾基體中合成，纖維素和胼胝質(zhì)在質(zhì)膜中

10、合成。3.生長素的酸-生長學(xué)說膨脹素：作用于纖維素和半纖維素之間的界面，打斷細(xì)胞壁多糖之間的氫鍵。酸能使其活化，且pH越低，活性越大。4.細(xì)胞伸長與赤霉素GA對細(xì)胞伸長的影響依賴于IAA誘發(fā)的細(xì)胞壁酸化。GA的作用滯后期比IAA更長。GA提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶（XET）活性。木葡聚糖是初生壁主要成分。XET使木葡聚糖發(fā)生內(nèi)轉(zhuǎn)基作用，把木葡聚糖切開，形成另一個(gè)木葡聚糖分子，再排列為木葡聚-纖維素網(wǎng)。XET有利于膨脹素穿入細(xì)胞壁，因此膨脹素和XET是GA促進(jìn)細(xì)胞延長必需的。水稻不育系制種調(diào)節(jié)切花長度三、細(xì)胞分化的生理細(xì)胞分化：形成不同形態(tài)和不同功能細(xì)胞的過程。發(fā)育的過程表現(xiàn)為DNA鏈上不同基因按一

11、定時(shí)間和空間順序選擇性活化或阻遏。1.轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育I: 誘導(dǎo)信號產(chǎn)生和細(xì)胞感受信號II: 特殊細(xì)胞基因表達(dá)III: 分化細(xì)胞特殊活性或結(jié)構(gòu)所需的基因表達(dá)IV: 細(xì)胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活性加強(qiáng)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變細(xì)胞全能性：植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。細(xì)胞分化完成后，受到外在環(huán)境束縛，保持相對穩(wěn)定。一旦成為離體，在適宜條件下重新表現(xiàn)出全能性。細(xì)胞全能性是細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)，而細(xì)胞分化是細(xì)胞全能性的具體表現(xiàn)。2. 細(xì)胞全能性脫分化：已有高度分化能力的細(xì)胞和組織，在培養(yǎng)條件下逐漸喪失其特有的分化能力的過程。再分化：已脫分化的細(xì)胞在一定條件下，又經(jīng)愈傷

12、組織或胚狀體，再形成根和芽，并最終成為完整植株的過程。植物組織培養(yǎng)：在控制條件下，在人工配制的培養(yǎng)基中，將離體的植物細(xì)胞、組織或器官（外植體）進(jìn)行培養(yǎng)的技術(shù)。其理論基礎(chǔ)是細(xì)胞全能性。細(xì)胞全能性的應(yīng)用動(dòng)物克隆細(xì)胞全能性的應(yīng)用細(xì)胞全能性的應(yīng)用：細(xì)胞融合+3.極性極性：在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。一旦建立，難以逆轉(zhuǎn)。合子第一次分裂形成莖細(xì)胞及頂端細(xì)胞。極性造成了細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)（如代謝物、蛋白質(zhì)、激素等）分布不均勻，建立起軸向，兩極分化，因此細(xì)胞不均等分裂（不是指染色體，而是指細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)造和物質(zhì)）。4.影響細(xì)胞分化的條件（1）木質(zhì)部和韌皮部的分化與糖濃度有關(guān)。

13、低糖濃度形成木質(zhì)部中糖濃度二者均形成，且中間有形成層高糖濃度形成韌皮部糖濃度（2）光對植物組織的分化也有影響。黃化幼苗（弱光生長）的組織分化很差，薄壁組織較多，輸導(dǎo)組織和纖維等機(jī)械組織很不發(fā)達(dá)，植株柔嫩多汁。（3）植物激素在細(xì)胞分化中也起著重要的作用。 愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于生長素和激動(dòng)素依次的比值。當(dāng)CTK/IAA的比值低時(shí)，誘導(dǎo)根的分化；當(dāng)CTK/IAA的比值高時(shí)，誘導(dǎo)芽的形成；兩者比值處于中間水平時(shí)，愈傷組織只生長而不分化。IAA/CTK比率：細(xì)胞分化的控制理論組織培養(yǎng)的重要技術(shù)低比值（IAA少，CTK多）高比值（CTK少，IAA多）生長素和細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)擬南芥愈傷組織分化。左：

14、培養(yǎng)基僅含IBA（生長素）僅有根形成；右：培養(yǎng)基含有高比值CTK/Auxin，則有芽的形成。第三節(jié) 植物營養(yǎng)器官生長1.植物的生長實(shí)際上就是細(xì)胞數(shù)目的增多和體積的增大，是一個(gè)體積或重量的不可逆的增加過程。2.植物生長的性質(zhì)和動(dòng)物的有本質(zhì)上的區(qū)別。脊椎動(dòng)物生長是各部分體積的同時(shí)增大而已，并且遲早總會達(dá)到一定的限度。植物整個(gè)生活過程中，都不斷產(chǎn)生新器官，而且，由于莖和根尖端的組織始終保持胚胎狀態(tài)，莖和根中又有形成層，可以不斷的生長。一、營養(yǎng)生長的特性1. 莖生長特性控制莖生長最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。莖的生長有頂端優(yōu)勢，頂芽抑制側(cè)芽生長。莖的節(jié)通常不伸長，節(jié)間伸長部位依種類而定，

15、居間分生組織（控制節(jié)間長度）在整個(gè)生活史保持分生能力。莖的生長速率都表現(xiàn)出“慢快慢”的基本規(guī)律，即開始時(shí)生長緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點(diǎn)，然后生長速率又減慢以至停止，這三個(gè)階段總合起來叫做生長大周期。莖生長細(xì)分為四個(gè)時(shí)期：產(chǎn)生原因：對于某一器官或組織而言，與細(xì)胞生長的三階段有關(guān)（分生期、伸長期、分化期）。對個(gè)體與群體來說，與光合面積有關(guān)。停滯期對數(shù)生長期直線生長期衰老期2.根生長特性根也具有生長大周期和頂端優(yōu)勢。根尖頂端分生組織內(nèi)有靜止中心（QC）：含較少細(xì)胞器，與根冠分生組織相比，分裂緩慢，細(xì)胞周期長。靜止中心可能是合成植物激素的部位，同時(shí)與周圍細(xì)胞進(jìn)行信息和物質(zhì)交流，在根形態(tài)建成中有重要

16、作用。III：根通常能長出不定根。不定根：生長在不是正常發(fā)生部位的根。其產(chǎn)生過程包括不定根根原基形成和不定根生長。前者需要生長素，后者需要營養(yǎng)和環(huán)境條件。常用IBA和NAA等促進(jìn)插條生根。不定根性質(zhì)的應(yīng)用：枝插不定根性質(zhì)的應(yīng)用：多肉植物的葉插不定根性質(zhì)的應(yīng)用：壓條3.葉生長特性葉片由莖尖生長錐的葉原基發(fā)育而來，幼葉長大的過程則因種類而異。雙子葉植物葉片全均勻生長，到一定程度停止，不保留原分生組織.單子葉植物葉片生長是基生生長，葉片基部保持生長能力。韭、蔥等葉從基部割斷后，葉片還能再生長。二、影響營養(yǎng)器官生長的條件1溫度極地或高山植物，最適溫度很少超過10度溫帶植物最適溫度25-35度，最高35

17、-40度亞熱帶植物最適溫度33-35度，最高45度生長最適溫度：生長最快的溫度。生長快消耗也快，徒長導(dǎo)致植株不健壯。協(xié)調(diào)的最適溫度：生產(chǎn)健壯的植株要求比生長最適溫度略低的溫度。生長最適溫度易導(dǎo)致作物徒長，不健壯，易倒伏溫周期溫周期現(xiàn)象：在自然條件下，具有日溫較高和夜溫較低的周期性變化。植物這種對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，稱為生長的溫周期現(xiàn)象。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，模擬溫周期（白天25-28度，夜晚18度），夜晚減少有機(jī)物消耗，或增加光合產(chǎn)物積累。根生長最適溫度20-30度，過高過低都導(dǎo)致生長緩慢甚至停止。因此必須地上部和地下部都使用適宜的溫度，才能使得作物的產(chǎn)物積累更多。高溫會加快出葉速度，但生育期短。

18、因此人們用積溫來預(yù)測成熟期。根際溫度2光紫外線強(qiáng)烈的高山地區(qū)植被矮小光對莖生長有抑制作用生長素含量降低，自由態(tài)轉(zhuǎn)向結(jié)合態(tài)藍(lán)紫光抑制植物生長使自由態(tài)IAA、GA、細(xì)胞分裂素含量下降，ABA含量和乙烯釋放增加光抑制根的生長促進(jìn)根形成脫落酸弱光下葉片大而薄，強(qiáng)光下葉片小而厚。因此相同肥水條件下，田邊樹蔭下稻子葉片長而軟，田中陽光充足處的稻子短而挺。陽光充足處的稻子樹蔭下的稻子水分影響細(xì)胞分裂和伸長，特別是后者水稻小麥控制莖過度伸長的根本措施就是控制第二、三節(jié)間伸長期間的水分供應(yīng)。抽穗期則應(yīng)使穗下節(jié)間伸長，水分供應(yīng)要充足，否則穗子無法順利抽出，影響結(jié)實(shí)。3水分（1）水分對莖的影響：（2）水分對根的影響

19、：土壤水分過少根生長慢且木栓化，降低吸水能力土壤水分過多通氣不良，側(cè)根增多土壤淹水形成缺氧條件，根細(xì)胞分裂被抑制木栓化土壤通氣不良時(shí)，玉米和小麥可以形成通氣組織以適應(yīng)環(huán)境。玉米根低氧脅迫下的通氣組織。小麥根低氧脅迫下的通氣組織。充足水分促進(jìn)葉片生長速度，葉片大而薄，相反水分不足時(shí)，葉生長受阻，生長速度慢，葉小而厚。（3）水分對葉片的影響：4.礦質(zhì)營養(yǎng)氮肥：出葉期提早，葉片增大和葉片壽命延長，因此又稱葉肥。施用過多，葉片大而薄，容易干枯，壽命反而縮短。同時(shí)氮肥還促進(jìn)莖生長，施用過多引起徒長倒伏。5.植物激素GA顯著促進(jìn)莖的生長。GA能抵消生長延緩劑CCC的作用。水稻生活史中GA3含量、株高、穗長

20、和穗鮮重的變化相關(guān)性：植物各部分知道相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。第四節(jié) 植物生長的相關(guān)性一、根和地上部的相關(guān)1. 根生長對地上部的促進(jìn)作用根系為地上部分供應(yīng)水分和礦物質(zhì)。根系是全株細(xì)胞分裂素的合成中心，形成后運(yùn)輸?shù)降厣喜俊８铣珊衔铩?. 植物地上部分對根的生長也有促進(jìn)作用。地上部合成糖類供給根。地上部合成某些必須維生素（VB1）。4. 根與冠之間的物質(zhì)交流和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)根系干旱脅迫時(shí)，根尖合成ABA運(yùn)輸?shù)降厣喜繉?dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，以減少蒸騰適應(yīng)干旱環(huán)境。因此ABA使根與冠之間通訊的化學(xué)信號。幼苗不定根之間以乙酰膽堿為信號物質(zhì)。根尖產(chǎn)生乙酰膽堿導(dǎo)致氣孔張開，影響葉片蒸騰。3. 在某些條件下，根和地上

21、部分的生長也會相互抑制。主要由根冠比可以看出。土壤水分促進(jìn)根生長，地上部減弱，根冠比增加；反之地上部生長旺盛，根冠比降低。水稻栽培“旱長苗，水長根”的蹲苗經(jīng)驗(yàn)即來源于此。二、主莖和側(cè)枝的相關(guān)性（一）莖的頂端優(yōu)勢：頂芽優(yōu)先，生長抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象。有的植物頂端優(yōu)勢明顯。越是接近頂端，被抑制越明顯，植株呈寶塔狀。有的植物頂端優(yōu)勢不明顯。它們在也營養(yǎng)生長期產(chǎn)生大量分蘗。1.莖的頂端優(yōu)勢現(xiàn)象與生長素有關(guān)。用生長素運(yùn)輸抑制劑TIBA或NPA能有效促進(jìn)側(cè)芽生長。2.細(xì)胞分裂素對生長素的拮抗作用可以解除頂端優(yōu)勢對側(cè)芽的抑制，還能促進(jìn)因生長素過多導(dǎo)致休眠的芽的生長。因此，側(cè)芽生長決定于生長素與細(xì)胞分裂素的比例

22、。莖的頂端優(yōu)勢的應(yīng)用：果樹修剪整形莖的頂端優(yōu)勢的應(yīng)用：棉花整枝（二）根系的頂端優(yōu)勢：側(cè)根在離根尖一定距離的部位才能發(fā)生，且受主根生長的抑制。側(cè)根發(fā)生也需要適宜的生長素和細(xì)胞分裂素比例IAA高水平，CTK低水平，IAA/CTK為2-3之間，側(cè)根大量發(fā)生；IAA和CTK均為高水平，IAA/CTK低于2或高于3，則側(cè)根幾乎不發(fā)生。外施IBA或NAA能促進(jìn)側(cè)根發(fā)生。根系頂端優(yōu)勢的應(yīng)用：蔬菜移栽時(shí)切除主根，以促進(jìn)側(cè)根生長根系頂端優(yōu)勢的應(yīng)用：棉花育苗移栽時(shí)要“搬缽”三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān) 生殖器官生長所需的養(yǎng)料，大部分是由營養(yǎng)器官供應(yīng)的。營養(yǎng)器官生長不好，生殖器官的生長自然也不會好。營養(yǎng)器官和生殖器

23、官生長之間也是有矛盾的，它表現(xiàn)在營養(yǎng)器官生長對生殖器官生長的抑制，和生殖器官生長對營養(yǎng)器官生長的抑制兩個(gè)方面。 營養(yǎng)器官生長過旺，消耗較多養(yǎng)分，便會影響到生殖器官的生長。小麥、水稻前期水肥過多，莖葉徒長，會延緩幼穗分化，導(dǎo)致空癟粒。后期肥水過多導(dǎo)致水稻貪青晚熟。果樹枝葉徒長，會導(dǎo)致不能正常開花，嚴(yán)重時(shí)花果脫落。生殖器官生長同樣也影響營養(yǎng)器官生長。番茄適當(dāng)摘花去果，能使?fàn)I養(yǎng)生長更茂盛。我國農(nóng)民在調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官和生殖器官生長方面積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)。棉花生產(chǎn)中，通過以水、肥為中心，配合整枝、打頂?shù)却胧?，控制營養(yǎng)生長不使過旺；果樹生產(chǎn)中，通過疏花疏果等措施，使?fàn)I養(yǎng)上收支平衡，并由積余，便能年年豐產(chǎn)。第五節(jié)

24、 光形態(tài)建成1. 光對植物的影響主要有兩個(gè)方面光是綠色植物光合作用所必需的；光調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長和發(fā)育，以便更好適應(yīng)環(huán)境。2.光形態(tài)建成：依賴光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。 暗形態(tài)建成：暗中生長的植物幼苗表現(xiàn)出各種黃化特征，如莖細(xì)長、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色。3.光合作用于光形態(tài)建成的比較：光合作用是高能反應(yīng)，它將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能光形態(tài)建成是低能反應(yīng)，光只作為一個(gè)信號去激發(fā)光受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。間接作用直接作用光合作用光形態(tài)建成作用方式以能量的方式影響生長發(fā)育以信號的方式影響生長發(fā)育反應(yīng)高能反應(yīng)，與光能有關(guān)低能反應(yīng)，與光質(zhì)有關(guān)受體光合色素光敏色素、隱

25、花色素、UV-B受體4.光受體系統(tǒng)：植物在長期進(jìn)化中形成完整的光受體系統(tǒng)，以感受不同波長、光強(qiáng)和方向的光，以便更好地適應(yīng)環(huán)境。光敏色素感受紅光及遠(yuǎn)紅光細(xì)菌、藻類、真菌、苔蘚、蕨類、裸子和被子植物隱花色素和向光色素感受藍(lán)光和近紫外光隱花色素存在于細(xì)菌、真菌、苔蘚、蕨類、被子植物和動(dòng)物。向光色素存在于細(xì)菌、苔蘚、蕨類和被子植物中。UV-B受體感受B區(qū)紫外線一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布 一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)萵苣種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)紅光（R，650-680 nm）刺激萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光（FR，710-740 nm）抑制萌發(fā)，R和FR可相互逆轉(zhuǎn)對方的效應(yīng)。種子萌發(fā)與否取決于最后一次照光的光質(zhì)。結(jié)論：有一種光受體，在吸收紅光

26、與遠(yuǎn)紅光后能發(fā)生可逆變化。1. 光敏色素的發(fā)現(xiàn)：植物光形態(tài)建成研究的里程碑紅光-遠(yuǎn)紅光受體，稱為光敏色素，是2種存在形式的單一色素。Pr（紅光吸收型）Pfr（遠(yuǎn)紅光吸收型）2.光敏色素的性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)。光敏色素有兩個(gè)組成部分：生色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)。二者合稱為全蛋白。生色團(tuán)長鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)具有獨(dú)特的吸光特性脫輔基蛋白多肽鏈上的半胱氨酸通過硫醚鍵與生色團(tuán)相連。多基因家族。擬南芥有5個(gè)基因編碼5種該蛋白PHY，形成5種光敏色素。PrPfr3.光敏色素的分類紅光吸收型： （Pr），呈藍(lán)綠色，其吸收高峰在660nm，是生理鈍化型。遠(yuǎn)紅光吸收型：（Pfr），呈黃綠色，其吸收高峰在

27、730 nm，是生理活化型。Pr和Pfr二者在不同光譜作用下可以相互轉(zhuǎn)換。Pr Pfr紅光遠(yuǎn)紅光4.光敏色素反應(yīng)的分類光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)。暗反應(yīng)只有在含水條件下才發(fā)生。因此有些干種子沒有光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡之后就有了這些反應(yīng)。A：生色團(tuán)在黑暗條件下在質(zhì)體合成，之后運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，與脫輔基蛋白裝配成光敏色素全蛋白。兩種類型光敏色素的合成與降解B：黑暗下，Pfr會轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，或者被泛素降解。擬南芥脫輔基蛋白合成基因中，PHY A被光負(fù)調(diào)控，其余4種則不受光影響。C：在活體中，這兩種類型光敏色素是平衡的，這種平衡決定于光源的光波成分?？偣饷羯兀≒tot）= Pr + Pfr光穩(wěn)定平衡：一

28、定波長下，具有生理活性的Pfr和Pr的比值，用表示： = Pfr/Pr不同波長的紅光和遠(yuǎn)紅光可組合成不同混合光，能得到各種。白芥幼苗達(dá)到平衡時(shí)：飽和紅光的=0.8，Pfr占80%，Pr占20%。飽和遠(yuǎn)紅光=0.025，Pfr占2.5%，Pr占97.5%。自然狀態(tài)下，植物光反應(yīng)的值為0.01-0.05時(shí)就可以引起很顯著的生理變化。二、光敏色素的分布與生理作用1.光敏色素的分布 光敏色素分布在植物的各個(gè)器官中。黃化幼苗比綠色幼苗多20-100倍。禾本科的胚芽鞘尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤、各種植物分生組織和根尖含量較多。一般來說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。 一般認(rèn)為，光敏色素與膜系統(tǒng)結(jié)

29、合，分布在質(zhì)膜、線粒體膜、核膜。葉綠體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。2. 光敏色素的生理作用雙子葉植物和單子葉植物在光、暗中的不同形態(tài)暗中（右）：莖（下胚軸）伸長莖尖彎鉤不打開，也不擴(kuò)張葉綠素不合成暗中（右） ：第一節(jié)間超常伸長葉不伸出胚芽鞘黃化光敏色素的兩種反應(yīng)：慢反應(yīng)光敏色素吸收光子后，對植物形態(tài)建成的調(diào)節(jié)緩慢，以小時(shí)或天數(shù)計(jì)，反應(yīng)終止后不能逆轉(zhuǎn)。如紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)和誘導(dǎo)幼苗去黃化?？旆磻?yīng)吸收光子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。如棚田效應(yīng)（離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面）慢反應(yīng)快反應(yīng)三、光敏色素的作用機(jī)理光敏色素是一種受光調(diào)節(jié)的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，

30、具有光受體和激酶受體的雙重性質(zhì)，有不同的功能區(qū)域。N端與生色團(tuán)連接，與決定光敏色素的光化學(xué)性質(zhì)有關(guān)（PHY A、PHY B的特異性在此區(qū)域表現(xiàn)出來）C端與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，兩個(gè)蛋白質(zhì)單體相互連接也發(fā)生在C端。接受光刺激后，N端的絲氨酸殘基發(fā)生磷酸化而被激活，接著將信號傳遞給下游的X組分。X組分有多種類型，引起的信號途徑也不相同。在調(diào)節(jié)快反應(yīng)過程中，光敏色素可能調(diào)節(jié)膜上的離子泵和質(zhì)子泵等來影響離子流動(dòng)。四、藍(lán)光和紫光反應(yīng)植物界存在的第二類光形態(tài)建成是受藍(lán)光調(diào)節(jié)的反應(yīng)。植物和真菌許多反應(yīng)都受藍(lán)光（B）（400-500 nm）和紫外光（UV）調(diào)控。近紫外光：長于300 nm的紫外光。UV-A320-40

31、0 nm全部可到達(dá)地面波。UV-B280-320 nm部分可以到達(dá)地面。氟利昂的使用導(dǎo)致臭氧層變薄，到達(dá)地面的UV-B增多，溫室效應(yīng)增強(qiáng)。UV-C200-280 nm波長短，能量高，被臭氧層吸收。1.藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)有效波長為藍(lán)光和近紫外光，藍(lán)光受體也叫藍(lán)光/近紫外光受體，主要有隱花色素和向光素兩種。藍(lán)光調(diào)節(jié)器官與細(xì)胞器運(yùn)動(dòng)如向性反應(yīng)、氣孔開放、葉綠體運(yùn)動(dòng)、葉片伸展和定位及細(xì)胞核定位等有關(guān)。另外抑制莖伸長、促進(jìn)花色素苷積累、調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。對藍(lán)光反應(yīng)作用機(jī)理研究表明其下游組分是多元化的。藍(lán)光引起燕麥芽鞘向光性的作用光譜A：隱花色素生色團(tuán)可能是黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和蝶呤多基因家族編碼調(diào)節(jié)

32、藍(lán)光誘導(dǎo)的莖伸長抑制、參與幼苗去黃化反應(yīng)、開花光周期調(diào)節(jié)、生理鐘以及花色素苷合成酶基因表達(dá)等。B：向光素生色團(tuán)為黃素腺嘌呤單核苷酸（FMN）主要介導(dǎo)藍(lán)光調(diào)節(jié)的器官與細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。例如向光素介導(dǎo)藍(lán)光調(diào)節(jié)氣孔開度信號。藍(lán)光激活向光素C端激酶活性，發(fā)生自磷酸化。引起受體下游質(zhì)膜H+-ATP酶C端磷酸化。C端與14-3-3蛋白連接，激活質(zhì)膜H+-ATP酶。H+-ATP酶活化后將質(zhì)子運(yùn)到胞外，質(zhì)外體pH下降，膜電位和pH梯度增大。K+和Cl-進(jìn)入細(xì)胞；同時(shí)藍(lán)光刺激蘋果酸合成和淀粉降解成蔗糖，增加溶質(zhì)積累。細(xì)胞滲透勢下降，水流入，膨壓增大，氣孔張開。藍(lán)光調(diào)節(jié)氣孔開度的機(jī)制：藍(lán)光調(diào)節(jié)氣孔開度的機(jī)制：2.

33、紫外光反應(yīng)UV-B對植物整個(gè)生長發(fā)育和代謝都有影響，但受體本質(zhì)不清楚。引起葉片展開、下胚軸縮短、抑制莖節(jié)間伸長。光合作用受損，引起氣孔關(guān)閉，葉綠體被破壞，光合色素減少、光系統(tǒng)II受損等。促進(jìn)類黃酮、花色素苷合成增加以抵御脅迫。第六節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)植物的運(yùn)動(dòng)：植物體器官在空間可以產(chǎn)生位置移動(dòng)。高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)由光、重力等外界刺激而產(chǎn)生的，它的運(yùn)動(dòng)方向取決于外界的刺激方向。感性運(yùn)動(dòng)由外界刺激（如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等）或內(nèi)部時(shí)間機(jī)制而引起的，外界刺激方向不能決定運(yùn)動(dòng)方向。一、向性運(yùn)動(dòng) 1.向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)步驟：感受傳導(dǎo)反應(yīng)2.向性運(yùn)動(dòng)是生長引起的、不可逆的運(yùn)動(dòng)。3.分類：向

34、光性、向重力性、向化性、向水性等。（一）向光性1.向光性：植物隨光的方向而彎曲的能力。藍(lán)光是誘導(dǎo)向光彎曲最有效的光譜。2.分類：正向光性、負(fù)向光性及橫向光性之分。一般來說，地上部器官具正向光性，根部為負(fù)向光性。3.植物感受光的部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中的莖。IAA橫向背光一側(cè)運(yùn)輸：作用機(jī)制：高等植物對藍(lán)光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的光受體是向光素1和向光素2，位于植物表皮細(xì)胞、葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜上。它們是黃素蛋白，蛋白部分表現(xiàn)出絲氨酸/蘇氨酸激酶活性。照射藍(lán)光時(shí)，激酶部分發(fā)生自身磷酸化而激活受體。單側(cè)弱藍(lán)光照射下，向光素磷酸化呈側(cè)向梯度，于是誘發(fā)胚芽鞘尖端IAA向背光一側(cè)移動(dòng)。當(dāng)IAA一

35、旦到達(dá)頂端背光一側(cè)時(shí)，就運(yùn)到伸長區(qū)，刺激細(xì)胞伸長，背光一側(cè)生長快過向光一側(cè)，芽鞘就向光彎曲。葉片向光性葉的鑲嵌：用錫箔把光下生長的蒼耳葉片一半遮住，葉柄響應(yīng)向另一側(cè)延長，向光源方向彎曲，于是葉片從蔭處移到光亮處，葉片之間不易重疊。葉片被遮蔽的部分運(yùn)輸較多生長素到該側(cè)的葉柄，因此該側(cè)葉柄生長快，葉柄向光側(cè)彎曲。棉花、向日葵、花生等的“太陽追蹤”現(xiàn)象“橫向光性”：植物頂端隨陽光轉(zhuǎn)動(dòng)，葉片與光垂直。調(diào)控機(jī)制：葉片溶質(zhì)（包括K+）控制葉枕的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。（二）向重力性1.向重力性：植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性。正向重力性：根順著重力方向向下生長。負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長。橫向重力性：

36、地下莖則水平方向生長。根的正向重性莖的負(fù)向重性2.感受重力的細(xì)胞器是平衡石。植物的平衡石是淀粉體，一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有412個(gè)淀粉體，每個(gè)淀份體外有一層膜，內(nèi)有18個(gè)淀粉粒。根部的平衡石在根冠中，莖部平衡石在維管束周圍1-2層細(xì)胞。平衡石受重力影響，下沉在細(xì)胞底部，刺激內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放鈣離子。A：Ca2+對玉米根的影響根尖朝向含有10 Mm 氯化鈣的一側(cè)生長；根尖背向EGTA（乙二醇四乙酸）的一側(cè)生長。（1）根的正向重力性的形成原因：B:根冠分泌的生長抑制物影響根生長根冠分泌生長抑制物是IAA。根和胚芽鞘對IAA的敏感度不一樣。IAA過多抑制根的生長。C：Ca2+和IAA在根向重性過程中發(fā)生重新分布D：向重

37、力性導(dǎo)致生長素分布不均勻引起彎曲生長植株水平放置時(shí)，器官上側(cè)生長素向下移動(dòng)；生長素上側(cè)少下側(cè)多；根對生長素敏感，向下彎；莖對生長素不敏感，向上翹。（2）莖的負(fù)向重力性形成機(jī)制：玉米、高粱節(jié)間基部膨大，小麥、水稻等葉鞘基部有特殊的感受重力器官（假葉枕）。植物橫放或倒伏時(shí)，感受重力器官中的平衡石沉降到細(xì)胞下側(cè)，從而積累較多生長素、赤霉素和乙烯，導(dǎo)致莖下側(cè)生長快，節(jié)間向上彎曲。生物學(xué)意義：無論胚向何處，根總是向下生長，莖向上生長。（三）向化性 1.向化性：是由某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均引起的生長。2.植物根部生長的方向就有向化現(xiàn)象，它們是朝向肥料較多的土壤生長的。此外還有向水性。向水性是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向較濕的地方的特性。水稻深層施肥的目的之一，就是深施肥料，使稻根向深處生長，分布廣，吸收更