植物生理學教學課件2礦質(zhì)營養(yǎng)

1、第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 有收無收在于水 收多收少在于肥? 第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)教學目標 了解植物必需的礦質(zhì)元素及其主要生理生化作用； 掌握植物細胞和根系對礦質(zhì)元素吸收特點及影響因素； 了解植物氮代謝的過程及硝酸鹽還原過程的特點； 了解礦物質(zhì)在植物體內(nèi)運輸特點； 弄清作物合理施肥的生理基礎。1 植物體內(nèi)的元素與類別植物材料水分干物質(zhì)有機物灰分105C600C（10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）揮發(fā)殘留第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素1.1 礦質(zhì)元素與非礦質(zhì)元素1）礦質(zhì)元素：將植物烘干并充分燃燒后，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素稱為灰分元素或礦

2、質(zhì)元素。2）非礦質(zhì)元素：燃燒時以氣態(tài)形式散失到空氣中的元素，如C、H、O、N、S等）。 1.2 必需元素與必需的礦物質(zhì)元素1） 必需元素的判別準則A）完成植物整個周期不可缺少。缺乏該元素植物生長發(fā)育發(fā)生障礙不能完成生活史；B）在植物體內(nèi)的功能是不能被其他元素代替。除去該元素則表現(xiàn)專一的缺乏癥，而且這種缺乏癥是可以預防和恢復的；C）直接參與植物的代謝作用。該元素在植物營養(yǎng)生理上應表現(xiàn)直接的效果而不是間接的。 1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法) 溶液培養(yǎng)法(solution culture method)亦稱水培法(water culture method),是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物

3、的方法； 砂基培養(yǎng)法(sand culture method)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。 2.氣培法(aeroponics) 將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。 圖2-1幾種營養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B. 營養(yǎng)膜(nutrient film)法:營養(yǎng)液從容器a流進長著植株的淺槽b,未被吸收的營養(yǎng)液流進容器c,并經(jīng)管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。借助溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法，已證明K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl

4、、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na及C、H、O共19種元素為多數(shù)植物必需。2 必需礦質(zhì)元素的主要生理生化作用 4個方面：1、細胞結(jié)構物質(zhì)的組成成分N、S、 P2、調(diào)節(jié)植物的生命活動 K+、Ca2+ Si、B3、起電化學作用 K+ 、Fe2+4、作為細胞信號轉(zhuǎn)導的第二信使Ca2+1、氮(1)生理作用 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。氮肥過多時，營養(yǎng)體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。 植株缺氮時，植物生長矮小,分枝、分蘗少,葉片小而??；葉片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上。 2） N元素的主要生理作用 請看圖片：小麥缺

5、氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2、磷生理作用：磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細胞質(zhì)和細胞核的構成。所以磷是細胞質(zhì)和細胞核的組成成分。磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，磷在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。 缺磷時，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細,植株矮??；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過多，易產(chǎn)生缺Zn癥。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3、鉀很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。 調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細胞中是構成滲透勢的重要成分。調(diào)節(jié)氣

6、孔開閉、蒸騰。促進能量代謝。作為H+的對應離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀不足時，葉片出現(xiàn)缺綠斑點，逐漸壞死，葉緣枯焦。 植株缺鉀癥狀N、P、K的缺素癥4、鈣構成細胞壁。鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+CaM復合體，起“第二信使”的作用。 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5、鎂葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。許多酶的活化劑。 6、硫含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜硫也是

7、CoA的成分之一。硫不足時，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。 缺硫植株中上部葉色淡鐵 葉綠素合成所必需。Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴重時整個新葉變?yōu)辄S白色。硼 促進糖分在植物體內(nèi)的運輸。促進花粉萌發(fā)和花粉管生長。 缺硼時, 甘藍型油菜“花而不實”,甜菜“心腐病” 錳 在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。缺錳時，葉綠體結(jié)構會破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點。鋅 色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。銅 參與氧化還原過程。光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍素的組分。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病

8、”鉬 鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯 氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進氧的釋放。鎳 鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜缺錳油菜缺B“花而不實”蕃茄缺硼小麥缺銅草莓葉片的缺素癥狀 四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）化學分析診斷法待測株與正常植株比較（二）病癥診斷法注意元素間的相互作用和元素之間的位置競爭（三）加入診斷法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸滲法。第二節(jié) 植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收1 生物膜的結(jié)構與特性離子的跨膜運輸 植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式有兩種：被動

9、吸收和主動吸收。被動運輸是不需要代謝供應能量的吸收作用，故又稱非代謝吸收；包括簡單擴散與協(xié)助擴散。主動運輸是細胞利用代謝提供的能量，逆著電化學勢梯度吸收物質(zhì)的過程。胞飲作用2)協(xié)助擴散協(xié)助擴散作用是指分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。測定細胞膜電勢差的示意圖 1）簡單擴散 濃度梯度一）被動運輸協(xié)助擴散( facilitated diffusion) 協(xié)助擴散(facilitated diffusion)是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學梯度跨膜的轉(zhuǎn)運。 膜轉(zhuǎn)運蛋白可分為兩類: 一類是通道(channel)蛋白,另一類是載體(carrier)蛋白。 電化學勢梯度包括化學勢梯度

10、和電勢梯度兩方面,細胞內(nèi)外的離子擴散決定于這兩種梯度的大小，而分子的擴散則決定于化學勢梯度或濃度梯度。三種膜運輸?shù)鞍祝和ǖ?、載體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學勢梯度穿膜的被動運輸（通過簡單擴散和協(xié)助擴散）（1）離子通道細胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學方式及電化學方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差，（即電化學勢梯度）被動地和單方向地跨質(zhì)膜運輸。通道蛋白（channel proteins）橫跨膜兩側(cè)的內(nèi)在蛋白。1、通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運速率高。2、離子通道是門控的。離子通道的假想模型載體是一類內(nèi)在蛋白，載體蛋白的活性部分與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離

11、子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復合物，通過載體蛋白構象的變化透過質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。 載體蛋白有：單向運輸載體、同向運輸器、反向運輸器。（2）載體 單向運輸載體：Fe2+、Zn2+、Cu2+等 同向運輸載體：在與H+結(jié)合的同時又與另一分子或離子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、 、K+氨基酸、肽、蔗糖等結(jié)合，同一方向運輸。 反向運輸載體：與H+結(jié)合的同時又與另一分子或離子(Na+)結(jié)合，朝相反方向運輸。離子通過載體從膜的一側(cè)運到另一側(cè)示意圖 經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運的動力學分析 單向運輸載體模型 被動運輸?shù)腿苜|(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學勢梯度A、載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催

12、化溶質(zhì)順電化學勢梯度跨膜運輸Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + 逆電化學勢梯度主動運輸（104-105個s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖二）主動運輸生電泵 質(zhì)膜上存在著ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離子逆著化學勢梯度進行跨膜運輸。主要生電泵有三種： H+ATP酶 Ca2+-ATP酶 H+PPi酶 （1）H+ATP酶H+-ATPase也稱H+泵。質(zhì)膜H+-ATPase是植物生命活動過程中的主宰酶(master enzyme),它對植物許多生命活動起著重要的調(diào)控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP過程中,它將H+泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在

13、光合、呼吸過程中起著重要作用。使細胞質(zhì)的pH值升高使細胞壁的pH值降低使細胞質(zhì)相對于細胞壁表現(xiàn)電負性H+-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運中的作用H+-ATP酶的工作機理植物細胞中的H+-ATP酶有三種質(zhì)膜上的P型:將質(zhì)子從膜內(nèi)泵到膜外，液泡膜上的V型：將質(zhì)子從細胞質(zhì)泵到液泡內(nèi)，線粒體內(nèi)膜和葉綠體內(nèi)膜上的F型：參與合成ATP.(2)鈣泵 也稱為Ca2+-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動細胞內(nèi)的鈣離子泵出細胞。分為三種： PM型-原生質(zhì)膜上 ER型-內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上 V型-液泡（3）H+-焦磷酸（PPi）酶 位于液泡膜上，利用焦磷酸中的自由能主動把H+泵入液泡內(nèi)，造成膜內(nèi)外電化學勢梯度，從而

14、導致養(yǎng)分的主動跨膜運輸。三）胞飲作用：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)的獲取物質(zhì)的過程。第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收一、 植物吸收礦質(zhì)元素的特點 1）對水分和鹽分的相對吸收； 2）選擇性吸收； 3）單鹽毒害和離子對抗 二、 根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程 1）離子吸附在根部細胞表面； 離子交換 2）離子進入根的內(nèi)部 3）離子進入導管或管胞將離子吸附在根部細胞表面：主要通過交換吸附進行。所謂交換吸附是指根部細胞表面的正負離子（主要是細胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解離出的H+和HCO3-）與土壤中的正負離子進行交換，從而將土壤中的離子吸附到根部細胞表面的過程。在根部細

15、胞表面，這種吸附與解吸附的交換過程是不斷在進行著的。吸附態(tài)礦質(zhì)元素兩種方式：間接交換和接觸交換 間接交換 2）離子進入根部內(nèi)部。3）離子進入導管或管胞 A 被動擴散 B 主動運輸由于土壤顆粒的表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。 三、根部對土壤吸附的礦質(zhì)元素的吸收四、影響根部吸收礦物質(zhì)的因素1）溫度：過低、過高都不利。如溫度過低，代謝弱，能量不足，主動吸收慢；胞質(zhì)粘性增大，離子進入困難。其中以對鉀和硅的吸收影響最大。2）通氣狀況：影響呼吸作用。3）溶液濃度：過低、過高都不利。4）pH值：一般作物生

16、育最適的pH值是6-7。在土壤溶液堿性的反應加強時，F(xiàn)e、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物來不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。五、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收5.1 植物根外營養(yǎng)的吸收特點 A）根外營養(yǎng)的主要器官為葉片，故又稱為葉片營養(yǎng)；B）營養(yǎng)物質(zhì)可經(jīng)氣孔或角質(zhì)層進入葉內(nèi)，并經(jīng)胞壁中的外連絲抵達質(zhì)膜，再進入細胞，最后到達葉脈韌皮部。 外連絲：是葉片表皮細胞通道，它從角質(zhì)層的內(nèi)側(cè)延伸到表皮細胞的質(zhì)膜。5.2 根外施肥的優(yōu)點 A）在生育后期根部吸肥能力衰退時或營養(yǎng)臨界期時，可根外施肥補充營養(yǎng)；

17、B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥無此現(xiàn)象，且用量少； C）補充植物缺乏的微量元素，用量省、見效快。 第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布1 礦物質(zhì)運輸?shù)男问?、途徑和速?.1 礦物質(zhì)運輸?shù)男问浇饘匐x子：以離子狀態(tài)運輸 （P：主要以正磷酸根離子向上運輸）（N：主要以氨基酸和酰胺形式向上運輸，少量以硝酸根離子運輸）（S：主要以硫酸根離子向上運輸，少量以甲硫氨酸及谷胱甘肽） 放射性42K向上運輸?shù)脑囼?.2 礦物質(zhì)運輸?shù)耐緩?）根部吸收的礦質(zhì)元素主要通過木質(zhì)部向上運輸；2）葉片吸收的礦質(zhì)元素的上行和下行運輸都以韌皮部為主；木質(zhì)部中的礦質(zhì)元素可橫向運輸?shù)巾g皮部，韌皮部中的礦質(zhì)元素也可橫向運

18、輸?shù)侥举|(zhì)部。 2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布2.1 可再利用元素 以離子或不穩(wěn)定化合物形式存在，可轉(zhuǎn)移至其他部位循環(huán)利用，如N、P、Mg、K、Zn等，其中以N、P最為典型。當植物缺乏這類元素時，它們就從衰老組織轉(zhuǎn)移到新生的幼嫩部位，從代謝水平低的部位轉(zhuǎn)移到代謝旺盛部位，所以衰老的葉片出現(xiàn)相應的缺素癥。2.2 不可再利用元素 以難溶解的穩(wěn)定化合物形式存在，難以循環(huán)利用，如Ca、B、Cu、Mn、S、Fe，其中以Ca最為典型。這些元素在老葉中的含量高于幼葉中的含量，缺乏這些元素，幼葉或新生組織會表現(xiàn)出相應的缺素癥。第五節(jié) 植物對氮、硫、磷的同化一、 氮的同化 植物的氮源主要是無機氮化物中的銨鹽和硝酸鹽,

19、它們約占土壤含氮量的1%-2%。 1.植物的硝酸鹽還原1.1 植物硝酸鹽還原的主要過程 1)硝酸鹽還原為亞硝酸鹽 這一過程是在細胞質(zhì)中進行的，催化這一反應的硝酸還原酶為鉬黃素蛋白，含有FAD、Cytb和MoCo，還原力為NADH+H+， 硝酸鹽還原 硝酸還原酶是一種誘導酶，亦叫適應酶。所謂誘導酶或適應酶是指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(zhì)(如底物)的影響下，可以生成這種酶。NO3-+NAD(P)H+H+2e- NO2-+NAD(P)+H2O高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構域結(jié)構。一個NR單體有三個主要的結(jié)構域，分別與鉬輔因子、cytb和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）

20、H接受電子； cytb結(jié)構域運送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，h和h指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。 cytb輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍色表示，MoCo用黑色表示，2個單體之間的界面用黃色表示2)亞硝酸鹽還原為氨 NO3-還原為NO2-后，NO2-被迅速運進質(zhì)體即根中的前質(zhì)體或葉中的葉綠體，并進一步被亞硝酸還原酶（NiR）還原為NH3或NH4+。NO2-+6Fdred+8H+6e- NH4+Fdox+2H2O1.2 植物硝酸鹽還原的主要特點1）發(fā)生反應的細胞器（硝酸還原在細胞質(zhì)；亞硝酸還原在葉綠體）；2）參與反應的酶種類及其性質(zhì)； 誘導酶：如硝酸還原

21、酶可為NO3-所誘導。3）與光合作用的關系 光照有利于NO2-還原，可能與照光時植物生成較多Fdred有關。NO2-的還原也需要氧，故缺氧時該過程受阻。2、氨的同化植物體內(nèi)的氨參與有機氮化物的形成過程。 1）谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS） GS存在于各種植物組織中，對氨有很高的親和力,Km為10-10-4molL -1 ,因此能防止氨累積而造成的毒害。 2）谷氨酸合成酶（GOGAT)循環(huán)催化如下反應: L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或Fdox谷氨酸合成酶循環(huán)3）谷氨酸脫氫酶 (glutamate deh

22、ydrogenase, GDH) GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用, 在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過程中起主要作用。 三種酶在細胞中的定位： 綠色組織中GOGAT存在于葉綠體內(nèi)； GS在葉綠體和細胞質(zhì)中都有存在; GDH主要存在于線粒體中。 在非綠色組織，特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細胞質(zhì)中還有爭論4） 生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點，可通過轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝 2.2 植物氨同化的生理意義 1）解除氨毒； 2）形成新的物質(zhì)（如氨基酸等）； 3）酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植

23、物體內(nèi)氨不足時可釋放出氨。3、生物固氮(biological nitrogen fixation) 在一定條件下,氮氣可與其它物質(zhì)進行化學反應,固定形成氮化物,這個過程稱為固氮作用。在自然固氮中,約有10%是通過閃電完成的,其余90%是通過微生物完成的。某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程,稱為生物固氮(biological nitrogen fixation)。生物固氮對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和自然界中的氮素平衡,具有十分重大的意義。 大豆根瘤菌，許多節(jié)結(jié)瘤是Rhizobium japinicum感染的結(jié)果生物固氮 某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。 、類型 一類是

24、自生固氮微生物包括細菌和藍綠藻(自生藍細菌）， 另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物, 例如與豆科植物共生的根瘤菌, 與非豆科植物共生的放線菌, 以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍藻(魚腥藻)等。、過程 分子氮被固定為氨固氮酶催化反應固氮酶固定1分子氮氣要消耗8個e-和16個ATP。 高等植物固定1g 氮氣要消耗有機碳12g。 減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問題。 、影響固氮因素 光合作用 為固氮提供物質(zhì)和能量 生長期 最大固氮速率在種子和果實發(fā)育期, 豆類種子中90的氮是在生殖生長期固定的。 遺傳因子 如結(jié)瘤的效率/根瘤菌與植物的識別能力等, 用基因工程技術提高豆類產(chǎn)量，或把固氮

25、基因引入非豆科植物。根系受異養(yǎng)真菌的感染。在感染的根中，菌絲環(huán)繞根系形成致密的菌層二、硫酸鹽的同化1.植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子，然后再進行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化過程：（1）SO42-活化：SO42-+ATP ATP-硫酸化酶 APS+Ppi-焦磷酸APS+ATP APS激酶 PAPS+ADPAPS與PAPS可相互轉(zhuǎn)化。（2）活化硫酸鹽的還原活化硫酸根+載體蛋白 還原態(tài)Fd半胱氨酸 三、磷酸鹽的同化1.同化部位：同化部位不限2.同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+Pi

26、ATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）轉(zhuǎn)磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP第六節(jié) 合理施肥的生理基礎一、作物需肥特點 (一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同 禾谷類作物 需氮較多,同時又要供給足夠的P、K; 豆科作物 需K、P 較多, 幼苗期也可施少量N肥； 葉菜類 多施氮肥； 薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物 需多的P、K和一定量的N； 棉花、油菜等 對N、P、K的需要量都很大； 甜菜、苜蓿、亞麻 對硼有特殊要求。 食用大麥, 灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質(zhì)含量高; 釀造啤酒的大麥 減少后期施N,否則, 會影響啤酒品質(zhì)(三) 同一作物在不同生育期需肥不同1) 養(yǎng)分臨界期 在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。 如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。 2) 營養(yǎng)最大效率期 在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。 一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。 不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同, 要針對作物的具體特點,進行合理施肥。二、施肥指標土壤肥力是個綜合指標,根據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學院調(diào)查,每公頃產(chǎn)67.5t的小麥田,除了具有良好