植物育種學(xué)課件-雜交育種

1、第五章 雜交育種(cross breeding)本章主要教學(xué)內(nèi)容雜交育種的原理雜交親本的選擇和選配雜交方式和技術(shù)雜交后代的選擇和培育回交育種遠(yuǎn)緣雜交育種第一節(jié) 雜交育種的基本原理雜交育種的基本概念雜交育種的遺傳學(xué)原理雜交育種的育種學(xué)原理親本1親本2親本3親本4親本5親本n 注：代表各親本所具的不同優(yōu)良性狀雜交育種的基本概念雜種新品種選擇培育雜交育種的應(yīng)用育種中間材料選育新品種無性繁殖園藝作物自花授粉園藝作物常異花授粉園藝作物異花授粉園藝作物雜交育種的遺傳學(xué)原理基因的自由分離規(guī)律基因重組規(guī)律基因連鎖互換規(guī)律細(xì)胞質(zhì)遺傳規(guī)律數(shù)量性狀遺傳雜交育種的育種學(xué)原理1、綜合雙親的優(yōu)良性狀雜交育種的育種學(xué)原理2

2、、產(chǎn)生超親性狀雜交育種的育種學(xué)原理3、產(chǎn)生新的性狀(AAbb)(aaBB)(AABB)back第二節(jié) 親本的選擇和選配親本的選擇：指根據(jù)育種目標(biāo)選用具有優(yōu)良性狀的品種類 型作為雜交親本。親本的選配：指從入選的親本中選用哪些親本雜交，怎樣雜交。 廣泛搜集符合育種目標(biāo)原始材料，精選親本親本應(yīng)盡可能具有較多的優(yōu)良性狀明確親本的目標(biāo)性狀，分清目標(biāo)性狀的主次重視選用地方品種親本的一般配合力要高廣精明土高一、親本的選擇原則父母本性狀互補(bǔ)以具有較多優(yōu)良性狀的親本作母本親本之一的性狀應(yīng)符合育種目標(biāo)注意父母本的開花期和雌蕊的育性用一般配合力要高的親本配組選用不同類型或不同地理起源的親本相配 補(bǔ)態(tài)優(yōu)母符高期育二、

3、親本的選配的原則back父母本性狀互補(bǔ)一是不同性狀的互補(bǔ) 如選育早熟抗病的黃瓜品種，一個(gè)親本具有早熟性，另一親本具有抗病性 同一性狀的不同單位性狀的互補(bǔ) 如選育番茄的早熟品種，利用二個(gè)早熟親本配組，一個(gè)親本顯蕾開花早，另一親本表現(xiàn)為果實(shí)生長發(fā)育快、轉(zhuǎn)色快。 back第三節(jié) 雜交方式和技術(shù)1、 單交（single cross） 最簡(jiǎn)單的雜交方式，兩個(gè)親本的雜交方式，又稱成對(duì)雜交。乙 （ ）甲（ ）甲（ ）乙 （ ）互為正反交 一、雜交方式二、回交(back cross)三、多系雜交（multiple cross） 參加雜交的親本是3個(gè)或3個(gè)以上的雜交叫多系雜交，又稱復(fù)合雜交或復(fù)交。根據(jù)親本參加雜

4、交的次序不同可分為添加雜交和合成雜交。 添加雜交P1P2F1F1F1PnF1P3P4添加雜交在育種上應(yīng)注意哪些問題？想一想1、育種年限2、交配次序與遺傳組成問題1、參與雜交的親本數(shù)2、參與雜交的次序育種年限的長短受性狀遺傳力的影響3、優(yōu)為隱，先自交先高后低F1F2 P沈農(nóng)2號(hào)番茄的選育 P1P2F1 合成雜交P3P4F1單交種1單交種2雙交雜種F1特點(diǎn)：雜種群體的遺傳基礎(chǔ)豐富，親本的核遺傳組成均等需要增加某個(gè)親本的性狀：P1=P3 P1P2F1P1P4F1單交種1單交種2雙交雜種F1P1P1P1P1增加了親本P1的性狀有 性 雜 交 技 術(shù) 流 程制定計(jì)劃親本株的培育與選擇隔離和去雄花粉的制備

5、授粉、標(biāo)記和登錄授粉后的管理準(zhǔn)備器具back第四節(jié) 雜交后代的選擇培育無性繁殖園藝作物雜交后代的選擇 只對(duì)雜交的F1進(jìn)行選擇，重點(diǎn)是培育的方法。有性繁殖園藝作物雜交后代的選擇 系譜法（pedigree method） 混合法（bulk-population method） 單子傳代法（single seed descent methold） 選擇育種中介紹的其它選擇方法 一、雜交后代的選擇1、系譜法 系譜法也稱基因選擇法，也就是多次單株選擇法，是按上下代的遺傳親緣關(guān)系進(jìn)行選擇的方法，它是雜種后代最常用的雜交后代選擇方法。 選擇程序與多次單株選擇法完全相同。 選擇標(biāo)準(zhǔn) 選擇群體規(guī)模 親本P1親本

6、P2入選群體的5-10%F3F1P1P2親本P3親本P4P3P4F2自花授粉作物系譜法選擇程序親本P1親本P2入選群體的5-10%F3F1P1P2親本P3親本P4P3P4F2F4略升級(jí)鑒定整齊、優(yōu)良自花授粉作物系譜法選擇程序親本P1親本P2入選群體的5-10%F3F1P1P2親本P3親本P4P3P4F2F4略F5CK自花授粉作物系譜法選擇程序親本P1親本P2入選群體的5-10%F3F1P1P2親本P3親本P4P3P4F2F4略F5CKF6CK自花授粉作物系譜法選擇程序選擇標(biāo)準(zhǔn)F1：一般不進(jìn)行株選，只淘汰假雜種和個(gè) 別明顯不良的植株，單株自交單株采種。F2：先進(jìn)行組合間比較，淘汰一部分較差的組合

7、。從入選的優(yōu)良組合中選擇優(yōu)良單株。F2主要針對(duì)質(zhì)量性狀和遺傳力高的性狀進(jìn)行選擇。選留的單株數(shù)應(yīng)根據(jù)下代可能種植的株系數(shù)和總株數(shù)來確定。一般來說，入選的株系要多些，每一株系內(nèi)的株數(shù)可少些。通常優(yōu)良組合的入選株數(shù)約為本組合群體總數(shù)的5-10左右。自花授粉作物系譜法選擇程序F3的選擇標(biāo)準(zhǔn) 仍以質(zhì)量性狀為主，并開始對(duì)數(shù)量性狀尤其是遺傳力高的數(shù)量性狀進(jìn)行選擇。 首先比較株系間的優(yōu)劣，在當(dāng)選的株系中選擇優(yōu)良的單株。如要淘汰的株系內(nèi)確實(shí)有個(gè)別優(yōu)株，也可當(dāng)選。當(dāng)選的優(yōu)良單株自交單獨(dú)采種。 F3入選的系統(tǒng)應(yīng)多一些，每個(gè)當(dāng)選的系統(tǒng)選留的單株可少一些（每系統(tǒng)入送6-10株），以防漏選優(yōu)良系統(tǒng)。自花授粉作物系譜法選擇

8、程序F4的選擇標(biāo)準(zhǔn) 來自F3同一系統(tǒng)的（即同屬于F2一個(gè)單株的后代）不同F(xiàn)4系統(tǒng)為一系統(tǒng)群（sib line），同一系群內(nèi)系統(tǒng)間互為姐妹系（sib line）。F4是對(duì)產(chǎn)量等遺傳力低的數(shù)量性狀進(jìn)行系統(tǒng)間比較選擇的世代，因此，必須有重復(fù) 。F4應(yīng)首先比較系統(tǒng)群的優(yōu)劣，在當(dāng)選系統(tǒng)群內(nèi)，選擇優(yōu)良系統(tǒng)，再從當(dāng)選系統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株，單株自交采種。 整齊、穩(wěn)定、優(yōu)良系統(tǒng)的去劣混收，升級(jí)鑒定。 自花授粉作物系譜法選擇程序親本P1親本P2入選群體的5-10%F3F1P1P2親本P3親本P2P3P2F2F4略互為姐妹系互為姐妹系互為姐妹系F5的選擇標(biāo)準(zhǔn) F5及以后世代是對(duì)數(shù)量性狀選擇為主的世代。首先比較系統(tǒng)群的

9、優(yōu)劣，從優(yōu)良系統(tǒng)群內(nèi)選出優(yōu)良系統(tǒng)混合留種，升級(jí)鑒定。 F5還未穩(wěn)定的材料需繼續(xù)單株選擇，直至選出整齊一致的系統(tǒng)為止 。自花授粉作物系譜法選擇程序種植規(guī)模F1：每組合3050株 F2：幾百株到上千株（確定方法見后）F3：每一系統(tǒng)種植幾十株F4：每小區(qū)種60株左右 F5：每小區(qū)種60株左右異花授粉作物雜種后代如何利用系譜法進(jìn)行選擇？想一想親本P1親本P2F2F1P1P2親本P3親本P4P3P4F3略F4CKF5CK異花授粉作物系譜法選擇程序控制目標(biāo)性狀的等位基因?qū)?shù)目標(biāo)性狀表現(xiàn)及各自所占比例1顯隱3/41/42雙顯（3/4）2雙隱（1/4）2顯隱（3/4)(1/4）隱顯（3/4）(1/4）.r代表

10、控制目標(biāo)性狀的隱性基因?qū)?shù)d代表控制目標(biāo)性狀的顯性基因?qū)?shù)P代表目標(biāo)性狀出現(xiàn)的概率n（3/4）n（1/4）n（1/4）r（3/4）dPF2代需種植植株數(shù)量計(jì)算若要保證具目標(biāo)性狀的植株至少有1株出現(xiàn)的幾率為a，那么需種植多少F2植株設(shè)至少需種植n株，則有：種植株數(shù)目標(biāo)性狀出現(xiàn)的幾率非目標(biāo)性狀出現(xiàn)的幾率P 11P 2P22P(1-P) （1P）2 若要保證目標(biāo)性狀有1株出現(xiàn)的幾率a，那么非目標(biāo)性狀出現(xiàn)的幾率就必須1-a即： （1P）n 1-a兩邊取常用對(duì)數(shù)，則有 : nlg(1P) lg(1-a)又因?yàn)?P1， lg(1P)lg(1-a)/ lg(1P) CinPi(1-P) n-i+.nPn（1

11、P）n .P（1P）n-1 +（1/4）r（3/4）dP可以看成是種植 1 株雜種后代中出現(xiàn)目標(biāo)性狀的機(jī)會(huì)；B 假設(shè)目標(biāo)性狀由主效顯隱性基因各3對(duì)控制，且不連鎖，為保證有95%的機(jī)會(huì)（a=0.95）出現(xiàn)1株，則F2的種植株數(shù)為：Nlg(1-a)/ lg(1P)N lg(1-0.95) /lg1-(1/4)3（3/4)3N 451.39PP1P2F1F2F4F5F6F7區(qū)域試驗(yàn)生產(chǎn)試驗(yàn) 混 合 法 F3適用于行株距小的自花授粉作物雜交后代的選擇PP1P2F1F2 單 子 傳 代 法single seed descent method F6F3F4F5選優(yōu)系，升級(jí)鑒定優(yōu)點(diǎn)：1、分離世代群體大，不會(huì)

12、丟失優(yōu)良的基因型；2、方法簡(jiǎn)單易行； 3. 對(duì)自花授粉作物選擇效果不亞于系譜法。4、充分利用自然選擇，易獲得對(duì)生物有利的性狀；5、可能得到育種目標(biāo)以外的優(yōu)良類型。缺點(diǎn)：1、人工選擇與自然選擇目標(biāo)不一致的性狀易丟失；2、未選擇，存在許多不良基因類型；3、雜種后代要求大群體；4、高代選擇工作量大；5、親緣關(guān)系無法考證。與混合法比較：優(yōu)點(diǎn)：1、適于株行距大的作物和保護(hù)地加代；2、F2個(gè)體繁殖機(jī)會(huì)均等，規(guī)模易控制；與系譜法比較：優(yōu)點(diǎn)：1、減少了F3、F4分系種植和選擇的工作量；2、保證了高世代選留單株較多時(shí)，仍有大量性狀差異較大的純育株系供比較選擇；缺點(diǎn)：1、育種目標(biāo)期望的性狀可能丟失；2、親緣關(guān)系無

13、法考證。二、雜交后代的培育 無性繁殖園藝植物的雜交育種程序與有性繁殖植物的不一樣。前者是先培育后選擇，而且選擇一代即可。后者的雜種后代的培育和選擇是同時(shí)進(jìn)行的。1、保證雜種后代的正常發(fā)育2、培育條件與育種目標(biāo)相適應(yīng)3、培育條件相對(duì)一致無性繁殖園藝植物雜交后代的培育（一）童期的概念童期是指從種子萌發(fā)到實(shí)生苗具有開花潛能這一段時(shí)期。種子繁殖植物都有童期。童期的長短與決定與樹種、品種的遺傳性及環(huán)境條件。童期到實(shí)際成花之間還存在一個(gè)轉(zhuǎn)變期。（二）縮短幼年期(童期),提早開花結(jié)果的方法back第五節(jié) 回交育種 回交的遺傳效應(yīng) 回交育種的應(yīng)用 回交育種的方法 回交育種的概念P1F1F1P1P1P2F1P1

14、F1BC1F1BCnF1輪回親本非輪回親本and供體親本有利性狀多次回交后，回交后代的性狀與輪回親本基本一致輪回親本用父本還是母本好？想一想結(jié)論：輪回親本最初作為母本出現(xiàn)的，但問題例外育性育性?回交育種的概念1、增加雜種后代群體內(nèi)具有輪回親本性狀個(gè)體比例回交后代群體內(nèi)某種基因型出現(xiàn)頻率符合下式：（1/2）nn 為獨(dú)立基因的對(duì)數(shù)2、增強(qiáng)雜種后代的輪回親本性狀回交的遺傳效應(yīng)1、增強(qiáng)抗性2、轉(zhuǎn)育雄性不育系3、創(chuàng)造新種質(zhì)4、改善雜交材料的性狀 回交育種的應(yīng)用B 親本選擇選配的特點(diǎn) 回交后代的處理 回交的次數(shù) 回交育種方法1、輪回親本綜合性狀優(yōu)良，僅一兩個(gè)性狀需要改良；2、供體親本輸出性狀優(yōu)良，應(yīng)由少數(shù)

15、基因控制；3、輪回親本在生產(chǎn)上應(yīng)具較長的預(yù)期壽命；4、可選同類型的其他親本作輪回親本，防生活力衰退；親本選擇選配的特點(diǎn)back回交后代的處理回交子代需種植的群體規(guī)模 回交子代所需的群體規(guī)模主要決定于輪回親本優(yōu)良性狀所涉及的基因?qū)?shù)。因?yàn)檩敵鲂誀疃嗍巧贁?shù)主基因控制的，在回交子代不大的群體內(nèi)就能有較多具有這種性狀的個(gè)體出現(xiàn)。因此，每代種植100株左右，若控制輸出性狀的基因與不良基因連鎖時(shí)，種植的株數(shù)約增至200株。回交后代的處理回交子代需種植的群體規(guī)模 回交后代的選擇 從F1或每次回交后代中選擇具有輸出性狀并具有較高輪回親本性狀的個(gè)體，直接與輪回親本雜交。如輸出性狀是隱性時(shí)，就要將F1及每次回交的

16、子代先自交一次，使輸出性狀表現(xiàn)出來后，再進(jìn)行選擇。 回交后代的處理回交子代需種植的群體規(guī)模 回交后代的選擇 自交 雖然源自輪回親本的基因通過回交而逐漸趨于純合，但源自非輪親本的基因則總處于雜合狀態(tài)。因此，當(dāng)回交停止后應(yīng)把具有綜合雙親優(yōu)良性狀的個(gè)體進(jìn)行12次自交，使源自非輪回親本的基因也達(dá)到純合。 back 回交的次數(shù)不存在連鎖時(shí)：(11/2r)n存在連鎖時(shí)：1(1C)rr為回交的世代數(shù)，n 為獨(dú)立基因的對(duì)數(shù)r為回交的世代數(shù)，C 為交換價(jià)有限回交、飽和回交 遠(yuǎn)緣雜交在育種中的應(yīng)用 遠(yuǎn)緣雜交的特點(diǎn) 遠(yuǎn)緣雜種的分離、選擇和培育第四節(jié) 遠(yuǎn)緣雜交育種 遠(yuǎn)緣雜交的概念遠(yuǎn)緣雜交的概念植物學(xué)分類上物種以上單位

17、之間的雜交，如種間、屬間、科間雜交稱為遠(yuǎn)緣雜交。 物種的概念物種：具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單元。 判斷不同的變種或居群間差異是否成為不同物種，其界定的主要標(biāo)準(zhǔn)是：是否存在生殖隔離、能否進(jìn)行相互雜交。這一標(biāo)準(zhǔn)最初是由林耐所確立的。同種的個(gè)體間可以交配產(chǎn)生后代，進(jìn)行基因交流，從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異。不同物種的個(gè)體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進(jìn)行基因交流。隔離與物種形成隔離在生物進(jìn)化尤其是新物種的形成過程中占有重要的地位。來自同一物種(遺傳結(jié)構(gòu)相同)的不同居群，如果形成了某種形式的隔離，居群間不能進(jìn)

18、行基因交流、群體遺傳結(jié)構(gòu)差異逐漸增大，最終產(chǎn)生生殖隔離；首先形成不同亞種，最后形成不同物種。群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳結(jié)構(gòu)差異，如果沒有隔離，隨機(jī)交配將消除差異，而不會(huì)歧化形成新的物種。隔離的類型隔離一般有地理隔離(geographic isolation)、生態(tài)隔離(ecological isolation )和生殖隔離(reproduction isolation)等類型。三者均表現(xiàn)為無法進(jìn)行相互交配。地理隔離是由于某些地理的阻礙而形成的隔離。生態(tài)隔離指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件差異而形成的隔離。生殖隔離指不能雜交或雜交后代不育而形成的隔離。地理隔離與生態(tài)隔離是條件性生殖隔離，可

19、稱為交配隔離，它們可能最終導(dǎo)致群體間生殖隔離。在某些情況下，生殖隔離可能由遺傳因素直接形成。back 遠(yuǎn)緣雜交在育種中的應(yīng)用1、創(chuàng)造作物新類型；2、提高抗病、逆性3、改良品質(zhì)；4、利用雜種優(yōu)勢(shì)；back 遠(yuǎn)緣雜交的特點(diǎn)1、雜交的不親和性；2、雜種的不育性3、雜種的不稔性； 4、返親現(xiàn)象和“劇烈分離”；1、雜交的不親和性；概念克服方法染色體加倍注意選擇選配親本有性媒介法特殊的授粉方法混合授粉法重復(fù)授粉法射線處理法柱頭移植和花柱短截法化學(xué)藥劑的應(yīng)用試管受精和雌蕊培養(yǎng)遠(yuǎn)緣雜交時(shí)表現(xiàn)不能結(jié)籽或結(jié)籽不正常的現(xiàn)象內(nèi)部遺傳組成外部物化條件無性媒介法遠(yuǎn)緣雜交中雖產(chǎn)生了受精卵，但因其與胚乳或母本生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，在個(gè)體發(fā)育中表現(xiàn)出一系列不正常的發(fā)育，以致不能長成正常植株的現(xiàn)象2、雜種的不育性；概念克服方法胚的離體培養(yǎng)嫁接改善發(fā)芽和生長條件主要表現(xiàn)幼胚正常發(fā)育NY與胚乳和子房之間是否協(xié)調(diào)NY胚乳是否正常發(fā)育Y種子或發(fā)芽是否正常NN不能長成正常植株3、雜種的不稔性；概念克服方法主要表現(xiàn)染色體加倍回交法蒙導(dǎo)法改善營養(yǎng)條件延長培育世代，加強(qiáng)選擇營養(yǎng)體正常開花NY能否產(chǎn)生有活力的配子NY能否完成正常受精N不能結(jié)籽遠(yuǎn)緣雜交后代由于生理上的不協(xié)調(diào)而不能形成生殖器