真菌的基本特征與分類體系

1、2.1真菌的基本特征根據(jù)目前的研究，多數(shù)真菌學(xué)家認(rèn)為真菌是具有下列特征的一類生物：細(xì)胞中具有真 正的細(xì)胞核，沒有葉綠素；生物體大都為分枝繁茂的絲狀體；細(xì)胞壁中含有幾丁質(zhì)； 通過細(xì)胞壁吸收營養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)于復(fù)雜的多聚化合物可先分泌胞外酶將其降解為簡單化合物再 吸收；主要以產(chǎn)生孢子的方式進(jìn)行繁殖。（一）真菌菌體的基本類型真菌的菌體根據(jù)其結(jié)構(gòu)與功能可分為營養(yǎng)體、孢子和子實(shí)體三種類型。（1）真菌的營養(yǎng)體真菌的營養(yǎng)體形態(tài)多種多樣，大體上可分為4種類型：菌絲體：為多分枝的絲狀體。絕大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體為菌絲體，因真菌種類和環(huán)境條件 的不同，菌絲體又有各種各樣的變化酵母狀菌體：為球形、卵形、圓柱形及與球形、卵形、

2、圓柱形近似形狀的單個(gè)細(xì)胞菌體。 有些文獻(xiàn)上稱這類菌體為單細(xì)胞菌體，由于絲狀菌體也可能屬于單細(xì)胞，所以用“單細(xì)胞菌 體”這一概念來表示這類菌體不很確切。因?yàn)榻湍妇鸂I養(yǎng)體的主要形式是這類單細(xì)胞菌體， 所以稱其為酵母狀菌體比較合適。具須的單細(xì)胞菌體：這類菌體上有一個(gè)球形或近球形的部分，在球形或近球形部分的幾 部有須狀體，須狀體為無細(xì)胞核的根狀菌絲（也成為假根），靠須狀體將菌體固著在基物上。 這類菌體很少，僅見于一些壺菌中。蟲囊菌體：這是寄生于昆蟲體外的蟲囊綱真菌特有的菌體，是由雙細(xì)胞的子囊孢子發(fā)育 而成的，由營養(yǎng)體和繁殖器官共同構(gòu)成。由子囊孢子發(fā)育成蟲囊菌體的過程大致如下：在適宜的條件下，傳播到寄主

3、體上的蟲囊 菌子囊孢子開始萌發(fā)，基細(xì)胞變大，基部的鞘變暗，形成洗盤狀器官，稱為胞腳。從胞腳下 表面產(chǎn)生不分枝的細(xì)小絲狀體，以此細(xì)小絲狀體通過寄主的皮孔或穿過寄主的體壁吸收營 養(yǎng)。寄生關(guān)系建立后，在寄主體外的子囊孢子細(xì)胞迅速分裂，形成菌托，在菌托上形成雄性 器官、子囊殼和附屬絲。（2）真菌的孢子孢子是真菌的繁殖體，其作用類似于植物的種子。植物的種子發(fā)芽形成植株，真菌的孢 子萌發(fā)產(chǎn)生芽管。芽管世紀(jì)上就是從孢子萌發(fā)生出的一段短菌絲，然后通過這段菌絲體。通 過產(chǎn)生孢子，能使真菌產(chǎn)生新個(gè)體、擴(kuò)大群體數(shù)量。此外，許多真菌的孢子還具有地域不良 環(huán)境和有利于傳播的作用，這對(duì)于保證物種的延續(xù)是很重要的。絕大多數(shù)

4、真菌的孢子都很小， 只有借助于顯微鏡才能看到，也有一些真菌孢子大到肉眼可以看到，但要看清其結(jié)構(gòu)，還須 借助于顯微鏡。真菌的生殖方式包括無性生殖、有性生殖和準(zhǔn)性生殖，其中無性生殖是最普遍的生殖方 式，幾乎所有的真菌都可以通過無性生殖繁殖后代。有性生殖也是很普遍的生殖方式，大多 數(shù)真菌都可以進(jìn)行有性生殖。準(zhǔn)性生殖僅限于個(gè)別真菌的個(gè)別時(shí)期。（3）真菌的子實(shí)體有些真菌可通過菌絲斷裂直接形成孢子，僅以這種方式產(chǎn)生孢子的真菌沒有營養(yǎng)體與繁 殖器官的分化，菌絲體擔(dān)負(fù)著營養(yǎng)體和繁殖器官的雙重作用。但大多數(shù)真菌的孢子是產(chǎn)生于 被稱為子實(shí)體的結(jié)構(gòu)上。子實(shí)體是真菌產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)，其功能與植物果實(shí)的功能相類似， 果實(shí)

5、產(chǎn)生植物的種子，子實(shí)體產(chǎn)生真菌的孢子。不同種類的真菌以及同種真菌在不同階段（如有性生殖階段、無性生殖階段）產(chǎn)生的子 實(shí)體可以有很大的差異。有些子實(shí)體的結(jié)構(gòu)非常簡單，列入分生孢子梗，是與菌絲相類似的 結(jié)構(gòu)，孢子產(chǎn)生于其頂端或側(cè)面。另有一些子實(shí)體結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體也被稱 為孢子果，其中子囊菌和擔(dān)子菌的孢子果分別被稱為子囊果和擔(dān)子果。結(jié)構(gòu)簡單的子實(shí)體其個(gè)體都很微小，需借助于顯微鏡才能看清。結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體也就 是孢子果，又可被分為兩類，其中一類雖然有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，單個(gè)體仍很微小，也需借助顯微 鏡才能看清；另一類不但有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，而且個(gè)體較大，憑肉眼即可看清一些特征性的結(jié)構(gòu)。 例如子囊菌中的

6、羊肚菌、馬鞍菌的子實(shí)體和擔(dān)子菌中的各種蘑菇、馬勃的子實(shí)體即屬于這一 類型。這些個(gè)體較大、憑肉眼即可看清一些特征性結(jié)構(gòu)的子實(shí)體都產(chǎn)生于真菌的有性生殖階 段，產(chǎn)生這類大型子實(shí)體（孢子果）的真菌被稱為“大型真菌”。大型真菌子實(shí)體的基本結(jié)構(gòu)是由菌絲構(gòu)成的。大型真菌的子實(shí)體是由菌絲互相糾結(jié) 而形成的具有一定形狀，并能產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)。（二）菌絲體（1）菌絲體的基本特征大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體都是菌絲體。菌絲體中的菌絲基本上都是圓管狀，無色或有色，有 隔或無隔，有許多分支。菌絲的長度可以很長，但直徑一般變化不大，一般為230p m， 因真菌的種類不同而有差異。菌絲依隔膜的有無，可分為有隔菌絲和無隔菌絲，一般認(rèn)為菌

7、絲無隔的真菌在進(jìn)化上相 對(duì)低等一些，菌絲有隔的真菌在進(jìn)化上相對(duì)高等一些。菌絲上的隔膜是由菌絲壁向環(huán)狀生長形成的，隔膜上具有小孔口，孔徑0.050.5|J m， 細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可通過小孔流動(dòng)。有隔菌絲隔膜上的孔口有多種類型，數(shù)量也不一致，依孔 口的數(shù)量、排列形式和形狀可將有隔菌絲的隔膜分為三類：一是單孔型隔膜：隔膜中央有一 個(gè)孔口；二是多孔型隔膜：隔膜上有多個(gè)小孔，小孔在隔膜上的排列有多種形式;三是桶式 隔膜：隔膜中央有一個(gè)孔口，并且孔的邊緣膨大，而使中心孔成為琵琶桶狀，外面覆蓋一層 弧形的膜。產(chǎn)生無隔菌絲的真菌，有時(shí)在菌絲上也會(huì)出現(xiàn)少量的隔膜，例如在受傷的部位、在形成 繁殖器官時(shí)、在衰老時(shí)，這

8、類在一般情況下無隔的菌絲形成的隔膜與上述有隔菌絲形成的隔 膜是不一樣的，這種隔膜是全封閉式的，其上無孔口。真菌的細(xì)胞核很小，且不易著色，一般不能用光學(xué)顯微鏡直接觀察，只有經(jīng)專門的染色 處理以后，才能觀察到真菌的細(xì)胞核。（2）菌絲的變態(tài)一般地，真菌菌絲的直徑、形狀等變化較小，多為均勻一致的管狀體，但在一些特殊的 條件下，真菌菌絲的形態(tài)可發(fā)生較明顯的變化，形成一些與一般形態(tài)不同的菌絲，即出現(xiàn)菌 絲的變態(tài)，菌絲的變態(tài)也是真菌營養(yǎng)體形態(tài)多樣性的表現(xiàn)形式。真菌中常見的菌絲變態(tài)有以 下幾種類型：厚垣孢子：一些菌絲，特別是一些老化的菌絲，在不良的環(huán)境條件下，個(gè)別細(xì)胞的原生 質(zhì)濃縮，壁加厚，形狀變圓、膨大稱為

9、厚垣孢子。無隔菌絲和有隔菌絲上都會(huì)產(chǎn)生厚垣孢子。 厚垣孢子能以休眠的方式使真菌度過環(huán)境相對(duì)惡劣的時(shí)期，環(huán)境條件適宜時(shí)，厚垣孢子萌發(fā) 形成菌絲。通過形成厚垣孢子也可以達(dá)到擴(kuò)大菌體個(gè)數(shù)的作用，這與其他類型孢子的作用相 類似。厚垣孢子可以單獨(dú)著生，也可幾個(gè)成串地著生于菌絲上。根據(jù)厚垣孢子在菌絲上形成 的部位可分為間生厚垣孢子和頂生厚垣孢子。前者生于菌絲中間，后者生于菌絲頂端。有時(shí) 相連的幾個(gè)菌絲細(xì)胞都變成厚垣孢子，這稱為串生厚垣孢子。多數(shù)真菌產(chǎn)生的厚垣孢子為無性孢子，但在黑粉菌中常見的厚垣孢子為有性孢子，其形 成方式與一般厚垣孢子相同，但后期在此厚垣孢子中發(fā)生細(xì)胞核的交配和減數(shù)分裂，黑粉菌 的這類厚

10、垣孢子也稱為冬孢子。吸器：有些在植物表面或細(xì)胞間生長的寄生真菌，可從菌絲上產(chǎn)生一些具特殊形態(tài)的旁 枝，伸入到寄主的細(xì)胞內(nèi)吸收營養(yǎng)，這些伸入到寄主細(xì)胞內(nèi)的特殊旁枝稱為吸器。吸器的形 狀因真菌種類不同而不同，有球狀、指狀、根狀或掌狀等。附著枝：有主菌絲上生出12個(gè)細(xì)胞的短枝，將菌絲附著在基質(zhì)上，這種短的分枝被稱 為附著枝。附著胞：是在芽管或菌絲上產(chǎn)生的膨大部分，常分泌黏著物，以此將芽管或菌絲牢固地 黏著在寄主的表面。假根:毛霉目真菌常在基物上形成延伸的匍匐狀菌絲，當(dāng)匍匐狀菌絲蔓延到一定距離后， 即在基物上生成根狀菌絲，以這種根狀菌絲伸入到基質(zhì)中，起吸收營養(yǎng)和固著菌體的作用， 這種根狀菌絲稱為假根。

11、有些壺菌在球形菌體的基部也生有假根。橋狀結(jié)構(gòu)和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)：在菌絲生長過程中，有些相互接觸的菌絲可以發(fā)生融合連接，從 而形成“橋狀結(jié)構(gòu)”和“網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)”。菌絲形成的密絲組織和特殊結(jié)構(gòu)菌絲體中的菌絲一般是以比較疏松的方式處在一起，但在生活史中的某些階段，或者為 了適應(yīng)一定的環(huán)境條件，菌絲可以比較緊密地糾結(jié)在一起形成組織化的結(jié)構(gòu)稱為密絲組織 (plectenchyma)。有時(shí)，一些真菌還可以密絲組織進(jìn)一步形成具有一定形狀和功能的特殊 結(jié)構(gòu)。不同類型的密絲組織及其形成的特殊結(jié)構(gòu)也是真菌營養(yǎng)體多樣性的表現(xiàn)形式。密絲組織分為兩種類型，其一稱為疏絲組織(prosenchyma)，其中的菌絲相互糾結(jié)得不 十分緊密

12、，利用顯微鏡還可以看出菌絲的長形細(xì)胞，一般可以用機(jī)械的方法使其中的菌絲相 互分開；另一類稱為擬薄壁組織(pseudoparenchyma)，其中的菌絲相互糾結(jié)得十分緊密， 菌絲細(xì)胞呈近圓形、橢圓形或多角形，因與高等植物的薄壁細(xì)胞組織近似，故名擬薄壁細(xì)胞。真菌以疏絲組織和/或擬薄壁細(xì)胞組織(pseudoparenchyma)進(jìn)一步形成的圖書結(jié)構(gòu)很多， 常見的有菌核、子座、菌絲束河菌索等。菌核(sclerotium)：是菌絲緊密糾結(jié)形成的顆粒狀休眠體。在許多真菌文獻(xiàn)上將菌核分 為如下三種類型：真菌核：完全由菌絲組成。假菌核：由菌絲與基質(zhì)共同組成。微菌核：體積很小，由幾層細(xì)胞組成，形成時(shí)往往大量出現(xiàn)

13、。其實(shí)，還有一類菌核，是由菌絲和其分泌的大量營養(yǎng)物質(zhì)(糖類等)組成。這類菌核的 表面基本是由菌絲組成，內(nèi)部則主要由營養(yǎng)物質(zhì)組成。如茯苓、豬苓、雷丸等的菌核。這類 菌核往往較大，最大的可達(dá)數(shù)十千克重。子座(stroma)一些真菌在一定的時(shí)期可由菌絲聚集形成膨大的團(tuán)塊狀組織，其形狀和 大小變化多樣，一般呈墊狀、頭狀、棍棒狀、柱狀等，后期在這種組織的內(nèi)部或上部可發(fā)育 出有性生殖和/或無性生殖的結(jié)構(gòu)。真菌形成的這種特殊組織稱為子座。有的子座很小，其 形態(tài)結(jié)構(gòu)需在顯微鏡下才能看清，有的子座較大，是大型真菌的肉眼可見部分。菌絲束(mycelial strand)：由菌絲沿近乎相同的方向延伸并糾結(jié)形成的繩狀

14、結(jié)構(gòu)。許多 木材腐朽菌可形成菌絲束。菌索(rhizomorph):菌索是由菌絲聚集而成的根狀結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)比菌絲束復(fù)雜，外圍 由數(shù)層小型厚壁細(xì)胞組成，中央髓部為薄壁細(xì)胞和一些纖細(xì)菌絲組成。菌索具有頂端生長的 特性，與高等植物根尖相類似，其頂端之后的亞頂端是伸長區(qū)，伸長區(qū)之后是營養(yǎng)吸收區(qū)， 再之后是菌索的成熟部位。能形成菌索的真菌可借助菌索擴(kuò)展到廣大的范圍，此外，菌索也 有利于真菌抵御不良的環(huán)境條件。真菌的孢子和子實(shí)體(1)無性生殖的孢子和子實(shí)體無性生殖是指不經(jīng)過兩性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的繁殖方式，簡單的如酵母菌的裂殖和 芽殖；絲狀真菌的菌絲斷裂(菌絲斷裂為許多小段，每一小段發(fā)育為一個(gè)新菌體)等。

15、真菌 最常見的無性生殖方式是以產(chǎn)生無性孢子的形式進(jìn)行生殖，常見的真菌無性孢子有游動(dòng)孢子 (zoospore)、孢囊孢子(sporangiospore)和分生孢子(conidium)三種類型。游動(dòng)孢子(zoospore)是一個(gè)高度分化的細(xì)胞，產(chǎn)生于一定結(jié)構(gòu)的游動(dòng)孢子囊內(nèi)(zoosporangium)。產(chǎn)生游動(dòng)孢子時(shí)孢子囊先以液泡割裂的方式將多核的原生質(zhì)體分割成許 多小塊，每一小塊有一細(xì)胞核，然后每個(gè)小塊逐漸變圓，被以薄膜而形成游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢 子具有一根鞭毛(flagellum)，游動(dòng)時(shí)鞭毛在后面。游動(dòng)孢子一般呈圓形、洋梨形或腎形， 成熟以后從孢子囊上的孔口釋放出來，或孢子囊破裂后釋放出來。產(chǎn)生

16、游動(dòng)孢子的真菌多為 水生真菌，在系統(tǒng)分類上它們屬于壺菌門。真菌游動(dòng)孢子的鞭毛為尾鞭式鞭毛，分基部和頂部兩部分，基部比頂部堅(jiān)實(shí)而且長得多， 頂部甚短而有彈性。真菌鞭毛的結(jié)構(gòu)屬于“9+2鞭毛”類型，在電鏡下觀察橫切面，可見外面有一層膜，膜 內(nèi)有11根纖絲，其中9根較大的周圍纖絲包圍著兩根較細(xì)的位于中央的纖絲，故名“9+2 鞭毛”。鞭毛的纖絲外面有一層膜，去掉該層膜后可見每一根中心纖絲內(nèi)有2根附纖絲，每 根周圍纖絲有3根附纖絲。從真菌、魚類、青蛙、老鼠到人類的鞭毛都是“9+2鞭毛”，這是生物同源性的一個(gè)佐 證。孢囊胞子(sporangiospore)產(chǎn)生在孢子囊(sporangium)內(nèi)，無鞭毛，不

17、能游動(dòng)，所以 又稱為靜止孢子。不同種類真菌的孢囊孢子在形狀、大小、顏色等特征上可以有很大的差別， 在多數(shù)種內(nèi)，它們呈球形或卵圓形，也有些事圓柱形，有些孢囊孢子的表面具縱紋，有些則 在兩端具有透明的剛毛。產(chǎn)生孢囊孢子的真菌在系統(tǒng)分類上都屬于接合菌門。產(chǎn)生孢囊孢子時(shí)孢子囊中的原生質(zhì)先割裂成小塊，再在其周圍形成壁。孢囊孢子在形成 的初期是單核的，后來由于核的分裂可以變?yōu)槎嗪?。不同種類的真菌，產(chǎn)生孢囊孢子的孢子囊在形狀上有所不同，一般呈圓形、洋梨形或狹 圓柱形。孢子囊內(nèi)的孢囊孢子數(shù)目也不相同，可以一個(gè)到多個(gè)。有的孢子囊內(nèi)只有少數(shù)幾個(gè) 孢子而且呈直線排列，此種孢子囊稱為柱形孢子囊。有些真菌的孢子囊內(nèi)只有

18、一個(gè)孢子，這 種孢子囊有時(shí)也被稱為“分生孢子”。孢子囊著生在孢囊梗上，孢子囊與孢囊梗之間的隔膜一般均凸出成圓形、卵圓形或洋梨 形，這個(gè)突出的部分稱為囊軸。有些真菌除有少數(shù)孢子的大孢子囊外，還同時(shí)產(chǎn)生只有少數(shù) 孢子的小孢子囊，小孢子囊一般無囊軸。孢囊軸也有許多類型，有的不分枝，有的雙叉分枝、 輪狀分枝或不規(guī)則分枝等。這些都常被作為分類的依據(jù)。孢子囊成熟后遇水即消解，孢子被 釋放出來。分生孢子(conidium)是真菌中最常見的無性孢子，幾乎所有的子囊菌和一些擔(dān)子菌都 能在無性生殖時(shí)期產(chǎn)生分生孢子，沒有發(fā)現(xiàn)有性繁殖時(shí)期的真菌也基本上都是以分生孢子進(jìn) 行繁殖的。形成分生孢子的最簡單方式是通過菌絲斷裂

19、為許多小段，或通過與菌絲類似的分 生孢子梗斷裂為許多小段，每一小段稱為一個(gè)分生孢子，這種分生孢子也被稱為節(jié)孢子(arthrospore)o分生孢子的形狀有原型、卵形、棍棒形、線形、鐮刀形、星形等，有單細(xì)胞、雙細(xì)胞、 多細(xì)胞，有色或無色。其大小、結(jié)構(gòu)、發(fā)育方式和著生方式也多種多樣。分生孢子一般著生在分生孢子梗上，或直接著生在菌絲上，分生孢子梗是從菌絲分化而 來的，有的短枝狀，有的較長，有的具分枝，分生孢子在分生孢子梗上頂生或側(cè)生，單生、 串生或聚生。通常分生孢子一成熟就與孢子梗脫離，但也有些種類的分生孢子成熟后并不與 孢子梗脫離，而形成串珠式著生的分生孢子，這種分生孢子也被稱為粉孢子(oidiu

20、m)。有些真菌的分生孢子梗不直接從菌絲上生出，而著生在具一定結(jié)構(gòu)的子實(shí)體內(nèi)部或表 面，這類產(chǎn)生分生孢子的結(jié)構(gòu)主要有分生孢子器（pycndium）、分生孢子座（sporodochium）、 分生孢子盤（acervulus）和孢梗束（synnema）等。分生孢子器：甕形或瓶形結(jié)構(gòu)，內(nèi)壁生短枝分生孢子梗。分生孢子盤：分生孢子梗形成于薄而平展或厚而呈墊狀、盤狀的擬薄壁組織上，聚集在 一起，呈盤狀，或扁平狀，常生于寄主表皮下。有些分生孢子盤上生有剛毛。胞梗束：分生孢子梗的基部聯(lián)合成束。有些胞梗束頂端的孢子梗分開且常具分枝，分生 孢子著生在分生孢子梗分枝的頂端。另有些胞梗束頂端的孢子梗不分開，分生孢子在胞

21、梗束 頂端聚集成束。分生孢子座：分生孢子梗緊密聚集成簇，形成的墊狀結(jié)構(gòu)。（2）有性生殖的孢子和子實(shí)體真菌的有性生殖包括質(zhì)配（plasmogamy）、核配（karygamy）和減數(shù)分裂（meiosis）3 個(gè)過程。一是質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞或起性細(xì)胞作用的體細(xì)胞融合為一個(gè)細(xì)胞，但來自來個(gè)細(xì)胞 的細(xì)胞核未融合；二是核配：由質(zhì)配帶入到同一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的兩個(gè)單倍體核融合為一個(gè)2倍體 核；三是簡述分裂：由核配形成的2倍體發(fā)生簡述分裂，形成4個(gè)單倍體核。通過有性生殖， 最終產(chǎn)生各種類型的有性孢子。真菌有性生殖產(chǎn)生的孢子類型主要有下列4類：卵孢子（Oospore）。壺菌綱的一些真菌（如單毛菌目的種類）有性生殖產(chǎn)生卵孢

22、子。 其形成過程如下：在菌絲頂端形成雄性配子囊（雄器）和雌性配子囊（藏卵器），藏卵器成 熟時(shí)壁上生乳頭狀的接精口，雄器重產(chǎn)生小的能游動(dòng)的精子并釋放到水中，精子游到藏卵器 后以變形蟲方式爬進(jìn)接精口并與藏卵器中的雌性配子（卵球）配合，配合完成后，卵球自藏 卵器移向孔口形成厚壁的卵孢子。接合孢子（zygospore）o接合孢子是接合菌產(chǎn)生的典型有性孢子。它是由兩個(gè)同型配 子囊交配，融合為一個(gè)公共細(xì)胞，經(jīng)質(zhì)配、核配、發(fā)育成的雙倍體孢子。接合孢子上常有各 種各樣的紋飾，有些發(fā)育成熟的接合孢子上還殘留有配子囊柄，有些接合菌從配子囊柄上產(chǎn) 生許多絲狀結(jié)構(gòu)，稱為附屬絲，附屬絲可包圍在接合孢子的外圍。是否產(chǎn)生附

23、屬絲，以及接 合孢子上的紋飾等特征都是分類鑒定的依據(jù)。在接合孢子的形成過程中，盡管配子囊中有許多核，即質(zhì)配時(shí)有多對(duì)核融合在一個(gè)細(xì)胞 中，但并不是所有的核都發(fā)生核配，而是只有一部分核發(fā)生核配，并且在形成的多個(gè)雙倍體 核中，也只有一個(gè)存活到萌發(fā)時(shí)的減數(shù)分裂期，減數(shù)分裂形成的4個(gè)單倍體核只有一個(gè)進(jìn)入 芽管，并進(jìn)行多次有絲分裂，最終在芽管頂端的孢子囊中形成多個(gè)單倍體核，這種現(xiàn)象避免 了在同一孢子囊中的后代發(fā)生近親交配繁殖。子囊孢子（ascospore）。子囊菌門的真菌有性生殖產(chǎn)生子囊孢子。最簡單的方式是由 兩個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合后直接形成子囊和子囊孢子。例如八孢裂殖酵母菌有性生殖時(shí)，兩個(gè)單核 而且是單倍體的

24、營養(yǎng)細(xì)胞相接觸，接觸點(diǎn)的細(xì)胞壁溶解而融合為一個(gè)細(xì)胞，進(jìn)一步經(jīng)核配稱 為一個(gè)雙倍體的細(xì)胞，這一細(xì)胞即成為子囊，二倍體核在子囊中經(jīng)減數(shù)分裂和有絲分裂而形 成8個(gè)子核，每個(gè)子核與其周圍的原生質(zhì)結(jié)合形成一個(gè)子囊孢子。子囊孢子被釋放后具有營 養(yǎng)細(xì)胞的作用。在較高等的子囊菌中，有性生殖時(shí)形成兩個(gè)異形配子囊（雄器和產(chǎn)囊器），產(chǎn)囊器頂端 有受精絲，雄器和產(chǎn)囊器接觸后，雄器重的細(xì)胞質(zhì)和核通過受精絲而進(jìn)入產(chǎn)囊器。但是雄器 和產(chǎn)囊器的核在產(chǎn)囊器中并不結(jié)合，只是兩兩成對(duì)地靠近，此時(shí)只是進(jìn)行了質(zhì)配。質(zhì)配后產(chǎn) 囊器上生出許多短菌絲稱為產(chǎn)囊絲，成對(duì)的核移入產(chǎn)囊絲并經(jīng)過幾次分裂而形成多核。此后， 產(chǎn)囊絲生出橫隔，隔成多個(gè)細(xì)胞

25、，每個(gè)細(xì)胞含一核或雙核，但是產(chǎn)囊絲頂端的細(xì)胞皆為雙核， 雙核中一為雌核的子核，另一為雄核的子核。而后由此細(xì)胞發(fā)育出子囊母細(xì)胞，子囊母細(xì)胞 進(jìn)而膨大送到原來的好幾倍，發(fā)展成子囊，在子囊內(nèi)雌核和雄核經(jīng)核配和減數(shù)分裂，再經(jīng)一 次有絲分裂而形成子囊孢子。每個(gè)子囊內(nèi)一般有8個(gè)子囊孢子，但有些子囊菌減數(shù)分裂后發(fā) 生多次有絲分裂，從而使子囊內(nèi)的子囊孢子更多，也有些子囊菌的子囊內(nèi)孢子數(shù)少于8個(gè)。大多數(shù)子囊菌的子囊是被包裹在一個(gè)由菌絲組成的包被內(nèi)，形成形狀較復(fù)雜的子實(shí)體， 稱為子囊果，子囊果主要有以下幾種類型：閉囊殼：球形，無孔口。有些閉囊殼的外面生有附屬絲，附屬絲的形態(tài)和數(shù)量因種類不 同而有差異。子囊殼：燒瓶

26、狀，頂端具孔口。有些子囊殼具有細(xì)長的頸，孔口位于頸的頂端。有些子 囊殼表面著生有各種形式的附屬絲。子囊盤：盤狀或杯狀，大開口。產(chǎn)生子囊盤的真菌被稱為盤菌，有些盤菌的子囊盤較大， 憑肉眼即可看清一些特征性的結(jié)構(gòu)，屬大型真菌。子囊腔：子囊生于子座內(nèi)的腔中，這種含有子囊的子座稱為子囊腔，此子座稱為子囊座。 一個(gè)子囊座內(nèi)可以有1到多個(gè)子囊腔。有些含單個(gè)子囊腔的子囊座外觀很像子囊殼，它們被 稱為假囊殼。擔(dān)孢子（basidiospore）o擔(dān)孢子是擔(dān)子菌（屬于擔(dān)子菌門）產(chǎn)生的有性孢子。擔(dān)子菌 的營養(yǎng)體在多數(shù)時(shí)期為雙核菌絲，在一定的發(fā)育階段，雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，其 中的兩個(gè)細(xì)胞核接合后形成一個(gè)2倍

27、體的細(xì)胞核，再經(jīng)減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體的細(xì)胞核。 同時(shí)在擔(dān)子頂端長出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入小梗的膨大部位， 形成4個(gè)外生、單倍體的擔(dān)孢子。擔(dān)孢子都很微小，多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形等。 許多擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)孢子的子實(shí)體較大，具有肉眼可見的一些特征性結(jié)構(gòu)，它們屬于大型真菌， 如各種傘菌、珊瑚菌等。擔(dān)子、擔(dān)孢子產(chǎn)生于這些大型子實(shí)體上的一定部位。以傘菌子實(shí)體 為例，孢子是著生于菌蓋下面呈片狀的菌褶的兩面。孢子成熟后從子實(shí)體上散落下來。孢子 很小，單憑肉眼不能看見它們。但通過一定的方式，憑肉眼也可發(fā)現(xiàn)它們的存在以及在子實(shí) 體上的著生情況。將成熟而且新鮮的傘菌菌蓋從菌柄上取下，有

28、菌褶的一面向下放在潔凈的 紙上，于室溫條件下靜置12個(gè)小時(shí)，然后移去菌蓋，即可發(fā)現(xiàn)從菌蓋上散落下來的孢子在 紙上形成了一個(gè)明顯的圖形。這個(gè)圖形被稱為“孢子印”，孢子印的形狀與菌褶在菌蓋下面 的排列情況完全一致。通過制作孢子印不但可以發(fā)現(xiàn)孢子的存在，而且可以了解到孢子在子 實(shí)體上的著生位置。此外，孢子印的顏色也是真菌分類鑒定上的重要依據(jù)之一。擔(dān)子菌大型子實(shí)體的宏觀特征和解剖學(xué)微觀特征都是對(duì)這些真菌進(jìn)行分類鑒定的依據(jù)。 但大型子實(shí)體的宏觀特征容易因環(huán)境條件的變化而變化。如側(cè)耳屬多數(shù)菌株子實(shí)體的顏色與 子實(shí)體發(fā)育時(shí)期的環(huán)境溫度有關(guān)，在較高的溫度下產(chǎn)生的子實(shí)體顏色淺，在較低溫度下產(chǎn)生 的子實(shí)體顏色深；

29、香菇子實(shí)體發(fā)育時(shí)期若遇一定的溫、濕度條件，菌蓋表面會(huì)發(fā)生龜裂，從 而形成所謂“花菇”。一般地，花菇子實(shí)體的菌肉較厚，質(zhì)地致密，口感良好，因而“花菇” 常被看做是優(yōu)質(zhì)的香菇子實(shí)體；金針菇在通氣不良、CO2濃度高的環(huán)境中發(fā)育時(shí)，會(huì)在菌柄 上產(chǎn)生許多細(xì)小的分枝，形成畸形的子實(shí)體。這些都是真菌遺傳特性與不同環(huán)境條件相結(jié)合 而呈現(xiàn)出的形態(tài)多樣性。并不是所有的擔(dān)子菌都能形成大型子實(shí)體，還有許多擔(dān)子菌不形成大型子實(shí)體，如各種 各樣的銹菌、黑粉菌，它們是屬于小型擔(dān)子菌。銹菌、黑粉菌的擔(dān)子是從被稱為冬孢子的細(xì) 胞產(chǎn)生的。除了銹菌、黑粉菌外，還有一些其他的擔(dān)子菌也不產(chǎn)生大型子實(shí)體。（四）酵母狀菌體“酵母菌”一詞有

30、兩類不同的含義，其一是作為系統(tǒng)分類學(xué)上的概念，指子囊菌門酵母 菌目的成員，另一類是形態(tài)學(xué)上的術(shù)語，指營養(yǎng)體為球形、卵形、圓柱形及與球形、卵形、 圓柱形近似形狀，并且無性生殖主要以芽殖和/或裂殖方式增加個(gè)體的真菌，許多不同類群 的真菌具有這類菌體形態(tài)，它們被統(tǒng)稱為“酵母菌”它們的菌體被稱為“酵母狀菌體。事 實(shí)上，這類真菌的生長也是借助芽殖和裂殖這兩種方式增加細(xì)胞數(shù)目，所以，具酵母狀菌體 真菌的生長與無性繁殖是相同的。酵母菌的芽殖酵母菌的芽殖即使借助出芽方式進(jìn)行繁殖，大多數(shù)酵母菌是以這種方式進(jìn)行無性繁殖 的。芽體成熟后以產(chǎn)生隔膜的形式與母體分離。這一過程在子細(xì)胞上留下胎痕birth scar)，

31、在母體細(xì)胞上留下芽痕(bud scar)。酵母菌的出芽方式表現(xiàn)為一段芽殖、兩端芽殖和多端芽 殖。多端芽殖表現(xiàn)為整個(gè)細(xì)胞表面都可形成芽體，如啤酒酵母菌。兩端芽殖表現(xiàn)為在細(xì)胞的 兩極出芽，而一端芽殖總是在細(xì)胞的一端形成芽體，如路德類酵母菌。芽體脫落之后，形成 芽體的部位新合成的壁像氣球膨脹一樣又形成一個(gè)新芽體，然后在母體和芽體之間形成隔 膜，最后芽體與母體分離。在酵母菌的出芽繁殖過程中，芽體可以不與母體脫落而出芽，以此下去，許多酵母菌細(xì) 胞首尾相接而形成類似菌絲的細(xì)胞鏈，稱為假菌絲(pseudomycelium)。許多酵母菌能形成 假菌絲，這是酵母菌的一個(gè)重要的形態(tài)學(xué)現(xiàn)象，有些酵母菌的假菌絲僅是原

32、始型的短鏈或延 長的細(xì)胞，另有一些酵母菌的假菌絲很發(fā)達(dá)。假菌絲的形態(tài)是酵母菌分類中的一項(xiàng)指標(biāo)。酵母菌從產(chǎn)生芽體到芽體生長到相應(yīng)大小后從母體細(xì)胞上脫落為一個(gè)細(xì)胞循環(huán)(若芽體 不與母體脫落而又出芽，則到能產(chǎn)生新芽即為一個(gè)細(xì)胞循環(huán))。酵母菌完成一個(gè)細(xì)胞循環(huán)約 需1.5小時(shí)，這與植物細(xì)胞相比速度是很快的，植物完成一個(gè)細(xì)胞周期一般需十幾個(gè)小時(shí)到 幾十幾個(gè)小時(shí)。酵母菌的裂殖一些酵母菌是以裂殖方式進(jìn)行生長的。裂殖開始之前，母體的一段或兩端拉長，形成一 個(gè)圓柱體并在其內(nèi)發(fā)生有絲分裂。在接近母體中間的部位形成一個(gè)隔膜，然后從這一隔膜的 中間裂開，產(chǎn)生兩個(gè)大小相當(dāng)?shù)淖蛹?xì)胞。(五)兩型真菌(dimorphic fu

33、ngi)一些真菌既能以菌絲體形式存在，又能以酵母狀菌體形式存在，這種特性被稱為兩型性 (dimorphism)，這類真菌被稱為兩型真菌(dimorphic fungi)。兩型真菌究竟表現(xiàn)哪種菌體形式與所處的環(huán)境條件有關(guān)，也就是說，兩型真菌有菌絲體 到酵母狀菌體或由酵母狀菌體到菌絲體的轉(zhuǎn)變，是由環(huán)境因素引起的。根據(jù)導(dǎo)致菌體轉(zhuǎn)變的 環(huán)境因素，可將兩型真菌分為溫度依賴型和營養(yǎng)依賴型兩種。溫度依賴型兩型真菌的菌體形式由所處環(huán)境的溫度決定的，一般在較低的溫度條件下 (如2025C)表現(xiàn)為菌絲體形式，在37C時(shí)形成酵母狀菌體。如無絲球孢子菌(Coccidioides immitis)、巴西擬球孢子菌(Pa

34、racoccidioides brasiliensis)等。最初發(fā)現(xiàn)這些真菌在人體組 織中表現(xiàn)為酵母狀菌體，在體外生長時(shí)形成菌絲體，進(jìn)一步的研究表明，這類真菌的菌體形 式其實(shí)是由其所處環(huán)境的溫度決定的。實(shí)驗(yàn)中體外生長的這類真菌溫度由20C或25C上升 到37C時(shí)，就從菌絲體轉(zhuǎn)變?yōu)榻湍笭罹w。它們?cè)谌梭w組織中表現(xiàn)為酵母狀菌體是由于人 體組織中的溫度約為37C，當(dāng)把它們注射到體溫僅2527C的冷血?jiǎng)游?如青蛙、蜥蜴等) 體內(nèi)時(shí)，則表現(xiàn)為菌絲體形式。營養(yǎng)依賴型兩型真菌的菌體形式是由營養(yǎng)條件控制的。如白色念珠菌(Candida albicans) 在以葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基中生長時(shí)形成的酵母狀菌體，在以

35、淀粉或糖原為碳源的培養(yǎng)基中 生長時(shí)形成的菌絲體；魯氏毛霉(Mucor rouxii)在瓊脂培養(yǎng)基表面生長時(shí)，菌絲體洗形式 占優(yōu)勢(shì)，當(dāng)用穿刺接種法使其在瓊脂培養(yǎng)基內(nèi)部生長時(shí)，則出現(xiàn)酵母狀菌體，這種酵母狀菌 體的出現(xiàn)與瓊脂培養(yǎng)基內(nèi)部缺氧和高濃度的二氧化碳有關(guān)。進(jìn)一步的研究表明，已糖的濃度 也是影響魯氏毛霉菌體形式的重要因子，在無氧、二氧化碳為30.4kPa的前提下，培養(yǎng)基中 的葡萄糖濃度低時(shí)，表現(xiàn)為菌絲體形式，培養(yǎng)基中的葡萄糖濃度高時(shí)，形成酵母菌狀菌體。 并且，當(dāng)葡萄糖濃度高到一定程度時(shí)，二氧化碳對(duì)酵母狀菌體的形成并不是必需的。還有些兩型真菌需要復(fù)合因子才能導(dǎo)致菌體轉(zhuǎn)變，如莢膜組織孢漿菌(Ajel

36、lomyces capsulatum=Histoplasma capsulatum)在37C時(shí)產(chǎn)生酵母狀菌體，25C時(shí)產(chǎn)生菌絲體。但僅 溫度變化時(shí)，由菌絲體到酵母狀菌體或由酵母狀菌體到菌絲體的轉(zhuǎn)化都吧充分，還需要營養(yǎng) 因素的配合，如在培養(yǎng)基中加入胱氨酸、半胱氨酸或者細(xì)胞處于較低的氧化還原電勢(shì)。這類 真菌也被稱為溫度和營養(yǎng)依賴型兩型真菌，但對(duì)這類真菌的菌體轉(zhuǎn)變機(jī)理還缺乏系統(tǒng)深入的 研究。研究兩型真菌在理論和實(shí)踐上都具有很重要的意義。例如，引起人體系統(tǒng)性疾病的病原 真菌都是兩型真菌，并且在人體中都呈酵母狀真菌。當(dāng)把引起溫血?jiǎng)游锵到y(tǒng)性疾病的兩型真 菌注射入體溫僅2527C的冷血?jiǎng)游矬w內(nèi)時(shí)，則表現(xiàn)為菌

37、絲體形態(tài)，而且不能引起系統(tǒng)性感 染。這說明真菌引起人體系統(tǒng)性感染的能力與其形成酵母狀菌體的能力和兩型性相關(guān)聯(lián)。酵 母狀菌體有利于病原真菌隨血液擴(kuò)散到廣泛的人體組織，從而造成系統(tǒng)侵染。研究兩型真菌 對(duì)于控制真菌引起的人類系統(tǒng)性疾病具有重要的意義。此外，兩型現(xiàn)象也為研究真菌的形態(tài) 發(fā)生提供了模式系統(tǒng)，以兩型真菌中的白色念珠菌白色念珠菌Candida albicans)和莢膜組 織孢漿菌(Ajellomyces capsulatum)等為研究材料，在真菌細(xì)胞壁的形成等方面發(fā)現(xiàn)了一些 很重要的生命現(xiàn)象。(六)菌落真菌的菌絲由于很細(xì)小，肉眼是難于看見的，但若真菌在一個(gè)地方生長、擴(kuò)展，就可形 成一個(gè)肉眼可

38、見的“菌落”。“菌落”一詞的含義與高等生物的“群落”相類似，“群落”是 一群動(dòng)植物生活在一起的統(tǒng)稱，“菌落”是指菌類在基質(zhì)上由最初的定植點(diǎn)向四周蔓延、繁 殖而形成的一個(gè)群體的名稱。在一定的條件下，不同真菌的菌落往往有很大的差異，是真菌多樣性的表現(xiàn)形式之一。 有些菌落完全由營養(yǎng)體組成，有些菌落則是由營養(yǎng)體、子實(shí)體和包子共同組成的。有些真菌 在生長過程中會(huì)分泌色素，從而使菌落呈現(xiàn)不同的顏色，還有些真菌在生長過程中會(huì)分泌液 體，并且液體聚集形成液珠，這些都是菌落表現(xiàn)出的典型特征。真菌工作者也常借菌落的多 樣性來區(qū)分部分真菌。食用菌栽培人員常根據(jù)各種食用菌的菌落特征來判斷是否發(fā)生了污 染，并依據(jù)菌落特

39、征對(duì)菌種進(jìn)行初步的真?zhèn)巫R(shí)別和區(qū)分。各類植物白粉病的典型癥狀就是由 白粉病的菌絲、分生孢子梗和分生孢子在寄主植物表面形成的菌落。平皿培養(yǎng)基上菌落的特 征更為明顯，常作為菌種初步鑒定的依據(jù)。一些蘑菇的菌絲在地上生長時(shí)，其菌落年復(fù)一年地?cái)U(kuò)大，但時(shí)間長時(shí)，菌落中間的菌絲 因?yàn)闋I養(yǎng)缺乏和老化而逐漸死亡，只剩下菌落周圍一圈的菌絲，隨著時(shí)間的增長，菌絲圈逐 漸擴(kuò)大。菌絲在土壤中，人們是看不見的，但當(dāng)產(chǎn)生子實(shí)體從地上長出蘑菇時(shí)，便形成一蘑 菇圈，這就是蘑菇圈形成的原理。能形成蘑菇圈是一些真菌特征之一，可以作為野外調(diào)查時(shí) 種類初步鑒定的依據(jù)。2.2真菌的分類系統(tǒng)關(guān)于真菌界下各級(jí)類群的劃分，不同時(shí)期、不同的學(xué)者從

40、不同的觀點(diǎn)出發(fā)，有不同的分 法，其中菌物詞典中的分類系統(tǒng)得到多數(shù)學(xué)者的公認(rèn)。菌物詞典是一部介紹真菌名詞術(shù)語的工具書，真菌分類系統(tǒng)是該書中的重要內(nèi)容之 一。該書最初由安斯沃斯(Ainsworth )等任主編，所以該書介紹的真菌分類系統(tǒng)也常被稱 為安斯沃斯(Ainsworth)分類系統(tǒng)。菌物詞典從第七版開始將真菌作為一個(gè)獨(dú)立的生物界一一真菌界，該分類體系中的 真菌界就是Whittaker (1969)五界分類系統(tǒng)中的真菌界，本書稱其為舊真菌界。舊真菌界 下分兩個(gè)門：真菌門(Eumycota)和黏菌門(Myxomycota)。黏菌門(Myxomycota)：又稱裸菌門，營養(yǎng)體為無壁的原質(zhì)團(tuán)。黏菌門下分3個(gè)綱，分 別是集胞菌綱、黏菌綱和根腫菌綱。真菌門(Eumycota):營養(yǎng)體不是原質(zhì)團(tuán)，為分枝絲狀的菌絲體，少數(shù)為單細(xì)胞菌體。真菌門分如下5個(gè)亞門。鞭毛菌亞門(