植物對(duì)養(yǎng)分吸收

1、關(guān)于植物對(duì)養(yǎng)分的吸收第一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無(wú)機(jī)分子為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可 根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可 葉部吸收第二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Roots are the mainstructures for nutrient uptake第三張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié) 植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性一、根的類(lèi)型、數(shù)量和分布（一）根的類(lèi)型1. 分類(lèi)從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長(zhǎng)定根主根形成直根系從個(gè)體上分側(cè)根不定根 組成須根系第四張，PPT共一百四十四

2、頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月6 days10 days17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and WaterRoots: a dynamic system第五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月a.須根系 b.直根系 直根系和須根系示意圖2. 根的類(lèi)型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類(lèi)型的植物種在一起 間種、混種、套種。第六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）根的數(shù)量用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)度表示，如：LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2）一般，須

3、根系的LV 直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性第七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(三）根的構(gòu)型 (root architecture )含義：指同一根系中不同類(lèi)型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來(lái)說(shuō)，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。Root architecture: strategies of different plant species第八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月ShallowIntermediateDeep華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心第九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)

4、作于2022年6月Lucerne10 cmWheat根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。第十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月ShallowDeepP concentration (uM)P uptake (umol/plant)Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心第十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（四）根的分布根根

5、 根 根 養(yǎng)分吸收范圍A. 分布稀疏B. 分布較密圖 根系的分布與養(yǎng)分吸收效率根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率第十二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收 從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分 大麥根尖縱切面 雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖第十三張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分大麥(Hordeum vulgare) 根的橫斷面 第十四張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Picture by Jim Haseloff第十五張，PPT共一

6、百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月對(duì)于一條根：分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來(lái)的210倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。大豆根系根毛示意圖植物的根毛第十六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月0.0鉀吸收速率 (pmol.cm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積 (mm3.cm-1)洋蔥玉米黑麥草屬番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容積對(duì)吸K+速率的影響第十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、根的生理特性（一）根的陽(yáng)離子交換量(CEC)1. 含義：?jiǎn)?/p>

7、位數(shù)量根系吸附的陽(yáng)離子的厘摩爾數(shù)，單位為：cmol/kg一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2. 根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1) 二價(jià)陽(yáng)離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2) 反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力第十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）根的氧化還原能力反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1. 根的氧化力根的活力根的吸收能力 強(qiáng) 強(qiáng)強(qiáng)如水稻，具有 氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2 乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根氧化力強(qiáng)Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力漸弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更弱Fe(OH)3還原為Fe2

8、S3 根黑色根的顏色根的代謝活動(dòng)根吸收養(yǎng)分的能力第十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 根的還原力對(duì)需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+ Fe2+ 試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過(guò)遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。第二十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月四、根際效應(yīng)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無(wú)機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤生物的活性，從而構(gòu)成

9、一個(gè) “根際效應(yīng)”?！案H效應(yīng)”反過(guò)來(lái)又強(qiáng)烈地影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。第二十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）根際養(yǎng)分1. 根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對(duì)水分的吸收速率 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對(duì)水分的吸收速率陽(yáng)離子 pH (影響最大) 陽(yáng)離子陰離子 pHNO3-NH4+第二十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性，例如： 石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營(yíng)養(yǎng)因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高 豆科作物在固氮過(guò)程中酸化了根際，提高了難溶性

10、磷的利用率 豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長(zhǎng)形成簇狀根或排根，分泌H能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷第二十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 根際Eh環(huán)境 影響因素：作物種類(lèi) 旱作根際Eh周?chē)馏w介質(zhì)養(yǎng)分狀況指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性第二十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（四）根際生物學(xué)環(huán)境1. 根系分泌物(1) 根系分泌物的種類(lèi)無(wú)機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(lèi)(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類(lèi)、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2) 根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義 微生物的能源和營(yíng)養(yǎng)材料 促進(jìn)養(yǎng)分有效化 間作或混作中有互利作用

11、第三十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 根際微生物對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1) 礦化有機(jī)物 釋放CO2和無(wú)機(jī)養(yǎng)分(2) 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸 絡(luò)合金屬離子， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低 土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放(3) 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4) 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì) 促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和養(yǎng)分的吸收第三十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3. 菌根 (mycorrhiza)(1) 含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體 形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrh

12、iza fungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2) 主要類(lèi)型：外生菌根和內(nèi)生菌根(3) 共生體系的生理基礎(chǔ)：植物根系 菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)第三十二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(4) 作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收主要原因：通過(guò)外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。 第三十三張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Hyphae of AM fungi grow into soil link roots t

13、o soil particlessoil particleroothyphaeFrom I. Jakobsen第三十四張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Arbuscular mycorrhizas-structures inside rootsarbusculeintercellular hyphaIllustrations from M. Brundrett and S. Smith第三十五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP第三十六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月In many plants inoculat

14、ion results in increased P uptake and plant growthTrifolium subterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhoto by S. Smith第三十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月“第一節(jié) 植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性”小結(jié)：植物根系的類(lèi)型叢整體上可分為 和 。理論上，根系的數(shù)量(總長(zhǎng)度)越多，植物吸收養(yǎng)分的機(jī)率也就 。 不同植物具有不同的根構(gòu)型， 由于其在土壤表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收； 則相反。水稻根系的顏色較白，表明根系的 較強(qiáng)，亦即根系的 較強(qiáng)，因此，吸收養(yǎng)分的能力也較強(qiáng)。根系 較強(qiáng)的作物在石灰性

15、土壤上生長(zhǎng)不易缺鐵。根際是指由于受 影響而使其理化生物性質(zhì)與 有顯著不同的 。厚度通常只有 。 植物根系吸收陰離子(a.大于; b.等于; c.小于)陽(yáng)離子時(shí)，根際pH值有所將上升；水稻根際的Eh值一般 (a.大于; b.等于; c.小于)原土體，因此，可保護(hù)其根系少受(a.氧化物質(zhì); b.還原物質(zhì)) 的毒害。第三十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程泛義的吸收指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過(guò)程包括：1. 養(yǎng)分向根表面的遷移2. 養(yǎng)

16、分進(jìn)入質(zhì)外體3. 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 第三十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月nutrient遷移截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散主動(dòng)吸收 被動(dòng)吸收長(zhǎng)距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸Nutrient uptake steps第四十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲 2.質(zhì)流 3.擴(kuò)散)一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移第四十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）截獲（Interception）1. 定義：是指植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程。2. 實(shí)質(zhì)：接觸交換3. 數(shù)量：約占1，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（Mass

17、 flow）1. 定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過(guò)程。2. 影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)3. 遷移的離子：第四十二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）擴(kuò)散（Diffusion）1. 定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過(guò)程。2. 影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3-K+H2PO4- 土壤質(zhì)地 土壤溫度3. 遷移的離子：第四十三張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月土壤養(yǎng)分遷移途徑對(duì)玉

18、米養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)重要性養(yǎng)分每公頃生產(chǎn)9500kg籽粒所需養(yǎng)分?jǐn)?shù)量/(kg/hm2)截 獲質(zhì) 流擴(kuò) 散/ (kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)問(wèn)題：必需的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？第四十四張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月問(wèn)題：植物的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？1. 截獲：鈣、鎂 (少部分)2. 質(zhì)流：氮 (硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3. 擴(kuò)散：氮、磷、鉀第四十五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Part cross-section o

19、f primary root Some species onlyEpidermis二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收第四十六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1. 質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2. 共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以?xún)?nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。第四十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Part cross-section of primar

20、y root - two pathways for movement of water & nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwayWithin cellsBetween cells第四十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Apoplast: cell walls & spaces between cells (intercellular spaces); filled with air & waterCell walls第四十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月研究：“饑餓”狀態(tài)的植物根系對(duì)某一養(yǎng)分的吸收水培實(shí)驗(yàn)裝置示

21、意圖甜瓜吸收試驗(yàn)第五十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月發(fā)現(xiàn)：開(kāi)始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過(guò)一段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。陽(yáng)離子陰離子吸收量時(shí)間養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正入質(zhì)外 在進(jìn)入體為主 共質(zhì)體第五十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱(chēng)作自由空間(也稱(chēng)表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過(guò)自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間第五十二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作

22、于2022年6月表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陰離子陽(yáng)離子陰離子WFSDFS水分自由空間是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域杜南自由空間是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域第五十三張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽(yáng)離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。根自由空間中陽(yáng)離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類(lèi)植物根系陽(yáng)離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。第五十四張，PPT共一百四十四

23、頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月雙子葉植 物陽(yáng)離子交換量單子葉植 物陽(yáng)離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉 米17.0花生36.5大 麥12.3棉花36.1冬小麥 9.0油菜33.2水 稻 8.4作物根的陽(yáng)離子交換量（cmol/kg，干重） 第五十五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過(guò)原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型”生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型第五十六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月原生質(zhì)膜是一個(gè) 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 對(duì)不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電

24、的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過(guò)質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過(guò)。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過(guò)程叫運(yùn)輸(transport)。對(duì)植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。第五十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月親脂性分子: O2，N2，苯不帶電極性小分子: H2O，CO2，甘油不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）簡(jiǎn)單擴(kuò)散通道蛋白易化擴(kuò)散載體（或離子泵）主動(dòng)運(yùn)輸（逆濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖第五十八

25、張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1. 被動(dòng)吸收（passive absorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地 (即沒(méi)有選擇性地) 進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過(guò)程。形式：(1) 簡(jiǎn)單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子 (H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化擴(kuò)散：被動(dòng)吸收的主要形式。機(jī)理如下：a. 通道蛋白 （channel protein）：認(rèn)為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類(lèi)型離子的“通道”。b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離

26、子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。第五十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月易化擴(kuò)散 a.通道蛋白 b. 運(yùn)輸?shù)鞍缀?jiǎn)單擴(kuò)散養(yǎng)分被動(dòng)吸收的形式示意圖第六十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Driving forces for membrane transport: concentration differencesMolecules will diffuse until the concentration is the same everywhereRob Reid, 2004運(yùn)輸動(dòng)力：第六十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月離子(分子)的運(yùn)

27、輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度相等時(shí)，離子(分子)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。2. 主動(dòng)吸收（active absorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。第六十二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月ATPATPATPDriving forces for membrane transport: metabolic energyRob Reid, 2004運(yùn)輸動(dòng)力：第六十三張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月機(jī)理(1) 載體解說(shuō) 載體（carrier）指生

28、物膜上存在的能攜帶離子通過(guò)膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。載體對(duì)一定的離子有專(zhuān)一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程第六十四張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜 外內(nèi)未活化載體載體離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載 體 假 說(shuō) 圖 解P第六十五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月a. 細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b. 非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(ACP)c. 活化載體(ACP)移到膜外側(cè)，與某一專(zhuān)一離子(例如K)結(jié)合成為離子載體

29、復(fù)合物(ACPK)d. 離子載體復(fù)合物(ACPK)移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來(lái)，載體失去對(duì)離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變成非活化狀態(tài)(IC)e. 磷?；cADP在線粒體上重新合成ATP第六十六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 載體的酶動(dòng)力學(xué)理論 (E. Epstein, 1952) 實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）K濃度吸收速率大麥根系對(duì)K的吸收曲線vmax1/2 vmaxKm 吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體離子比作酶底物第六十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月載體的酶動(dòng)力學(xué)理論認(rèn)為：膜

30、上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界離子濃度較低時(shí)，這些位點(diǎn)與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點(diǎn)飽和，對(duì)該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。第六十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 S EESE P底物 酶 酶底物 酶 產(chǎn)物 S C ES C S 離子(外) 載體 離子載體 載體 離子(內(nèi))K1K3K2K1K3K2應(yīng)用米凱利斯門(mén)滕(Michaelis-Menten)方程式，求得：vmax S KmS式中：v吸收速率(mol g-1 h-1)vmax最大吸收速率(mol g-1 h-1)S介質(zhì)離子濃度(mmol L-1

31、)v =第六十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Km吸收速率常數(shù)(mmol L-1 )，KmK2 K3 K1當(dāng) v=1/2 vmax時(shí)，得 KmSKm與結(jié)合常數(shù)(K1)成反比，所以Km又被稱(chēng)為：離子載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)Km值越小，載體對(duì)離子的親和力越大，載體運(yùn)輸離子的速度越快。例如： 請(qǐng)根據(jù)作物的Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子作物Km(mM)硝態(tài)氮 銨態(tài)氮玉米0.1100.170水稻0.6000.020vmaxv1/2 vmaxKmS第七十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題：離子的選擇性吸收；離子通過(guò)質(zhì)

32、膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。第七十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(2) 離子泵假說(shuō) (Hodges，1973) 離子泵（ions bump）：是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子“泵出”細(xì)胞外。 第七十二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 離子泵假說(shuō)圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 陰離子H2OHH3PO4 外界 膜 細(xì)胞質(zhì) 離子運(yùn)輸過(guò)程可見(jiàn)：陽(yáng)離子的吸收實(shí)質(zhì)上是 H的反向運(yùn)輸； 陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是OH的反向運(yùn)輸?shù)谄呤龔垼琍PT共一

33、百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月離子泵假說(shuō)較好地解釋了ATP酶活性與陰陽(yáng)離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過(guò)程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)相符合。另外，離子泵假說(shuō)在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。近年來(lái)離子泵假說(shuō)已逐步被證實(shí)。Kurdjian 和 Guern (1989) 發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動(dòng)的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動(dòng)對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收。目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類(lèi)型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型離子泵。第七十四張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于202

34、2年6月(3) 轉(zhuǎn)運(yùn)子 (transporter)轉(zhuǎn)運(yùn)子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。在被動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程中，這類(lèi)蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門(mén)開(kāi)放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道 (ion channel).在主動(dòng)吸收過(guò)程中，這類(lèi)蛋白通過(guò)構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱(chēng)轉(zhuǎn)運(yùn)子。第七十五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月已知的細(xì)胞膜上的各種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白第七十六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第七十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3. 主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判別區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度 是否消耗代謝能量 是

35、否有選擇性（1）溫商法（2）電化學(xué)勢(shì)法（電化學(xué)驅(qū)動(dòng)法）原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué) 平衡時(shí)，服從能斯特(Nernst)方程。 第七十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月The NERNST equation:E計(jì) (mV) =RTzFlnCoCixSimplified version:E計(jì) (mV) = 59zxlogC0CiR = gas constant(8.31 J K-1 mol-1)T = oKz = valence (e.g. +1, -2)F = Faradays constant(96,500 J mol-1)Co = external concen

36、trationCi = internal concentrationE = electrical potential differenceor voltage across the membrane第七十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（ E計(jì) ）與實(shí)際測(cè)定值（ E測(cè) ）通常存在差異，這說(shuō)明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的差值 （ E差 = E測(cè) - E計(jì) ）稱(chēng)為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則為：表離子主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判定E差 = E測(cè) - E計(jì)陽(yáng)離子陰離子正值主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收負(fù)值被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收第八十張，PPT共一百四十

37、四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月例子：以陽(yáng)離子K+吸收為例假設(shè)測(cè)得物理化學(xué)平衡時(shí)，Co=110 -3MCi=10010-3M則E計(jì) =-118(mv)如果此時(shí)E測(cè) =-100mv，則E差 = E測(cè) - E計(jì)=-100-(-118)=+18(mv)這說(shuō)明K+的進(jìn)入是逆電化學(xué)勢(shì)梯度的，為主動(dòng)吸收。Simplified version:E計(jì) (mV) = 59zxlogC0Ci第八十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對(duì)于陽(yáng)離子，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的濃度一般不會(huì)超過(guò)物理化學(xué)平衡濃度( K+例外)，因而大多數(shù)是被動(dòng)吸收；相反，對(duì)于陰離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于

38、物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動(dòng)吸收。第八十二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類(lèi)含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收機(jī)理1. 被動(dòng)吸收親脂超濾解說(shuō)2. 主動(dòng)吸收載體解說(shuō)3. 胞飲作用解說(shuō)在特殊情況下發(fā)生三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收“胞飲”示意圖第八十三張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）吸收的意義1. 提高對(duì)養(yǎng)分的利用程度2. 減少能量損耗植物吸收 離子態(tài)養(yǎng)分主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分次要第八十四張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié)小結(jié)：植

39、物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收1. 植物吸收養(yǎng)分的全過(guò)程可人為地分為 、 和 等三個(gè)階段。2. 土壤中的養(yǎng)分一般通過(guò) 、 和 等三種途徑遷移至植物根系表面。3. 被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收的區(qū)別在于： 濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度 代謝能量 選擇性 被動(dòng)吸收 主動(dòng)吸收4. 我們學(xué)過(guò)的主動(dòng)吸收的機(jī)理有 和 。5. 植物吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的意義在于 和 。 第八十五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素討論題：介質(zhì)養(yǎng)分濃度對(duì)植物吸肥及吸水有什么影響？簡(jiǎn)述溫度條件和光照條件如何影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸 收。簡(jiǎn)述水分與通氣條件如何影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。土壤反應(yīng)對(duì)植物吸收陰、陽(yáng)離子有什么影響？它與植物

40、有效養(yǎng)分含量之間有什么關(guān)系？離子間的相互作用有哪些？各表現(xiàn)在哪些離子之間?簡(jiǎn)述植物的苗齡和生育階段對(duì)養(yǎng)分吸收的影響。第八十六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對(duì) 離子的吸收速率影響較大。 若養(yǎng)分濃度過(guò)高，則不利 于養(yǎng)分的吸收（會(huì)出現(xiàn) “二重圖型”），也影響 水分吸收。 (故化肥宜分次施用)大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K的速率 (Epstein E., 1963)第八十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月KCl和

41、NaCl濃度對(duì)離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（mol/g鮮重h）0246823451K+Na+ 各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。第八十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素 1. 中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響植物對(duì)養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會(huì)促進(jìn)植物對(duì)這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時(shí)期后再供磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。第八十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天- Pb +3天+Pc地上部49(20)151( 61

42、 ) 412(176)幼葉26( 5 )684(141)1647(483)根系43(24) 86( 48 ) 169( 94 )不同供磷狀況對(duì)大麥各部位含磷量的影響*括號(hào)中的數(shù)字為相對(duì)值：對(duì)照為100，即整個(gè)實(shí)驗(yàn)期持續(xù)供給150mol/LP。a：不加磷生長(zhǎng)8天。b：不加磷生長(zhǎng)7天而后補(bǔ)加磷生長(zhǎng)1天。c：不加磷生長(zhǎng)7天天而后補(bǔ)加磷生長(zhǎng)3天。）第九十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 長(zhǎng)期供應(yīng)的影響某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時(shí)，通常是在很稀的營(yíng)養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?/p>

43、。當(dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會(huì)非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。第九十一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月外界磷濃度對(duì)生長(zhǎng)4周的8種植物以及生長(zhǎng)24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響生長(zhǎng)24小時(shí)生長(zhǎng)4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（mol/L）磷吸收率（mol/g根鮮重h）第九十二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理植物根系對(duì)養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時(shí)，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。第九十三張

44、，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過(guò)調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)?chǔ)藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來(lái)調(diào)節(jié)。第九十四張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月離子離子液泡細(xì)胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模型第九十五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月介質(zhì)K+細(xì)胞質(zhì)K+液泡K+0.0113321 0.1014061介質(zhì)中K+的濃度的變化對(duì)大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響第九十六張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年

45、6月二、溫度溫度 呼吸作用 氧化磷酸化ATP 吸收一般638C的范圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過(guò)高（超過(guò)40C ）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。第九十七張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、光照光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收光照還可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開(kāi)閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。第九十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月養(yǎng)分含量（相對(duì)%）照度指數(shù)NH4

46、+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100 58 58 7678107103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響第九十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月四、水分作用：(1) 促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、 礦化有機(jī)質(zhì) (2) 加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。適宜的水分條件：田間持水量的6080第一百?gòu)?，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月五、通氣狀況 土壤通氣狀況主要從

47、三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：1. 根系的呼吸作用2. 有毒物質(zhì)的產(chǎn)生3. 土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。第一百零一張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月六、介質(zhì)反應(yīng)1. 介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽(yáng)離子的關(guān)系偏酸性：吸收陰離子陽(yáng)離子偏堿性：吸收陽(yáng)離子陰離子原因：酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽(yáng)離子第一百零二張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于20

48、22年6月離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH條件NH4+-NNO3-N總吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.66630 96不同pH條件對(duì)番茄吸收NH4+-N及NO3-N的影響第一百零三張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對(duì)大麥根K+凈吸收率的影響pH234560+10+20K+凈吸收率（molg/鮮重 3h）78910-10+Ca2+-Ca2+第一百零四張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月氮 5.58.0磷 6.57.5鉀/鈣/鎂 6.0硫 5.5鐵/錳/鋅/銅 6.0硼 5.07.0總的來(lái)說(shuō)，

49、pH5.56.5時(shí)， 各種養(yǎng)分的有效性均較高pH值土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系2. 土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系營(yíng)養(yǎng) 土中有效含量元素 較多時(shí)的pH范圍第一百零五張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（二）離子價(jià)數(shù)細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿右粌r(jià)的陰、陽(yáng)離子二價(jià)的陰、陽(yáng)離子硝酸鹽銨鹽 鉀肥：氯化鉀硝酸鉀磷酸二氫鉀第一百二十八張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3. 濕潤(rùn)時(shí)間（0.51小時(shí)）可加入“潤(rùn)濕劑”：0.10.2洗滌劑或中性皂噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天4. 溶液反應(yīng)酸性：有利于陰離子吸收中性微堿性：有利于陽(yáng)離子吸收5. 溶液濃度：0.12第一百二十九張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月五、葉面肥概述葉面肥的含義狹義凡是噴在葉片上能為植物提供營(yíng)養(yǎng)元素的物質(zhì)廣義凡是噴在葉片上能對(duì)植物起營(yíng)養(yǎng)作用或生理調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)2. 葉面肥的作用與效果 在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產(chǎn) 510；果樹(shù)增產(chǎn)515；蔬菜增產(chǎn)20303. 葉面肥的優(yōu)點(diǎn)針對(duì)性強(qiáng)、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便第一百三十張，PPT共一百四十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4. 葉面肥的分