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1、第二節(jié) 糖酵解 一. 糖酵解的概念 指葡萄糖通過(guò)一系列步驟降解成三碳化合物(丙酮酸)的過(guò)程。糖酵解途徑又稱(chēng)EMP途徑。部位:細(xì)胞質(zhì) 二. 糖酵解的過(guò)程第一步:葡萄糖的磷酸化激酶:催化將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。 激酶都需要Mg2+作為輔助因子。ATPADP己糖激酶HC OHCHCHOHC OH HO H2COHHC OHHC OH葡萄糖HC OHCHCHOHC OH HO H2COPO32-HC OHHC OH6-磷酸葡萄糖 二. 糖酵解的過(guò)程第二步:6-磷酸果糖的生成磷酸葡萄糖異構(gòu)酶HC OHCHCHOHC OH HOH2COPO32-HC OHHC OH6-磷酸葡萄糖 C OH2

2、COPO32-HC OHHC OHH2COHHO CH6-磷酸果糖 二. 糖酵解的過(guò)程第三步:1,6-二磷酸果糖的生成 磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途徑的關(guān)鍵酶,其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。 C OH2CO-PO32-HC OHHC OHH2COHHO CH6-磷酸果糖 C OH2CO-PO32-HC OHHC OHH2COPO32-HO CH1,6-二磷酸果糖磷酸果糖激酶ATPADP 二. 糖酵解的過(guò)程 碳鏈不變,但兩頭接上了磷酸基團(tuán),為斷裂作好準(zhǔn)備。 消耗兩個(gè)ATP。 二. 糖酵解的過(guò)程第四步:1,6-二磷酸果糖的裂解1個(gè)己糖分裂成2個(gè)丙糖 丙酮糖和丙醛糖。 C OH2COPO32-

3、HC OHHC OHH2COPO32-HO CH1,6-二磷酸果糖醛縮酶 C OH2COPO32- CHOHC OHH2COPO32-HO CH2磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛 二. 糖酵解的過(guò)程第五步:磷酸丙糖的同分異構(gòu)化1分子二磷酸已糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。HO CH2 C OH2COPO32-H2COPO32- CHOHC OH磷酸丙糖異構(gòu)酶 二. 糖酵解的過(guò)程第六步:3-磷酸甘油醛氧化 糖酵解過(guò)程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵,并且產(chǎn)生了還原劑 NADH。 催化此反應(yīng)的酶是巰基酶,所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。H2COPO32-COOPO32-HC

4、OHNAD+NADH+H+Pi3-磷酸甘油醛脫氫酶H2COPO32- CHOHC OH 二. 糖酵解的過(guò)程第七步:3-磷酸甘油酸和ATP的生成H2COPO32-COOPO32-HC OH1,3-二磷酸甘油酸H2COPO32-COOHHC OH3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶 二. 糖酵解的過(guò)程 第二階段醛氧化稱(chēng)羧酸NAD+還原成NADH糖酵解中第一次產(chǎn)生ATP 二. 糖酵解的過(guò)程第八步:3-磷酸甘油酸異構(gòu)H2COPO32-COOHHC OH3-磷酸甘油酸H2COHCOOHHC OPO32-2-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸變位酶 二. 糖酵解的過(guò)程第九步:PEP的生成這一步其實(shí)是分子內(nèi)的氧

5、化還原,使分子中的能量重新分布,使能量集中,第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。H2CCOOH C OPO32-磷酸烯醇式丙酮酸H2COHCOOHHC OPO32-2-磷酸甘油酸烯醇化酶H2O 二. 糖酵解的過(guò)程第十步:丙酮酸的生成糖酵解過(guò)程中第二次產(chǎn)生 ATP。 丙酮酸 CH3COOH C O 丙酮酸激酶ADPATP CH2COOH C OPO32-磷酸烯醇式丙酮酸 二. 糖酵解的過(guò)程 通過(guò)分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整: 生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸; 第二次產(chǎn)生了ATP。三. 糖酵解的化學(xué)計(jì)量三. 糖酵解的調(diào)控 在代謝途徑中,發(fā)生不可逆反應(yīng)的地方常常是整個(gè)途徑的調(diào)控部位,而催化這些反應(yīng)的酶常常要受到調(diào)控,從而影響這些地方

6、的反應(yīng)速度,進(jìn)而影響整個(gè)途徑的進(jìn)程。這些酶稱(chēng)該途徑的關(guān)鍵酶。 在糖酵解中,有三種酶催化的不可逆反應(yīng) 己糖激酶、PFK、丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。這三種酶都是變構(gòu)酶。三. 糖酵解的調(diào)控1. 己糖激酶該酶受G6P的抑制。三. 糖酵解的調(diào)控2. 磷酸果糖激酶 ATP/AMP值影響酶的活力:比值大時(shí),酶活力減小;比值小時(shí),酶活力增大。該酶有一個(gè)負(fù)變構(gòu)劑 ATP。生物學(xué)意義:糖酵解的一個(gè)重要功能就是提供能量(ATP)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATP很多時(shí),通過(guò)抑制PFK,使糖酵解受到抑制,也就不再產(chǎn)生能量(ATP)。三. 糖酵解的調(diào)控 細(xì)胞內(nèi)檸檬酸的濃度大時(shí),酶活力減?。?濃度小時(shí),酶活力增大。檸檬酸可加強(qiáng)ATP對(duì)

7、PFK的抑制作用。生物學(xué)意義:檸檬酸是糖酵解進(jìn)入三羧酸循環(huán)的一個(gè)早期中間物,而三羧酸循環(huán)是重要的產(chǎn)能途徑。所以檸檬酸在細(xì)胞內(nèi)的量大表示細(xì)胞內(nèi)有充足的能量,而不再需要降解葡萄糖了。所以檸檬酸通過(guò)抑制PFK來(lái)抑制糖酵解。2. 磷酸果糖激酶三. 糖酵解的調(diào)控檸檬酸可加強(qiáng)ATP對(duì)PFK的抑制作用。2. 磷酸果糖激酶 2,6-二磷酸果糖是PFK的激活劑。三. 糖酵解的調(diào)控3. 丙酮酸激酶該酶受ATP的抑制。四. 糖酵解的化學(xué)計(jì)量1葡萄糖2丙酮酸2ADP+2Pi2ATP+2H2O2NAD+2NADH.H+葡萄糖2 丙酮酸2ADP2Pi2ATP2H2O2NAD2NADHH五. 糖酵解的生物學(xué)意義1. 為生物

8、體提供能量;2. 糖酵解的中間物為生物合成提供原料; 如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔?磷酸二羥丙酮可合成甘油。3. 為糖異生作用提供了基本途徑。六. 糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí) 發(fā)酵 酒精發(fā)酵:由葡萄糖 乙醇的過(guò)程丙酮酸脫羧酶需要TPP作為輔酶。丙酮酸COOH C O CH3NAD +NADH+H+乙醇脫氫酶HCOH CH3HC O CH3CO2TPP丙酮酸脫羧酶六. 糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路2ADP+2Pi2ATP+2H2O1葡萄糖2-乙醇+2CO2葡萄糖+2ADP+2Pi2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí) 發(fā)酵 酒精發(fā)酵六. 糖

9、酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路乳酸發(fā)酵:由葡萄糖 乳酸的過(guò)程 CH2COOH CH CH3HOL-乳酸NADNADH+H+乳酸脫氫酶丙酮酸 CH2COOH C O CH3(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí) 發(fā)酵 六. 糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路乳酸發(fā)酵2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖2-乳酸葡萄糖+2ADP+2Pi2乳酸+2ATP+2H2O(1) 在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí) 發(fā)酵 六. 糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(2) 在有氧條件下 丙酮酸有氧氧化 這一過(guò)程在線粒體中進(jìn)行。通過(guò)此過(guò)程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2。丙酮酸乙酰CoACO2氧化脫羧三羧酸循環(huán)六. 糖酵解產(chǎn)物的去路2. NADH的去路(1) 在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)酒精發(fā)酵中:作為 乙醛 乙醇 的供氫體乳酸發(fā)酵中:作為 丙酮酸 乳酸 的供氫體 1分子葡萄糖通過(guò)無(wú)氧酵解,只能生成 2 個(gè)ATP四. 糖酵解產(chǎn)物的去路2. NADH的去路(2) 在有

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