重金屬對植物的影響

1、第九章重金屬對植物的危害第二節(jié)植物的重金屬脅迫與避免重金屬脅迫程度的劃分輕度脅迫：中度脅迫：重度脅迫：重金屬對植物生物膜傷害機(jī)理細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、糖類和脂質(zhì)能結(jié)合透過細(xì)胞壁的污染物重金屬是脂質(zhì)過氧化的誘導(dǎo)劑，當(dāng)重金屬處理植物時，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除之間的平衡受到破壞， 導(dǎo)致大量的活性氧自由基產(chǎn)生，自由基引發(fā)膜中不飽和脂肪酸產(chǎn)生過氧化反應(yīng),破壞膜的結(jié)構(gòu)和功能。孫賽初等 用測定外滲液電導(dǎo)度和外滲液鉀含量，證明Cd2+對植物的細(xì)胞膜有嚴(yán)重的傷害作用。MDA（丙二醛）巳被廣泛用 作衡量膜質(zhì)過氧化損傷的指標(biāo),膜質(zhì)過氧化反應(yīng)主要的是由氧自由基啟動，經(jīng)連鎖反應(yīng)生成，因此,MDA的積累在 一定程度上反應(yīng)了

2、體內(nèi)自由基活動的動態(tài)，大量的研究證明,重金屬離子濃度越高，MDA積累越多,呈密切的正相 關(guān)。最近Luna等、趙博生等、在重金屬毒害試驗(yàn)中,加入自由基清除劑（苯甲酸、抗壞血酸等）降低了重金屬對 植物的毒害及MDA的生成，亦證明重金屬對植物的傷害是通過自由基介導(dǎo)。重金屬對代謝的影響1金屬鎘對植物生長發(fā)育的影響鎘是危害植物生長發(fā)育的有害元素，土壤中過量的鎘會對植物生長發(fā)育產(chǎn)生明顯的危害。研究表明鎘脅 迫時會破壞葉片的葉綠素結(jié)構(gòu)，降低葉綠素含量，葉片發(fā)黃，嚴(yán)重時幾乎所有葉片都出現(xiàn)褪綠現(xiàn)象，葉脈組織 成醬紫色、變脆、萎縮、葉綠素嚴(yán)重缺乏，表現(xiàn)為缺鐵癥狀。秦天才等（1994）、吳燕玉等（1998）指出由于

3、葉片 受傷害致使生長緩慢，植株矮小，根系受到抑制，造成生長障礙降低產(chǎn)量，高濃度時死亡。土壤中鎘脅迫對植 物代謝的影響更加顯著，脅迫引起植物體內(nèi)活性氧自由基劇增，超出了活性氧清除酶的歧化）清除能力時，使 根系代謝酶活性降低，嚴(yán)重影響根系活力。隨脅迫時間延長，SOD活性也受到影響而急劇下降，從而使其它代 謝酶活性受到影響，最終使植物死亡。葉片中葉綠素成為自由基攻擊的靶分子，造成葉綠素結(jié)構(gòu)破壞，葉片失 綠，嚴(yán)重時使葉片枯萎。2金屬鉛對植物生長發(fā)育的影響鉛并不是植物生長發(fā)育的必需元素，當(dāng)鉛被動進(jìn)入植物根、樹皮或葉片后，積累在根、莖和葉片影響植 物的生長發(fā)育，使植物受害鉛對植物根系的生長的影響是顯著的，

4、鉛能減少根細(xì)胞的有絲分裂速度，這也是 造成植物生長緩慢的原因，鉛毒害引起草坪植物主要的中毒癥狀為根量減少，根冠膨大變黑、腐爛，導(dǎo)致植物 地上部分生物量隨后下降，葉片失綠明顯，嚴(yán)重時逐漸枯萎，植物死亡。鉛的積累也直接影響細(xì)胞的代謝作用， 其效應(yīng)也是引起活性氧對代謝酶系統(tǒng)的破壞作用。高濃度鉛還使種子萌發(fā)率和胚根長度、上胚軸長度降低，甚 至出現(xiàn)胚根組織壞死。3金屬銘對植物生長發(fā)育的影響微量元素銘是植物生長發(fā)育所必需的，缺乏銘元素會影響作物的正常發(fā)育，但體內(nèi)積累過量又會引起毒 害作用。研究表明，當(dāng)土壤中三價銘離子為2040X10-6時，對玉米苗生長有明顯的刺激作用，但達(dá)到320X10-6 時，則對玉米

5、生長有抑制；六價銘離子為20X10-6時，對玉米苗生長具刺激作用，80X10-6時有明顯的抑制 作用。高濃度銘離子對植物產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用，當(dāng)土壤溶液中銘濃度大于10X10-6時，生長稍受影響， 25X10-6植物出現(xiàn)褪綠現(xiàn)象，無分蘗（水稻），葉鞘灰綠色，細(xì)胞組織開始潰爛，生長受嚴(yán)重影響。4金屬銅對植物生長發(fā)育的影響銅是植物體內(nèi)多酚氧化酶、氨基氧化酶、酪氨酸酶、抗壞血酸氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶等組分，是各種 氧化酶活性的核心元素，與這些酶的電子接受與傳遞有關(guān)。一般禾本科植物對銅元素很敏感，土壤缺銅時植物 分蘗數(shù)量多但不抽穗，子粒不飽滿，葉片失綠，牧草出現(xiàn)白瘟病一樣的缺銅癥狀。過量的銅元素對生長發(fā)

6、育產(chǎn) 生危害，主要是妨礙植物對二價鐵的吸收和在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)，造成缺鐵病在生理代謝方面，過量的銅抑制脫羧酶 的活性，間接阻礙了 NH4+向谷氨酸轉(zhuǎn)化，造成NH+4的累積，使根部受到嚴(yán)重?fù)p傷，首先主根不能伸長，常在 24cm就停止，根尖硬化，生長點(diǎn)細(xì)胞分裂受到抑制，根毛少甚至枯死。5金屬鋅對植物生長發(fā)育的影響鋅元素是植物生長發(fā)育不可缺少的元素，并把硫酸鋅作為一種微量元素肥料。鋅是部分酶的組分，與葉 綠素和生長素的合成有關(guān)，缺鋅時葉片失綠，光合作用減弱。但過量的鋅也會傷害植物根系，使植物根系的生 長受到阻礙，此外地上部分有褐色斑點(diǎn)和壞死。當(dāng)用鋅污染的水灌溉水稻時，土壤溶液鋅含量達(dá)X10-6時， 葉片出現(xiàn)

7、褪綠；X10-6時，葉片變成淡綠色，生長不良；X10-6時葉片出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，嚴(yán)重是抑制分蘗，根 系短而稀疏。6金屬鉆對植物生長發(fā)育的影響鉆不是植物必需的微量元素，但豆科和甜菜對鉆元素有一定的需求施鉆肥有良好的效果。鉆與豆科植物 固氮有關(guān)，鉆充足時根瘤中的維生素B12和豆血紅蛋白的含量就高，固氮能力就高。近年證明，鉆能提高植物 呼吸和光和作用強(qiáng)度。盆栽實(shí)驗(yàn)表明，鉆對紅三葉的產(chǎn)量有增產(chǎn)作用。新西蘭等國將硫酸鉆與其他礦物混合施 入草地，每公頃提高了產(chǎn)量，并可消除家畜的缺鉆疾病。但過量時，鉆與鐵相拮抗，從而出現(xiàn)缺鐵癥。植物對重金屬的抗性機(jī)制土壤中的重金屬對植物來說是一種脅迫因素，它會從植物的生長、發(fā)育

8、、繁殖等各個方面影響植物的生 存，然而，盡管重金屬對植物有毒害作用，但仍有大量植物能生長在富含重金屬的土壤中。生長于富含重金屬 或重金屬含量高的土壤中的植物，本身會發(fā)生一系列生理生化以及分子生物學(xué)方面的變化，形成特定的耐性機(jī) 制，以適應(yīng)變化了的環(huán)境。到目前為止，植物抵御重金屬毒害一般有：通過限制對重金屬離子的吸收，從而避免細(xì)胞受到傷害；通過 谷胱甘肽(GSH)、草酸、組氨酸和檸檬酸鹽等小分子化合物，以及金屬硫蛋白(MT)和植物螯合肽(PCs)等配位體 螯合重金屬的方式解毒；區(qū)室化(compartmentalization)作用，即將吸收的重金屬積累在植物的特定部位，從而 與細(xì)胞中其他組分隔離，

9、達(dá)到解毒效果；活性氧自由基的產(chǎn)生。PCs是植物體內(nèi)在重金屬誘導(dǎo)下產(chǎn)生的一類多 肽，對重金屬離子的螯合能力很強(qiáng)，在重金屬的累積和解毒過程中發(fā)揮重要作用。PC對重金屬解毒的機(jī)理是重 金屬離子進(jìn)入植物體后，與細(xì)胞內(nèi)的PC結(jié)合形成復(fù)合物，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到特定的細(xì)胞器(主要為液泡)，進(jìn)行區(qū)室化 固定，從而使細(xì)胞質(zhì)中有毒金屬離子濃度降低到植物能夠忍耐的程度。1抗重金屬生態(tài)型的形成同種生物的不同個體分布和生長在不同的環(huán)境中，由于長期受不同環(huán)境的影響，在植物的生態(tài)適應(yīng)過程 中，會分化形成不同的生態(tài)型。自首次發(fā)現(xiàn)抗銅生態(tài)型以來，目前巳發(fā)現(xiàn)有40余種高等植物表現(xiàn)為抗污染生 態(tài)型，這些抗性植物分布于禾本科、石竹科、十字花

10、科、豆科等科中。高山甘薯在地上部分積累了 12300mg/kg 的銅、天藍(lán)遏藍(lán)菜在地上部分積累了 1800mg/kg的鎘，圓葉遏藍(lán)菜在積累了 8200mg/kg的鉛時，仍未表現(xiàn)出受 害癥狀。這類植物被稱之為超富集植物，該類植物在凈化被重金屬污染的土壤方面有很大潛力。此外，在中國 云南境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的小頭蓼和在長江中下游廢棄礦石堆上發(fā)現(xiàn)的海洲香薷與鴨跖草都表現(xiàn)出對銅的高度耐性，尤其 是鴨跖草，銅的含量達(dá)到超富集水平。2 MT(金屬硫蛋白)、PC(植物絡(luò)合素)MT是動物和人體最重要的金屬解毒劑，植物體內(nèi)也有類似的金屬硫蛋白。MT是一種富含半胱氨酸(cys) 殘基的低分子量金屬結(jié)合蛋白，通過半胱氨酸殘基的

11、硫氫基和重金屬結(jié)合形成無毒或低毒的絡(luò)合物，從而消除 重金屬的毒害作用。迄今為止，巳在卷心菜、煙葉、鳳眼蓮、玉米等植物體內(nèi)測定和分離到鎘結(jié)合蛋白。在綠 藻體內(nèi)，鎘結(jié)合蛋白能夠結(jié)合進(jìn)入細(xì)胞的40 %-50 %的鎘，鎘結(jié)合蛋白一經(jīng)形成，便以無毒形式存在。Casterlin 和Barnett也從大豆根中分離出富含鎘的復(fù)合物。PC是MT的衍生物，它同樣具有絡(luò)合重金屬的功能，但是PCs在植物的的整個生活周期中并不是一個很 可靠的金屬毒害的指示物，它只在營養(yǎng)生長期出現(xiàn)。此外，PC并非耐性種特有，處于重金屬脅迫條件下的非 耐性種也能在幾分鐘內(nèi)產(chǎn)生PC。Grill等指出，PC在高等植物中普遍存在，植物體內(nèi)90%

12、的鎘都被PC束縛， 根系所吸收的鎘至少有60 %被絡(luò)合生成Cd-PC。正常情況下，PC在植物體內(nèi)含量極低，但在重金屬誘導(dǎo)下，PC含量增加，通過PC與重金屬的結(jié)合，降低了細(xì)胞內(nèi)游離重金屬離子，從而減輕重金屬對植物的毒害PC對 于絡(luò)合Cu和Cd最有效，絡(luò)合Zn和Al的能力欠佳。暴露在毒性水平下，許多植物都有合成PC的能力，然而 只有少數(shù)種可以產(chǎn)生對Cu和Cd毒性耐性的可遺傳的效應(yīng)。3重金屬離子的區(qū)域化植物把吸收的重金屬積累在體內(nèi)一定的部位，避免其進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，從而減輕該重金屬對植物的直接毒害， 細(xì)胞壁和液泡是植物積累重金屬的主要場所。據(jù)報道，蹄蓋蕨屬所吸收的Cu、Zn、Cd70 %-90 %都積累于

13、細(xì)胞 壁上，以離子形式存在或直接結(jié)合在細(xì)胞壁物質(zhì)上；重金屬在植物體內(nèi)的沉積狀況依重金屬的種類而異。楊居 榮等用鉛、鎘處理黃瓜、菠菜時發(fā)現(xiàn)Pb絕大部分位于細(xì)胞壁上，而Cd則以可溶性成分所占比例較大。有的植 物則把吸收的重金屬主要積累在根部，其根部的重金屬比地上部分高出10倍之多；而芥菜則把吸收的Cd貯存 于葉片的表皮毛中，其葉片表皮毛中的Cd比葉片組織高43倍。Ni超積累植物的細(xì)胞組分中72%的Ni分布于 液泡中。4活性氧自由基的產(chǎn)生重金屬脅迫和其它形式的脅迫相似，也能導(dǎo)致大量活性氧自由基的產(chǎn)生，該類自由基能夠?qū)怪亟饘俚?毒害，從而使毒害癥狀減輕。重金屬脅迫下，植物保護(hù)酶系統(tǒng)POD、SOD、CAT也受到影響，Cd、Hg脅迫可導(dǎo) 致小麥保護(hù)性酶活性增強(qiáng)。曾曉敏等在研究Hg、Cu復(fù)合污染對茶菱保護(hù)性酶活性影響時也得出類似結(jié)果。楊 居榮等發(fā)現(xiàn)鎘脅迫可引起SOD、POD、CAT活性的改變。一些蔬菜幼苗在汞的脅迫下，會誘導(dǎo)產(chǎn)生新的POD同功 酶與外界不良的環(huán)境條作相適應(yīng)。小結(jié)重金屬的植