微生物的代謝

1、微生物的代謝 微生物的代謝是指發(fā)生在微生物細(xì)胞中的分解代謝與合成代謝的總和。微生物代謝的顯著特點(diǎn)是：代謝旺盛代謝極為多樣化代謝的嚴(yán)格調(diào)節(jié)和靈活性 第一節(jié) 微生物的能量代謝 能量代謝應(yīng)包括產(chǎn)能代謝和耗能代謝。微生物能量代謝活動中所涉及的主要是ATP形式的化學(xué)能?；墚愷B(yǎng)微生物利用有機(jī)物降解或無機(jī)物氧化過程中釋放的能量，通過氧化磷酸化和底物磷酸化合成ATP。光能微生物利用光能通過光合磷酸化合成ATP。其基本的生化反應(yīng)就是生物氧化 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能 化能異養(yǎng)微生物的生物氧化，依據(jù)受氫過程中最終受氫體性質(zhì)的不同分為發(fā)酵和呼吸兩種類型。以化能異養(yǎng)微生物通常利用的生物氧化基質(zhì)葡萄糖說明：

2、（一)發(fā)酵廣義的“發(fā)酵”，是指利用微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一種生產(chǎn)方式。狹義的“發(fā)酵”是指在能量代謝或生物氧化中以自身代謝產(chǎn)物作為最終氫(電子)受體的產(chǎn)能過程1發(fā)酵途徑 葡萄糖在厭氧條件下分解產(chǎn)能的途徑主要有EMP途徑、ED途徑、PK途徑和HMP途徑。 (1)EMP途徑 又稱糖酵解途徑或二磷酸己糖途徑。這是絕大多數(shù)微生物共有的一條基本代謝途徑。通過該途徑，1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子ATP。 (2)ED途徑 或2酮3脫氧6磷酸葡糖酸裂解途徑。通過該途徑，1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP。 (3)HMP途徑 又稱磷酸戊糖途徑或旁路，為循環(huán)途徑，每次循環(huán)消耗1分子葡萄糖，產(chǎn)生大量的還原力。該途徑中往往同時(shí)

3、存在EMP途徑。 (4)PK途徑 磷酸酮解酶途徑。分為磷酸戊糖酮解酶和磷酸己糖酮解酶兩種途徑。不具備EMP、ED、HMP途徑的細(xì)菌通過該途徑分解葡萄糖。發(fā)酵類型 (1)乙醇發(fā)酵 乙醇發(fā)酵有酵母型乙醇發(fā)酵和細(xì)菌型乙醇發(fā)酵。 酵母型乙醇發(fā)酵是先通過EMP途徑將1分子葡萄糖分解為2分子丙酮酸，接著，丙酮酸在丙酮酸脫羧酶的催化下脫羧生產(chǎn)乙醛，然后再以乙醛為氫受體接受來自還原型氫供體NADH+H+的氧生成乙醇。 細(xì)菌型乙醇發(fā)酵只有運(yùn)動發(fā)酵單胞菌和厭氧發(fā)酵單胞菌等少數(shù)細(xì)菌能夠進(jìn)行，是通過ED途徑分解葡萄糖為丙酮酸。然后生成2分子乙醇。 （2）乳酸發(fā)酵 乳酸細(xì)菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸，分為同型乳酸發(fā)酸和異型乳酸

4、發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵是指由葡萄糖經(jīng)EMP途徑生成的丙酮酸，直接作為氫受體被還原而全部生成乳酸的發(fā)酵。 代表生物：乳球菌、乳桿菌。異型乳酸發(fā)酵是指發(fā)酵終產(chǎn)物中除了乳酸外還有一些乙醇或乙酸）等產(chǎn)物的發(fā)酵。以HMP (或PK)途徑為基礎(chǔ)。代表生物：短乳桿菌和腸膜狀明串球菌。 (3) 混合酸和丁二醇發(fā)酵 埃希氏菌屬、沙門氏菌屬和志賀氏菌屬中的一些細(xì)菌發(fā)酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、二氧化碳和氫氣等產(chǎn)物。以HMP途徑為基礎(chǔ)。（4）丙酮丁醇發(fā)酵 丙酮丁醇梭菌在EMP途徑的基礎(chǔ)上進(jìn)行丙酮丁醇發(fā)酵，丙酮丁醇發(fā)酵時(shí)，1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子ATP。 (5)氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能Stickland反應(yīng) 是兩個(gè)氨

5、基酸之間的一個(gè)氨基酸作為氫(電子)供體，另一個(gè)氨基酸作為氫(電子)受體時(shí)的氧化-還原脫氨基反應(yīng)。它是微生物在厭氧條件下將一個(gè)氨基酸的氧化脫氨與另一個(gè)氨基酸的還原脫氨相偶聯(lián)的一類特殊發(fā)酵。 （二）呼吸 呼吸是指從葡萄糖或其他有機(jī)基質(zhì)脫下的電子(氫)經(jīng)過系列載體最終傳遞給外源分子氧或其他氧化型化合物并產(chǎn)生較多ATP的生物氧化過程。是微生物中最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的產(chǎn)能方式。以分子氧作為最終電子受體的呼吸稱為有氧呼吸，1分子葡萄糖在有氧呼吸條件下徹底氧化成為CO2和H2O并產(chǎn)生38個(gè)ATP 以氧以外的其他氧化型化合物作最終電子受體的呼吸稱為無氧呼吸，這是厭氧或兼性厭氧微生物在以外源無機(jī)氧

6、化物或有機(jī)氧化物作為末端氫受體時(shí)發(fā)生的一類產(chǎn)能效率低的特殊呼吸。在有氧條件下，兼性厭氧微生物終止厭氧發(fā)酵而轉(zhuǎn)向有氧呼吸，這種呼吸抑制發(fā)酵的現(xiàn)象稱為巴斯德效應(yīng)二、光能微生物的能量代謝1、光合細(xì)菌類群產(chǎn)氧光合細(xì)菌：藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻）、原綠植物綱（原核綠藻、原綠藍(lán)細(xì)菌屬、原綠絲藍(lán)細(xì)菌屬）不產(chǎn)氧光合細(xì)菌：紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌、陽光細(xì)菌 2、細(xì)菌光合色素細(xì)菌光合色素是光合細(xì)菌將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能的物質(zhì)基礎(chǔ)。主要有葉綠素、菌綠素以及輔助色素類胡蘿卜素和藻膽素等。1）葉綠素藍(lán)細(xì)菌依靠葉綠素進(jìn)行光合作用，它們含葉綠素a。2）菌綠素 大多數(shù)光合細(xì)菌依靠菌綠素進(jìn)行光合作用。已在光合細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)6種菌綠素，分別為菌綠素a、b

7、、c、d、e和g。3）輔助色素輔助色素是幫助提高光利用率的色素。光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。類胡蘿卜素是光細(xì)菌中最普遍的一種輔助色素。藍(lán)細(xì)菌獨(dú)特的輔助色素是藻膽素。 3、細(xì)菌光合作用光合細(xì)菌主要有依靠菌綠素和葉綠素的光合作用。 1）依靠菌綠素的光合作用 不產(chǎn)氧光合細(xì)菌利用H2S、H2或丁酸、乳酸、琥珀酸、蘋果酸等有機(jī)化合物為還原CO2的氫供體，依靠菌綠素與一個(gè)光系統(tǒng)進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用。 2）依靠葉綠素的光合作用 藍(lán)細(xì)菌的光合作用具有綠色植物的特征，依靠葉綠素a和兩個(gè)光系統(tǒng)進(jìn)行光合作用，利用水作為氫供體，水解后產(chǎn)生氧氣。4、特殊細(xì)菌的光合作用 極端嗜鹽古細(xì)菌不含菌綠素和葉綠素，依

8、靠其特有的菌視紫紅質(zhì)進(jìn)行光合作用。三、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能以CO2為主要或唯一碳源，從還原態(tài)無機(jī)化合物的生物氧化獲得能量和還原力的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。能量代謝有以下特點(diǎn)：無機(jī)底物上脫下的氫直接進(jìn)入呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn)能由于電子可從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以呼吸鏈多種多樣產(chǎn)能效率低，細(xì)胞產(chǎn)率低。根據(jù)用作能源的無機(jī)化合物種類分為氫細(xì)菌、硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌和鐵細(xì)菌等。四、自養(yǎng)微生物對CO2的固定 自養(yǎng)微生物將生物氧化過程中取得的能量主要用于CO2的固定。然后再進(jìn)一步合成糖、酯質(zhì)和蛋白質(zhì)等細(xì)胞組分。大多數(shù)自養(yǎng)微生物通過卡爾文循環(huán)固定CO2。 第二節(jié) 微生物特有的合成代謝途徑微生物具有獨(dú)特的合成代

9、謝，主要有固氮作用，一些結(jié)構(gòu)大分子（如肽聚糖)、細(xì)胞貯藏物和很多次生代謝產(chǎn)物(如抗生素)的生物合成。 一、固氮作用 固氮作用是地球上僅次于光合作用的第二個(gè)重要的生物合成反應(yīng)。但已知只有一些原核微生物能固氮。固氮作用是指固氮微生物依靠其固氮酶系催化分子氮還原形成氨的作用過程。固氮微生物的種類見124頁。 二、肽聚糖的合成 肽聚糖是(除古細(xì)菌外的)細(xì)菌細(xì)胞壁所特有的一種結(jié)構(gòu)大分子物質(zhì)，它不僅具有重要的結(jié)構(gòu)與生理功能，而且還是青霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸(惡唑霉素)與桿菌肽等許多抗生素作用的靶物質(zhì)，所以肽聚糖是一種重要而且在抗生素治療上有著特別意義的物質(zhì)。第三節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物通過代謝的調(diào)節(jié)，

10、經(jīng)濟(jì)、有效地利用有限的養(yǎng)料、能量進(jìn)行需要的酶促反應(yīng)，從而使得它們的生命活動得以正常進(jìn)行。 有兩種主要的代謝調(diào)節(jié)方式：一是酶合成的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)酶的合成量，又稱“粗調(diào)”二是酶活力調(diào)節(jié)，這是“細(xì)調(diào)”一、酶合成的調(diào)節(jié) 酶合成的調(diào)節(jié)就是酶基因表達(dá)的調(diào)節(jié)，即基因轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上的調(diào)節(jié)。酶合成的誘導(dǎo)和阻遏是在調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物阻遏蛋白的作用下通過操縱基因控制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。 （一）誘導(dǎo)誘導(dǎo)是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過程。通過誘導(dǎo)而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶，誘導(dǎo)降解酶合成的物質(zhì)稱為誘導(dǎo)物誘導(dǎo)有協(xié)同誘導(dǎo)與順序誘導(dǎo)兩種。誘導(dǎo)物同時(shí)或幾乎同時(shí)誘導(dǎo)幾種酶的合成稱為協(xié)同誘導(dǎo)使細(xì)胞迅速分解底物。順序

11、誘導(dǎo)是先后誘導(dǎo)合成分解底物的酶和分解其后各中間代謝產(chǎn)物的酶。對底物的轉(zhuǎn)化速度較慢。誘導(dǎo)酶是微生物需要時(shí)才產(chǎn)生的酶類，以避免浪費(fèi)能量與原料的調(diào)控手段。 (二) 阻遏 阻遏是微生物細(xì)胞阻斷代謝中有關(guān)酶合成的過程。阻遏主要有終產(chǎn)物阻遏和分解代謝產(chǎn)物阻遏。 終產(chǎn)物阻遏 由于終產(chǎn)物的過量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏稱為終產(chǎn)物阻遏， 發(fā)生于生物合成途徑中。 分解代謝產(chǎn)物阻遏 一種底物的分解代謝產(chǎn)物阻遏了分解利用另一種底物的有關(guān)酶合成的結(jié)果。由于葡萄糖常對分解利用其他底物的有關(guān)酶的合成有阻遏作用，所以分解代謝產(chǎn)物阻遏又稱葡萄糖效應(yīng)。分解代謝產(chǎn)物阻遏導(dǎo)致所謂“二次生長”，即先是利用葡萄糖生長，待葡萄糖

12、耗盡后，再利用另一種底物生長兩次生長中間隔著一個(gè)短暫的停滯期。 (三)酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制 誘導(dǎo)和阻遏的基本機(jī)制是一樣的。都可以用FJacob和JMonod(1961)提出的操縱子理論來解釋。 操縱子 是指由啟動基因(或稱啟動子)、操縱基因和結(jié)構(gòu)基因組成的一個(gè)完整的基因表達(dá)單位，其功能是轉(zhuǎn)錄mRNA。 操縱子是受調(diào)節(jié)基因調(diào)控的，調(diào)節(jié)基因或在操縱子內(nèi)，或遠(yuǎn)離操縱子。 啟動基因是RNA聚合酶識別、結(jié)合并起始mRNA轉(zhuǎn)錄的一段DNA堿基序列。 操縱基因是一種稱為阻遏物蛋白的特異性調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合的部位，像一個(gè)“開關(guān)”似的操縱著mRNA的轉(zhuǎn)錄。 結(jié)構(gòu)基因是操縱子中編碼酶蛋白的區(qū)段。 酶降解的調(diào)節(jié)作用機(jī)制 降解途徑主要有兩條：溶酶體降解途徑(又稱非ATP依賴型降解途徑)和泛素蛋白標(biāo)記的降解途徑(又稱ATP依賴型降解途徑)。二、酶活力的調(diào)節(jié)微生物能夠通過改變酶的活力來調(diào)節(jié)其代謝。酶活力調(diào)節(jié)通過激活或抑制進(jìn)行。酶活力的激活是指代謝途徑中催化后面反應(yīng)的酶活力為其前面的中間代謝產(chǎn)物(分解代謝時(shí))或前體(合成代謝時(shí))所促進(jìn)的現(xiàn)象。酶活力抑制主要為產(chǎn)物抑制，酶促反應(yīng)通常都是平衡反應(yīng)，所以如果有反應(yīng)產(chǎn)物積累，催化該步反應(yīng)的酶活力就受到抑制，抑制大多屬反饋抑制類