園藝植物組織培養(yǎng)緒論的課件

1、植物組織培養(yǎng)緒論 植物組織培養(yǎng)概況 植物組織培養(yǎng)發(fā)展簡史 植物組織培養(yǎng)的應用什么是離體培養(yǎng)？什么是組織培養(yǎng)？第一節(jié) 植物組織培養(yǎng)概況草莓愈傷組織愈傷組織分化芽煙草再生植株馬鈴薯脫毒苗馬鈴薯原生質體再生植株馬鈴薯人工種子矮牽牛莖尖離體培養(yǎng)培養(yǎng) 牡丹成熟胚的離體培養(yǎng)與快速繁殖Mature embryo culture and rapid propagation of tree peony微型月季莖段離體培養(yǎng)花燭葉片離體快速繁殖大蒜根尖培養(yǎng)及植株再生大蒜試管鱗莖誘導人參細胞懸浮培養(yǎng)非洲紫羅蘭原生質體分離、培養(yǎng)及植株再生2、根據(jù)再生途徑分為： （1）器官發(fā)生途徑（Organogenesis）： 直接器

2、官發(fā)生途徑：植物器官可以直接由外植體上誘導。如莖尖培養(yǎng)。 間接器官發(fā)生途徑：成熟細胞經過脫分化（dedifferentiation）及再分化（redifferentiation）過程而形成新的組織和器官的過程。如葉片培養(yǎng)。 （2）體細胞胚胎發(fā)生（Somatic embryogenesis）： 體胚發(fā)生途徑是指二倍體或單倍體的體細胞在特定條件下未經性細胞融合而通過與合子胚發(fā)生類似的途徑發(fā)育出新個體的形態(tài)發(fā)生過程。經體胚發(fā)生形成類似合子胚的結構稱為胚狀體（embryoid）或體細胞胚(somatic embryo). 直接器官發(fā)生 間接器官發(fā)生體細胞胚胎發(fā)生貫葉金絲桃不定芽直接再生過程 優(yōu)化培養(yǎng)基

3、 無蔗糖 1%蔗糖 5%蔗糖 無BAP BAP 0.1mg/l BAP 5.0mg/l 無NAA非洲紫羅蘭葉片培養(yǎng)臺灣百合離體培養(yǎng)大花蕙蘭原球莖增殖與植株再生 器官發(fā)生途徑（原球莖的形成）： 大蒜愈傷組織培養(yǎng) 日本牽?；ǖ碾x體培養(yǎng)禾本科牧草的體胚發(fā)生過程菊花體細胞胚胎發(fā)生及植株再生大蒜體細胞胚胎發(fā)生過程海岸松體細胞胚胎發(fā)生過程苜蓿葉柄離體培養(yǎng)過程人工種子（Artificial seed，Synthetic Seed） 是指植物離體培養(yǎng)產生的胚狀體或不定芽被包裹在含有營養(yǎng)和保護功能的人工胚乳和人工種皮中，從而形成能發(fā)芽出苗的顆粒體。作為繁殖材料。3、根據(jù)培養(yǎng)基的類型分為: （1）固體培養(yǎng)（Sol

4、id culture）: 瓊脂、卡拉膠等固化。 （2）半液半固體培養(yǎng)(Semisolid Culture)： 固液雙層。 （3）液體培養(yǎng)(Liquid Culture)： 震蕩、旋轉或靜置培養(yǎng)。液體培養(yǎng)的優(yōu)點： A 不使用凝固劑，節(jié)約生產成本 B 營養(yǎng)吸收充分； C 操作過程簡化。固體培養(yǎng)液體培養(yǎng)體胚液體培養(yǎng) 不同類型液體培養(yǎng)裝置 液體培養(yǎng)體系菠蘿種苗液體培養(yǎng)系統(tǒng) 丹參毛狀根培養(yǎng)植物組織培養(yǎng)過程示意圖上面的示意圖中還有什么地方不夠完善的？沒有進行滅菌處理，試管也沒有做密封等。離體的植物器官、組織、細胞脫分化愈傷組織再分化根芽植物體植物組織培養(yǎng)的基本過程第一節(jié) 植物組織培養(yǎng)的概念及特點一、概念植

5、物的組織培養(yǎng)(tissue culture)： 是指在無菌條件下，將離體的植物器官（根、莖、葉、花、果實、種子等）、組織（如形成層、花藥組織、胚乳、皮層等）、細胞（體細胞和生殖細胞）以及原生質體，培養(yǎng)在人工配制的培養(yǎng)基上，給予適當?shù)呐囵B(yǎng)條件，使其生成完整的植株。外植體(explants)：用于離體培養(yǎng)的植物器官或組織片段等叫外植體。二、分類（按培養(yǎng)對象 ）組織培養(yǎng)植株培養(yǎng)器官培養(yǎng)組織培養(yǎng)細胞培養(yǎng)原生質體培養(yǎng)(1)植株培養(yǎng)(plant culture)： 是對完整植株材料的培養(yǎng)，如幼苗及較大植株的 (2)器官培養(yǎng)(organ culture)： 即離體器官的培養(yǎng)，根據(jù)作物和需要的不同，可以包括分

6、離莖尖、莖段、根尖、葉片、葉原基、子葉、花瓣、雄蕊、雌蕊、胚珠、胚、子房、果實等外植體的培養(yǎng)。(3)組織或愈傷組織培養(yǎng)(tissue callus culture) 為狹義的組織培養(yǎng)，是對植物體的各部分組織進行培養(yǎng)，如莖尖分生組織、形成層、木質部、韌皮部、表皮組織、胚乳組織和薄壁組織等等；或對由植物器官培養(yǎng)產生的愈傷組織進行培養(yǎng)，二者均通過再分化誘導形成植株。(4)細胞培養(yǎng)(cell culture)： 是對由愈傷組織等進行培養(yǎng)所得到的能保持較好分散性的離體單細胞或花粉單細胞或很小的細胞團的培養(yǎng)。(5)原生質體培養(yǎng)(proplastculture)： 是用酶及物理方法除去細胞壁的原生質體的培養(yǎng)

7、。固體培養(yǎng)液體培養(yǎng)二、分類（按培養(yǎng)基類型）看護培養(yǎng)二、分類（按培養(yǎng)方式 ）微室培養(yǎng)細胞懸浮培養(yǎng)雙層濾紙植板培養(yǎng)原生質體培養(yǎng)看護培養(yǎng)微室培養(yǎng)微室培養(yǎng)示意圖凹穴載玻片蓋玻片懸滴石蠟細胞懸浮培養(yǎng)三、特點 組織培養(yǎng)是本世紀發(fā)展起來的一門新技術，由于科學技術的進步，尤其是外源激素的應用，使組織培養(yǎng)不僅從理論上為相關學科提出了可靠的實驗證據(jù)，而且一躍成為一種大規(guī)模、批量工廠化生產種苗的新方法，并在生產上越來越得到廣泛的應用。植物組織培養(yǎng)之所以發(fā)展如此之快，應用的范圍如此之廣泛，是由于具備以下幾個特點：培養(yǎng)條件可以人為控制。生長周期短，繁殖率高。 管理方便，利于工廠化生產和自動化控制 。培養(yǎng)條件可以人為控制

8、 組織培養(yǎng)采用的植物材料完全是在人為提供的培養(yǎng)基質和小氣候環(huán)境條件下進行生長，擺脫了大自然中四季、晝夜的變化以及災害性氣候的不利影響，且條件均一，對植物生長極為有利，便于穩(wěn)定地進行周年培養(yǎng)生產。生長周期短，繁殖率高 植物組織培養(yǎng)是由于人為控制培養(yǎng)條件，根據(jù)不同植物不同部位的不同要求而提供不同的培養(yǎng)條件，因此生長較快。另外，植株也比較小，往往20-30d為一個周期。所以，雖然植物組織培養(yǎng)需要一定設備及能源消耗，但由于植物材料能按幾何級數(shù)繁殖生產，故總體來說成本低廉，且能及時提供規(guī)格一致的優(yōu)質種苗或脫病毒種苗。管理方便，利于工廠化生產和自動化控制。 植物組織培養(yǎng)是在一定的場所和環(huán)境下，人為提供一定

9、的溫度、光照、濕度、營養(yǎng)、激素等條件，極利于高度集約化和高密度工廠化生產，也利于自動化控制生產。它是現(xiàn)代農業(yè)工廠化育苗的發(fā)展方向。它與盆栽、田間栽培等相比省去了中耕除草、澆水施肥、防治病蟲害等一系列繁雜勞動，可以大大節(jié)省人力、物力及田間種植所需要的土地。第二節(jié) 植物組織培養(yǎng)的發(fā)展歷史探索階段（1902-1929） 1902年，德國植物學家Haberlandt提出了高等植物的器官和組織可以不斷分割，直至分到單個細胞的觀點。他認為，如果每個細胞都有植物個體一樣的性質和能力，那么可以通過植物細胞培養(yǎng)，把單個細胞培養(yǎng)成一個新個體。 在此思想指導下，許多科學家從事組織培養(yǎng)研究. 1904年，德國植物胚胎

10、學家Hanning 用蘿卜和辣根的胚進行離體培養(yǎng)，提早長成了小植株，首次獲得胚培養(yǎng)成功。 成熟 發(fā)芽常規(guī)： 幼胚 種子 植物 培養(yǎng)組織培養(yǎng)： 幼胚 植株 1922年，Knudson 對蘭花幼胚進行培養(yǎng)獲得幼苗，克服了蘭花種子發(fā)芽難的困難。1922，Kotte和Robbins對豌豆、玉米、棉花等的莖尖、根尖進行了離體培養(yǎng)。發(fā)現(xiàn)了培養(yǎng)的分生組織只能進行有限的生長1925年，Laibach 進行亞麻種間雜種幼胚培養(yǎng)，成功地得到了雜種植物。證明了胚培養(yǎng)在植物遠源雜交中利用的可能性 培養(yǎng)技術建立階段（1930-1959）作為一門技術，它必須具有一定的程序性。也就是說，它應該具有一定的技術模式。在這一階段

11、，植物組織培養(yǎng)建立了兩個與培養(yǎng)技術有關的重要模式:一是培養(yǎng)基模式，二是激素調控模式。 White、Gautheret、Nobecourt 等科學家被譽為植物組織培養(yǎng)的奠基人。 在此基礎上建立了植物組織培養(yǎng)的綜合培養(yǎng)基，包括無機鹽成分、有機成分和生長刺激因素。這是隨后創(chuàng)立的各種培養(yǎng)基的基礎，同時也建立了植物組織培養(yǎng)的基本方法，成為當今各種植物組織培養(yǎng)的技術基礎。 40年代末開始，進行從脫分化細胞組織培養(yǎng)進入探討器官再分化的研究。 細胞（組織、器官）脫分化 愈傷組織 再分化不定芽 不定根 植株第三節(jié) 植物組織培養(yǎng)的應用一、快速繁殖種苗(rapid-propagation)快速繁殖種苗通過莖尖、莖段

12、、鱗莖盤等產生大量腋芽 通過根、葉等器官直接誘導產生不定芽 通過愈傷組織培養(yǎng)誘導產生不定芽 1、優(yōu)質種苗的快速無性繁殖： （1）無性繁殖作物及不易繁殖作物的快速繁殖園藝植物種苗工廠化生產蘭科植物生產ABECFG花燭屬植物厥類植物盆栽及切花植物的繁殖珍貴樹種無菌苗快速繁殖無菌苗馴化組培苗馴化移栽莖、芽和小植株的規(guī)模培養(yǎng) 經濟植物快速繁殖 （2）通過莖尖培養(yǎng)生產脫毒健康種苗：如草莓、香蕉、 甘蔗、馬鈴薯、大蒜等。virus-freetissue莖尖培養(yǎng)脫毒脫毒馬鈴薯種薯生物反應器液體培養(yǎng)2、用于植物遺傳育種 包括種質資源離體保存；花粉花藥培養(yǎng)產生單倍體；胚乳培養(yǎng)產生三倍體；胚培養(yǎng)拯救雜種胚克服遠緣

13、雜交障礙；原生質體培養(yǎng)進行體細胞雜交；植物體細胞無性系變異誘導和篩選；用于植物基因轉移操作等。 種質資源的離體保存體細胞無性系變異篩選 花粉、花藥培養(yǎng)產生單倍體植株 幼胚拯救克服遠緣雜交障礙 用于基因工程技術創(chuàng)造植物新種質。3、大規(guī)模植物細胞、組織和器官培養(yǎng)生產次生代謝物質； 根培養(yǎng):正常根培養(yǎng)， 毛狀根培養(yǎng)4、用于植物生長發(fā)育理論研究，包括生理學、病理學、胚胎學和細胞與分子生物學等。 植物胚胎發(fā)生理論研究 生長發(fā)育特性研究試管快速繁殖應用在下列生產或研究中 ：試管快速繁殖應用繁殖雜交育種中得到的少量雜交種，以及保存自交系、不育系等 繁殖脫毒培養(yǎng)得到的少量無病毒苗 繁殖生產上急需的或種源較少的

14、種苗 由于組織培養(yǎng)周期短，增殖率高及能全年生產等特點，加上培養(yǎng)材料和試管苗的小型化，這就可使有限的空間培養(yǎng)出大量的植物，在短期內培養(yǎng)出大量的幼苗。組織培養(yǎng)突出的優(yōu)點是快，通過這一方法在較短時期內迅速擴大植物的數(shù)量，以一個莖尖或一小塊葉片為基數(shù)，經組織培養(yǎng)一年內可增殖到10 000-100 000株。特別是對一些繁殖系數(shù)低、不能用種子繁殖的“名、優(yōu)、特、新、奇”作物品種的繁殖，意義更大。經單細胞特殊培養(yǎng)形成的愈傷組織誘導生成完整的植株二、無病毒苗(virus free)的培養(yǎng)上的應用組織培養(yǎng)無病毒苗的方法已在很多作物的常規(guī)生產上得到應用，如馬鈴薯，甘薯，草莓，蘋果，香石竹，菊花等。尤其是馬鈴薯莖

15、類脫毒、無毒種苗和微型脫毒種薯已在馬鈴薯生產上廣泛應用，從根本上解決了馬鈴薯的退化問題內蒙古是我國的馬鈴薯生產基地意義就更大了。三、在育種上的應用(breeding) 植物組織培養(yǎng)技術為育種提供了許多手段和方法，使育種工作在新的條件下更有效的進行。花藥培養(yǎng)單倍體植株；原生質體進行個體細胞雜交和基因轉移；子房、胚和胚珠完成胚的試管發(fā)育和試管受精，種質資源的保存等。（一）胚胎培養(yǎng)胚培養(yǎng)技術很早就有利用，在種屬間遠緣雜交的情況下，由于生理代謝等方面的原因，雜種胚常常停止發(fā)育，因此不能得到雜種植物，所以通過胚培養(yǎng)就可保證遠緣雜交的順利進行。 大白菜X甘藍的遠緣雜交種白蘭，就是通過雜種胚的培養(yǎng)而得到的。

16、對早期發(fā)育幼胚因太小難以培養(yǎng)的種類，還可采用胚珠和子房培養(yǎng)來獲得成功試管受精: 利用胚珠和子房培養(yǎng)也可進行試管受精，遠緣雜交中，可把未受精的胚珠分離出來，在試管內用異種花粉在胚珠上萌發(fā)受精，產生的雜種胚在試管中發(fā)育成完整植株，此法稱為“試管受精”以克服柱頭或花柱對受精的障礙，使花粉管直接進入胚珠而受精。胚乳培養(yǎng): 可以獲得三倍體植株，為誘導形成三倍體植物開辟了一條新途徑。三倍體加倍后可得到六倍體，可育成多倍體新品種。（二）花藥、花粉的培養(yǎng) 花藥、花粉的培養(yǎng)在蘋果、柑橘、葡萄、草莓、石刁柏、甜椒、甘藍、天竺葵等約20種園藝植物得到了單倍體植株。 在常規(guī)育種中為得到純系材料要經過多代自交，而單倍體

17、育種，經染色體加倍后可以迅速獲得純合的二倍體，大大縮短了育種的世代和年限。（三）突變體的篩選利用組織培養(yǎng)可以進行突變體的篩選。突變的產生因部位而異，莖尖遺傳性比較穩(wěn)定，根、莖、葉乃至愈傷組織和細胞的培養(yǎng)則變異率就較大。培養(yǎng)基的激素也會誘導變異，因濃度而不同。采用紫外線、X射線、Y射線對材料進行照射，來誘發(fā)突變的產生。在組織培養(yǎng)中產生多倍體、混倍體現(xiàn)象的比較多，產生的變異為育種提供的材料，可以根據(jù)需要進行篩選。利用組織培養(yǎng)，采用與微生物篩選相似的技術，在細胞水平上進行突變體的篩選更加富有成效。（四）原生質體培養(yǎng)和體細胞雜交技術細胞融合通過原生質體融合，可部分克服有性雜交不親和性，而獲得體細胞雜種

18、，從而創(chuàng)造新種或育成優(yōu)良品種。已獲得40余個種間、屬間、甚至科間的體細胞雜種、愈傷組織，有些還進而分化成苗。采用原生質體融合技術已經能從不雜交的植物中如番茄和馬鈴薯、煙草和龍葵、芥菜等獲得屬間雜種。隨著原生質體融合、選擇、培養(yǎng)技術的不斷成熟和發(fā)展，今后可望獲得更多有一定應用價值的經濟作物體細胞雜種及新品種。(五) 基因工程 基因工程用基因工程的方法，把目標基因切割下來并通過載體使外來基因整合進植物的基因組是完全有可能的，這項研究如果獲得成功，將克服作物育種中的盲目性，而變成按人們的需要操縱作物的遺傳變異，育成優(yōu)良品種。四、工廠化育苗(industrializing propagation)組織

19、培養(yǎng)育苗工廠化生產： 是以植物組織培養(yǎng)為基礎，在含有植物生長發(fā)育必需物質的人工合成培養(yǎng)基上，并附加一定量的生長調節(jié)物質，把脫離于完整植株的本來已經分化的植物器官或細胞，接種在不同的培養(yǎng)基上。在一定的溫度、光照、濕度及pH值條件下，利用細胞的全能性以及原有的遺傳基礎，促使細胞重新分裂、分化長成新的組織、器官或不定芽，最后長成和母株同樣的小植物體。 五 在植物有用產物上的應用生產出人類所需要的一切天然有機化合物，如蛋白質、脂肪、糖類、藥物、香料、生物堿及其他活性化合物。用單細胞培養(yǎng)生產蛋白質，將給飼料和食品工業(yè)提供廣闊的原料生產前途；用組織培養(yǎng)方法生產微生物以及人工不能合成的藥物或有效成分。六 在

20、植物種質資源保存和交換上的應用利用植物組織和細胞法低溫保存種質，可大大節(jié)約人力、物力和土地便于種質資源的交換和轉移，防止有害病蟲的人為傳播保存和搶救有用基因 例如胡蘿卜和煙草等植物的細胞懸浮物，在-20至-196的低溫下貯藏數(shù)月，尚能恢復生長，再生成植株。七 在遺傳、生理、生化和病理研究上的應用 組織培養(yǎng)推動了植物遺傳、生理、生化和病理學的研究，已成為植物科學研究中的常規(guī)方法花藥和花粉培養(yǎng)獲得的單倍體和純合二倍體植株，是研究細胞遺傳的極好材料。在細胞培養(yǎng)中很容易引起變異和染色體變化，從而可得到作物的附加系、代換系和易位系等新類型，為研究染色工程開辟新途徑。細胞培養(yǎng)和組織培養(yǎng)為研究植物生理活動提

21、供手段。 植物組織培養(yǎng)工作曾在礦質營養(yǎng)、有機營養(yǎng)、生長活性物質等方面開展了很多研究，有益于了解植物的營養(yǎng)問題。用單細胞培養(yǎng)研究植物的光合代謝研究細胞的生物合成 如查明了煙堿在煙草中的部位等。細胞培養(yǎng)為研究病理學提供了方便 如植株的抗病性就可以單細胞或原生質體培養(yǎng)進行鑒定等繁殖效率與商品需要量的矛盾，有些作物由于繁殖方法未解決，無法滿足生產的需要；在培養(yǎng)過程中如何減少變異株的發(fā)生。降低組培苗工廠化生產的成本，只有降低成本，才能更好的投產應用。植物組織培養(yǎng)存在的困難：無籽西瓜無性繁殖程序圖17.08.2022IMAU, Huo XW111細胞工程 17.08.2022IMAU, Huo XW112

22、 細胞工程是指通過細胞水平上的篩選或改造，獲得有商業(yè)價值的細胞株或細胞系，在通過規(guī)模培養(yǎng)，獲得特殊商品的技術與過程。細胞工程包括動物細胞工程和植物細胞工程，它們分別以動物細胞和植物細胞為主要生產對象，以細胞培養(yǎng)為主要過程和內容。 17.08.2022IMAU, Huo XW113植物細胞培養(yǎng)則以單細胞的低等植物如單細胞藻類的大規(guī)模培養(yǎng)為主。 此外，原生質體培養(yǎng)等則主要用于改造植物適用于人類要求的性狀。17.08.2022IMAU, Huo XW114植物原生質體培養(yǎng)及細胞融合示意圖植物原生質體的分離和發(fā)育分離順序融合過程酶解去表皮清洗消毒消毒取材17.08.2022IMAU, Huo XW11

23、5原生質體培養(yǎng)和體細胞雜交的基本方法和步驟（1） Protoplast isolation and culturecotyledonhypocotylenzyme solutionprotoplastsagarose mediumcallus induction shoot formationregenerantacclimatization17.08.2022IMAU, Huo XW116Freshly isolated protoplasts of tuber mustardFirst divisionSecond divisionColony formation Callus devel

24、opmentShoot formation17.08.2022IMAU, Huo XW117Protoplast culture and plant regeneration of several species in the genus Dianthus(石竹屬)A regenerant of tuber mustard17.08.2022IMAU, Huo XW118（2） Protoplast fusion CCAABBIOA treatmentNo divisionAABBCCAABBFusionDifferentiationHybrid plant17.08.2022IMAU, Hu

25、o XW119轉基因辣椒植株的獲得子葉不定芽的分化分化苗的生長分化苗的生根17.08.2022IMAU, Huo XW120轉基因辣椒植株的移栽分化苗的移栽開花結果17.08.2022IMAU, Huo XW121轉基因辣椒的檢測胭脂堿檢測點雜交檢測PCR檢測Southern檢測接種檢測17.08.2022IMAU, Huo XW122種苗工廠化生產 17.08.2022IMAU, Huo XW123分 化草莓的組織培養(yǎng)擴繁17.08.2022IMAU, Huo XW124西、甜瓜的育苗網紋甜瓜瓜苗嫁接17.08.2022IMAU, Huo XW125蘆薈的組織培養(yǎng)分 化分 株生 根17.08

26、.2022IMAU, Huo XW126蘆薈的組織培養(yǎng)培 養(yǎng)栽 培移 栽17.08.2022IMAU, Huo XW127植物組織培養(yǎng)工廠化育苗的市場前景 種 類 目前總面積 推廣面積 成苗成本 銷售價 總收入 利 潤 （萬畝） （萬畝） （元） （元） （萬元） （萬元) 馬鈴薯 100 4 1.4 3.6 288 176 草莓 10 1.5 0.6 1.0 7500 3000百合 0.3 0.2 1.0 2.0 2000 1000西瓜 60 1 0.3 0.5 250 100甜瓜 2 0.5 0.3 0.8 320 200蘆薈 0.1 0.15 0.4 1.2 540 360珍稀花卉 0.

27、1 0.01 0.31.0 25 1640 83017.08.2022IMAU, Huo XW12817.08.2022IMAU, Huo XW129植株的移栽再生苗的生根再生苗的生長 叢生芽的形成白菜子葉組織培養(yǎng)苗的再生17.08.2022IMAU, Huo XW130原生質體培養(yǎng) 17.08.2022IMAU, Huo XW131 植物原生質體研究已成為近代實驗生物學領域中有重大進展的一個分支。在應用研究和基礎研究上都具有重要的意義。大量的實驗表明，植物原生質體可以再生成植株，可以吸收外源遺傳物質。異源原生質體可以融合并長成雜種植株，這些都顯示了它在開辟育種新途徑以及遺傳工程研究上的巨大潛

28、力。原生質體已用于研究將病毒、核酸或細胞器引入游離的植物細胞。17.08.2022IMAU, Huo XW132通過原生質體培養(yǎng)可以： 擴大變異范圍 克服遠緣雜交的一些障礙 獲得體細胞雜種 倍性控制 突變的誘導和離體選擇 加速親本材料的純化 快速無性繁殖 獲得脫毒苗 種質資源的試管保存 可作為外源基因轉化的受體系統(tǒng)17.08.2022IMAU, Huo XW133自70年代以來，從原生質體培養(yǎng)出完整植株的植物已有50多種（如胡蘿卜、矮牽牛、石刁柏、金魚草等）。另外還有20多種高等植物（如甜橙、豇豆等）從原生質體培養(yǎng)中得到了器官的分化。其它更多的植物原生質體培養(yǎng)形成了未分化的愈傷組織（例如菜豆、甘蔗、黃瓜、葡萄等）。17.08.2022IMAU, Huo XW134番茄體細胞雜種香瓜茄體細胞雜種紫甘藍大白菜通過細胞融合獲得的茄科屬間和蕓薹屬種間體細胞雜種17.08.2022IMAU, Huo XW135在體細胞雜交方面，還得到了馬鈴薯與番茄科內、矮牽牛種內的體細胞雜種植物和胡蘿卜原生質體的同源融合而培育成的四倍體及六倍體植物等。在誘變育種方面也進行了不少的研究工作。Binding等在含有0.5 mg /L -1mg/L的鏈霉素的培養(yǎng)基上進行單細胞的選擇培養(yǎng)，得到了抗鏈霉素的矮牽牛突變體。我國通過原生質體培養(yǎng)，