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1、第四章 肌組織Chapter 4 Muscular Tissue肌細(xì)胞:肌纖維(Muscle fiber) SER:肌質(zhì)網(wǎng)(Sarcoplasmic reticulum)細(xì)胞膜:肌膜(Sarcolemma) 細(xì)胞質(zhì):肌漿或肌質(zhì)(Sarcoplasm) 肌組織的特點(diǎn):肌細(xì)胞構(gòu)成,無(wú)固有的細(xì)胞間質(zhì)。在肌纖維之間含有少量的結(jié)締組織、豐富的血管和神經(jīng),它們對(duì)肌纖維起著支持、營(yíng)養(yǎng)和傳遞神經(jīng)沖動(dòng)的作用。肌組織類(lèi)型: 骨骼肌,心肌和平滑肌。骨骼肌纖維被CT分隔包繞,肌纖維間無(wú)細(xì)胞連接。骨骼肌 (Skeletal muscle)1. 肌內(nèi)膜(Endomysium): 包繞單個(gè)肌纖維的一層CT。2. 肌束膜(P
2、erimysium): 包繞若干肌纖維或若干肌纖維束的CT。3. 肌外膜(Epimysium): DCT, 包繞整個(gè)肌肉,從而構(gòu)成一個(gè)器官。I.骨骼肌纖維(Skeletal muscle fiber)的結(jié)構(gòu)A.顯微結(jié)構(gòu)1.長(zhǎng)圓柱狀,內(nèi)含大量與細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列的肌原纖維(Myofibril)。2. 多核,位于周邊,肌膜下方。3. 在其縱斷面上,可見(jiàn)明暗相間的橫紋。肌節(jié)(Sarcomere):是相鄰Z 線之間的一段肌原纖維,即1/2I + A + 1/2I,是肌原纖維的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。2. 骨骼肌肌 節(jié)暗帶(A)明帶(I)H 帶M 線Z 線 I I1 A+B.超微結(jié)構(gòu) 1. 肌原纖維(Myof
3、ibrils): 無(wú)數(shù),與肌纖維長(zhǎng)軸平行排列。肌原纖維粗肌絲細(xì)肌絲。是肌纖維收縮的物質(zhì)基礎(chǔ)。a. 粗肌絲(Thick filament)位于A帶,固定在M線上。由肌球蛋白(myosin)組成,大約200-300個(gè)肌球聚合而成一條粗絲。肌球蛋白的外形為一根主干,頭部有兩個(gè)圓球,似“豆芽形”。組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長(zhǎng)軸平行排列,形成主干,而頭部膨大部暴露在外,形成橫橋。橫橋上含有ATP酶,在肌肉收縮時(shí)能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。肌球蛋白為收縮蛋白。肌球蛋白(myosin)桿狀部(rod portion)球狀部(heads)b. 細(xì)肌絲(Thin filament) 固定于Z線; 由肌動(dòng)蛋白(Ac
4、tin) ,原肌球蛋白(Tropomyosin) 和肌鈣蛋白(Troponin) 構(gòu)成。肌動(dòng)蛋白為收縮蛋白;原肌球蛋白與肌鈣蛋白為調(diào)節(jié)蛋白。長(zhǎng)鏈狀的螺旋結(jié)構(gòu)。靜息狀態(tài)時(shí),阻礙肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白橫橋的結(jié)合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質(zhì)(3亞單位復(fù)合體)。TnT與原肌球蛋白結(jié)合,TnC與 Ca2+結(jié)合,TnI抑制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白結(jié)合。由球形單體首尾相連并相互纏繞形成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。有橫橋的結(jié)合位點(diǎn)。H 帶: 位于M線兩側(cè),是A帶中不含細(xì)肌絲的部分。2. 橫小管(Transverse tubules,T小管):結(jié)構(gòu): 由肌膜于A與I帶交界處向內(nèi)凹陷而形成。特點(diǎn): 在肌漿內(nèi)分支吻合,在每個(gè)肌節(jié)的AI帶
5、交界處包繞每條肌原纖維。功能: 能將肌纖維表面的電沖動(dòng)迅速傳遞到肌纖維內(nèi)部。3. 縱小管(longitudinal tubule,L小管),又稱肌質(zhì)網(wǎng)( sarcoplasmic reticulum) 結(jié)構(gòu): 由分支吻合的SER構(gòu)成。特點(diǎn):肌質(zhì)網(wǎng)縱向包繞每條肌原纖維,但被橫小管分隔。縱小管在遇到橫小管時(shí)膨大,形成終池(Terminal cisternae) 。功能: 縱小管上有一種特殊的蛋白質(zhì),稱 Ca2+ 泵 ,能調(diào)節(jié)肌質(zhì)內(nèi)Ca2+ 的濃度。橫小管和兩側(cè)的終池構(gòu)成三聯(lián)體(Triad)。4. 骨骼肌纖維還含有豐富的MT、糖原和肌紅蛋白(Myoglobin)。II. 骨骼肌纖維收縮原理:肌絲滑動(dòng)
6、學(xué)說(shuō)1. 神經(jīng)沖動(dòng) 肌膜 橫小管 三聯(lián)體 縱小管 Ca2+ 泵 Ca2+ 濃度上升 2. Ca2+ 與 TnC 結(jié)合 TnI 位置變化 橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合 ATP酶水解ATP 獲得能量。靜息時(shí),肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白之間受肌鈣蛋白-原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。動(dòng)作電位產(chǎn)生并傳入肌細(xì)胞后,肌漿中鈣離子濃度升高,肌鈣蛋白的C亞基與鈣離子結(jié)合,使肌鈣蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。I亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白,原肌球蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。原肌球蛋白的抑制作用解除,肌球蛋白與肌鈣蛋白的結(jié)合位點(diǎn)暴露。肌動(dòng)蛋白與橫橋結(jié)合。橫橋上的ATP酶被激活,降解ATP。ATP提供的能量使橫橋向M線扭動(dòng),細(xì)肌絲向粗肌絲滑動(dòng),整個(gè)肌小節(jié)
7、縮短;ADP 被釋放。其余的ATP繼續(xù)結(jié)合到肌球蛋白頭部。肌球蛋白頭部恢復(fù)原來(lái)位置,降解ATP的能量?jī)?chǔ)存在頭部以激發(fā)下一次擺動(dòng),直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。3. 橫橋向內(nèi)彎曲 細(xì)肌絲滑進(jìn)粗肌絲內(nèi)。舒張時(shí)橫橋與肌動(dòng)蛋白分離,此時(shí)需要ATP。4. 肌絲滑行結(jié)果:A帶,粗肌絲和細(xì)肌絲的長(zhǎng)度不變,但I(xiàn)帶,H帶和肌節(jié)長(zhǎng)度變短。心肌纖維(Cardiac muscle fiber)A. 顯微結(jié)構(gòu)1. 心肌纖維直徑1020 m ,長(zhǎng)50100 m ,有分支。細(xì)胞核卵圓(12個(gè))位于細(xì)胞中央。2. 橫紋和肌原纖維可見(jiàn)但不明顯肌原纖維較少,主要分布于肌纖維周邊,而且排列不甚規(guī)則,故橫紋不如骨骼肌清楚。纖維外有大量的
8、毛細(xì)血管。3. 肌纖維之間有閏盤(pán)(Intercalated disc)連接。B. 超微結(jié)構(gòu)與骨骼肌纖維相比,心肌纖維具有以下特點(diǎn):1. 橫小管粗短,位于Z線。不能完全纏繞每條肌原纖維。2. 肌漿網(wǎng)稀疏,只能形成二聯(lián)體(Diads) 。 3. 糖原和MT豐富。4.閏盤(pán):兩條心肌纖維相連處形成特殊的連接結(jié)構(gòu),在切片標(biāo)本上呈深染的階梯狀線條。a. 橫面上有橋粒和中間連接。 b. 縱面上有縫隙連接。閏盤(pán)中間連接橋??p隙連接平滑肌纖維(Smooth muscle fiber)通常成群、分層存在于血管壁或其他有腔器官的壁內(nèi)。1. 顯微結(jié)構(gòu)A. 纖維紡綞形,核細(xì)長(zhǎng),位于纖維中央。橫紋不可見(jiàn)。B. 平滑肌纖維
9、外周有網(wǎng)狀纖維和基膜包繞,纖維之間有縫隙連接。2.超微結(jié)構(gòu) A.在平滑肌纖維膜的內(nèi)側(cè),有許多電子密度高的區(qū)域,稱為密區(qū)或密斑(dense area),相當(dāng)于骨骼肌的Z線。B.在細(xì)胞內(nèi)還有電子密度高的不規(guī)則小體,稱為密體(dense body)。密區(qū)和密體之間有中間絲相連,構(gòu)成平滑肌的菱形網(wǎng)架,在細(xì)胞內(nèi)起著支架作用。 C.肌絲分布于肌纖維周邊,與肌纖維長(zhǎng)軸呈平行排列。它們不形成肌原纖維,而是一端附在密區(qū)或密體上,另一端游離。D.平滑肌纖維無(wú)肌節(jié),收縮以細(xì)胞為單位,其機(jī)制與骨骼肌相似,也是通過(guò)肌絲之間的滑動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 三種肌纖維光鏡比較(1)名稱骨骼肌心肌平滑肌形狀長(zhǎng)圓柱形短圓柱形細(xì)長(zhǎng)梭形細(xì)胞核多個(gè),C周邊一個(gè),C中央一個(gè),C中央橫紋有,明顯有,不明顯沒(méi)有閏盤(pán)沒(méi)有有沒(méi)有肌原纖維明顯不明顯沒(méi)有小結(jié)三種肌纖維光鏡比較(2)名稱骨骼肌心肌平滑肌T小管有,AI交界處有,Z線水平小凹L小管
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