真菌簡略參考資料

1、第一章真菌學(xué)概述一、真菌（fungus）:通常為絲狀體的一類營養(yǎng)體，有真正的細(xì)胞核、具細(xì)胞壁，多數(shù)真菌不能進(jìn)行光合作用， 是異養(yǎng)型，以吸收的方式從外界獲取營養(yǎng)，通過產(chǎn)生孢子進(jìn)行繁殖的真核生物 六、真菌與人類的關(guān)系1有益方面（1）農(nóng)林業(yè)：土壤肥力的積累（分解動植物殘?bào)w）菌根真菌作為生物防治因子（防治病、 蟲、雜草）食用菌等（2）工業(yè)：釀灑，食品，酶工業(yè)（3）醫(yī)藥：抗生素，名貴中藥材（如蟲草、茯苓等）（ 4）遺傳工程材料2有害方面（ 1）引起植物病害： （減產(chǎn)、降低品質(zhì)）（ 2）人畜疾?。?3）產(chǎn)生毒素（毒菌）（ 4）魚類水霉病（ 5）農(nóng)產(chǎn)品、用品、用具、器材霉?fàn)€變質(zhì)第二章真菌的營養(yǎng)體1營養(yǎng)體的定

2、義 :真菌營養(yǎng)生長階段的結(jié)構(gòu)稱作營養(yǎng)體 2營養(yǎng)體的基本類型：原質(zhì)團(tuán)、單細(xì)胞、假菌絲、菌絲體 一、絲狀真菌的營養(yǎng)體（一）菌絲的形態(tài)1、 菌絲：絕大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體是可以分枝的絲狀體，單根絲狀體稱為菌絲（hyphe），管狀壁透明，光滑或有 刺，有色或無色，有或無隔膜，主要為幾丁質(zhì)，有的為纖維素；A、有隔菌絲：菌絲內(nèi)有橫隔膜，將菌絲隔成多個長圓筒型的小細(xì)胞。高等真菌的菌絲。B、無隔菌絲：菌絲內(nèi)無橫隔膜，整個菌絲體為一個無隔多核的細(xì)胞。2、 菌絲的一般結(jié)構(gòu)：硬壁管狀結(jié)構(gòu)、內(nèi)含可以流動的原生質(zhì)，直徑約130um，多數(shù)510um;長度可以無限 生長3、菌絲體（ mycelium ）：菌絲的集合體;4、菌落

3、 （colony） ：在培養(yǎng)基上，菌絲幾乎沿著它的長度的任何一點(diǎn)都能發(fā)生分枝，由于分枝的不斷產(chǎn)生而形成 一個特征性的圓形輪廓，稱為菌落;真菌的菌落形狀可以歸納為疏松的、緊密的、平坦的、光滑的;質(zhì)地為氈狀、絮狀、毛發(fā)狀、繩索狀、皮革狀 等;多數(shù)真菌的菌絲是透明的，有些可以產(chǎn)生色素，黃色、綠色、紅色、灰色等串珠鐮孢單分生孢子后代的菌落形 態(tài)。（二）無隔菌絲和有隔菌絲1、 高等真菌的菌絲中具有典型的隔膜（septa），而低等真菌的菌絲中則不存在隔膜；2、卵菌和接合菌等低等真菌雖多分枝，但無隔膜，當(dāng)菌絲老化或形成繁殖器官時，可能在局部產(chǎn)生隔膜，全 封閉，無孔口，稱為不定型隔膜；3、隔膜是菌絲細(xì)胞壁做內(nèi)

4、向環(huán)狀生長而形成的，發(fā)育很快，隔膜當(dāng)中有小孔，胞間原生質(zhì)可以相互溝通，將 菌絲分成許多小細(xì)胞；（三）真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)（包括各種細(xì)胞器） 、細(xì)胞核（四）菌絲的變態(tài)： 吸器、假根、附著枝、附著胞、菌環(huán)或菌套、菌網(wǎng)。 真菌吸器的主要類型：假根與匍匐絲、附著枝 （五）子囊菌、擔(dān)子菌和半知菌的隔膜多種類型： （ 1）單孔型：隔膜中間有一個較大的孔口，為子囊菌和半知菌的典型隔膜； （ 2）多孔型：隔膜上有多個小孔，兩種類型 a 小孔均勻分布，大小相似，如白地霉； b 中央有一個大孔，周圍多個小孔，如鐮刀菌（ 3）桶孔型：隔膜有一中心孔，但周緣膨大使中心孔成為“琵琶桶 ”狀，外有一層

5、覆蓋，如一些高等的擔(dān)子菌；6、隔膜的作用：（ 1）支撐菌絲，加強(qiáng)菌絲的機(jī)械強(qiáng)度（ 2）防止菌絲因機(jī)械損傷后原生質(zhì)流失（ 3）有隔菌絲的隔膜是在菌絲形成的過程中產(chǎn)生的，又稱為原生型隔膜；（三）菌絲的組織1、密絲組織（plectenchyma）:菌絲交織形成的組織化的真菌組織； 密絲組織可以分成兩種類型：a、疏絲組織（prosenchyma）:疏松的交織組織，菌絲是長形的、互相平行排列的細(xì)胞；b、擬薄壁組織（pseudoparenchyma）:由緊密排列的等角形或卵圓形的菌絲細(xì)胞組成，與微管植物的薄壁細(xì) 胞相似。疏絲組織和擬薄壁組織構(gòu)成了真菌各種不同類型的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和繁殖結(jié)構(gòu)；（四）菌絲的變態(tài)厚垣孢

6、子球形至近球形有分隔常增厚1、菌絲膨大體與厚垣孢子 菌絲膨大體 球形、近球形、橢圓形至不規(guī)則形 與菌絲間無分隔其壁厚度與菌絲的相似內(nèi)部原生質(zhì)與菌絲相似變濃在顯微鏡下色較深2附著胞appressorium：真菌芽管末端或菌絲末端在侵入寄主前在寄主表面產(chǎn)生的一種侵入機(jī)構(gòu)，常呈扁球形或墊狀，幫助真菌侵入寄主表皮；3 吸器 haustorium ：寄生在植物上的真菌往往在寄主細(xì)胞間或穿過細(xì)胞擴(kuò)展蔓延。菌絲體與細(xì)胞壁或原生質(zhì)接 觸后，營養(yǎng)物質(zhì)通過滲透作用進(jìn)入真菌體內(nèi)。有些活體寄生真菌侵入寄主后，形成特殊的吸收營養(yǎng)的結(jié)構(gòu)，稱 作吸器。可以用乳酚油進(jìn)行組織透明觀察4 附著枝（ hyphopodium ）：常

7、見于煤炱目 Meliolales 等真菌，是菌絲體（葉片表面寄生的）上一個或兩個細(xì)胞 的短小分枝，有頭狀或具短尖狀，與菌體的固定有關(guān)；5、菌環(huán)（snare）:捕食線蟲真菌產(chǎn)生的三細(xì)胞結(jié)構(gòu)，多個菌環(huán)組成菌網(wǎng)6、假根（ rhizoid ） 菌絲變形產(chǎn)生的根狀結(jié)構(gòu)，如根霉，有營養(yǎng)吸收的作用。假根與假根之間藉匐狀菌絲（stolon）連結(jié)，又稱匐行菌絲（runner hypha），常見于根霉屬 Rhizopus等接合菌。7、真菌的組織體（ fungal tissues）（ 1）有些真菌的菌絲體生長到一定階段，可以形成疏松或緊密的組織體，稱作真菌的菌組織。（ 2）菌組織主要有：a、菌索和菌絲束：營養(yǎng)物質(zhì)的

8、運(yùn)輸；b、子座：產(chǎn)生出各種無性繁殖和有性生殖的結(jié)構(gòu)；c、菌核：菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，又是營養(yǎng)物質(zhì)的儲存體，可分為皮層和菌髓；菌核按其發(fā)育類型可分為真菌核和假菌核兩種；d、各種大型的子實(shí)體，如擔(dān)子菌；8、菌核 (Sclerotium) ：菌核結(jié)構(gòu)分為兩層：外層是緊密交錯的具光澤的厚壁的菌絲細(xì)胞組成的擬薄壁組織，其 表層細(xì)胞顏色較深，呈深褐色至黑色，質(zhì)地堅(jiān)硬，稱為皮層。內(nèi)層為菌髓，由無色菌絲交錯組成的疏絲組織組 成。菌核貯存有較多的養(yǎng)分，可抵御高溫、低溫和干燥等不良環(huán)境，是真菌越冬、越夏的休眠機(jī)構(gòu)，萌發(fā)形成 菌絲或其它產(chǎn)孢組織(如子座等) ，但不直接形成孢子。菌核有三種類型：真菌核(

9、sclerotium )，全部由真菌的菌絲組成；=假菌核(pseudosclerotium),由菌絲與寄主組織組成；小菌核(微菌核 microsclerotium )，體積特別小，僅由真菌菌絲的幾層(幾個)細(xì)胞組成，但一次形成的數(shù)量 較多。9、菌絲束(strands)和菌索(rhizomorph) 菌絲束：長形菌絲細(xì)胞向同一方向平行擴(kuò)展聚集而成繩束狀結(jié)構(gòu)，有時由少數(shù)至數(shù)百萬具特殊分化的營養(yǎng)菌絲 組成粗細(xì)不一的菌絲束；菌索：是由營養(yǎng)菌絲聚集而成的根狀菌組織，四周被有由擬薄壁組織組成的皮層(外皮)，頂端具有發(fā)達(dá)的分生組織，尖端是生長點(diǎn)，其后是伸長區(qū)，再后為養(yǎng)分吸收區(qū)，中心為管狀，有利于氧氣流通；白

10、色或其它各種 色澤，生于樹皮下或地下，環(huán)境條件不適宜時可以休眠，環(huán)境條件適宜后從生長點(diǎn)恢復(fù)生長；10、子座(stroma):由擬薄壁組織和疏絲組織組成一定形狀的機(jī)構(gòu)，呈墊狀、柱狀、頭狀或棍棒狀；=單純由真菌營養(yǎng)菌絲組成的稱真子座(eustroma)，由營養(yǎng)菌絲和寄主組織結(jié)合組成的稱假子座 ( pseudostroma)；=子座表面或內(nèi)部可產(chǎn)生孢子或子實(shí)體。有的子座在其包被(peridium )內(nèi)產(chǎn)生分生孢子，自樹皮破裂而出，稱此為外子座(ectostroma),子座內(nèi)形成子囊殼(perithecium ),而位于外子座下部的稱內(nèi)子座。 =子座既是真菌的休眠機(jī)構(gòu)，又是產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)。、酵母的組織結(jié)構(gòu)、

11、酵母的出芽現(xiàn)象 =酵母的繁殖包括有性和無性，其中有性生殖主要是以產(chǎn)生子囊孢子進(jìn)行； =無性繁殖有裂殖和芽殖兩種方式；多數(shù)酵母以出芽的方式繁殖，包括多端芽殖和兩端芽殖；=假菌絲(pseudomycelium)：在酵母的出芽繁殖過程中，芽體往往不與母體脫落而又出芽，最終許多酵母細(xì)胞 首位相接而形成假的菌絲體。13、菌物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)( 1)細(xì)胞壁：多數(shù)真菌的細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)；卵菌、少數(shù)壺菌和子囊菌主要為纖維素 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)：多數(shù)厚壁孢子，如厚垣孢子、卵孢子和接合孢子可見2-3 層結(jié)構(gòu)；真菌菌絲細(xì)胞壁在電子顯微鏡下可分為多層，粗糙脈孢霉有 4 層：( 2)細(xì)胞核=細(xì)胞核小，直徑大約 2-3 微米；

12、A、.結(jié)構(gòu)：中心稠密區(qū)稱核仁(nucleolus),四周被一層均勻的、無明顯結(jié)構(gòu)的核質(zhì)( nucleoplasm)包圍，其外 還有雙層的核膜(nuclear envelope),核膜外膜被核蛋白體附著。B、染色體：真菌染色體小，不易染色，通常含有 620 條：粗糙脈孢菌， 7條；禾桿柄銹菌， 6條；長雌異水霉， 14條；疫霉菌， 9-14 條；C 、倍體性： =大多數(shù)真菌為單倍體：接合菌、子囊菌、擔(dān)子菌和半知菌；=少數(shù)為 2 倍體，如卵菌，少數(shù)酵母菌；=極少數(shù)為多倍體，如異水霉和大雄疫霉等一些變種；( 3)線粒體( mitochondria )：一種含有多種酶的橢圓形細(xì)胞器，對呼吸及能量供應(yīng)起

13、主導(dǎo)場所。 =具有雙層膜；內(nèi)膜較厚，向內(nèi)形成不同數(shù)量和形狀的嵴。含有細(xì)胞色素、NADH 脫氫酶、琥珀酸脫氫酶和DNA ，以及脂肪酸氧化作用的酶均位于ATP 磷酸化酶，其它如三羧酸循環(huán)的酶類、核蛋白體、蛋白質(zhì)合成酶和 內(nèi)膜上。外膜上主要含有脂類代謝的酶類。（ 4）核糖體（ ribosome ）真菌細(xì)胞質(zhì)和線粒體中的微小顆粒，含有核糖核酸（ RNA ）和蛋白質(zhì)，是蛋白質(zhì)合成的場所。根據(jù)核蛋白體 所在部位不同，分別稱為細(xì)胞質(zhì)核蛋白體和線粒體核蛋白體。 ITS 在真菌種間分類和檢測中具有重要價(jià) 值； （ITS）: 核糖體 DNA 內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ 5）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ endoplasmic reticulum

14、 ） 典型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)為管狀，中空、兩端封閉，通常成對的平行排列，大多與核膜相連，很少與質(zhì)膜相通。除管狀 外，還有片狀、袋狀、囊狀或泡狀；其形狀、大小與環(huán)境條件、發(fā)育階段等有關(guān)，幼嫩菌絲細(xì)胞中較多； 可以分成粗糙型和平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)兩種；是細(xì)胞的主要內(nèi)源鈣庫；（ 6）膜邊體（ lomasome） 由一層膜單獨(dú)組成的細(xì)胞器。其內(nèi)含有水解酶，可水解多糖、蛋白質(zhì)和核酸； 組成膜邊體的膜來源于原生質(zhì)膜。當(dāng)原生質(zhì)膜與細(xì)胞壁分離時形成單層膜，摺疊成一層或多層，并包圍一定 的顆粒狀或泡囊狀物質(zhì)，成為膜邊體；球形、卵球形、管狀或囊狀等多種形態(tài)。迄今為止，除真菌菌絲細(xì)胞以外，真菌的其它細(xì)胞或其它生物均未 發(fā)現(xiàn)有膜邊體；

15、膜邊體可能與細(xì)胞壁的合成有關(guān)。（ 7）原生質(zhì)膜a 結(jié)構(gòu)：脂類和蛋白質(zhì)，流動鑲嵌模型；b 物質(zhì)穿膜運(yùn)輸：自由擴(kuò)散、協(xié)助運(yùn)輸和主動運(yùn)輸；c 自由擴(kuò)散：某一分子在沒有其他分子的協(xié)助下順著電化學(xué)梯度進(jìn)入一個細(xì)胞，梯度的大小決定移動的速率， 脂類和脂溶性分子；d 協(xié)助擴(kuò)散：大多數(shù)真菌的營養(yǎng)物質(zhì)，如糖類、氨基酸和各種不同離子，被特異的運(yùn)輸?shù)鞍讌f(xié)助通過質(zhì)膜，是 一種主動運(yùn)輸過程；三個特征：運(yùn)輸?shù)乃俾时憩F(xiàn)為米曼飽和動力學(xué)；運(yùn)輸?shù)鞍捉閷?dǎo)的運(yùn)輸具有高度的特異性；某一特定底物的吸收能被形態(tài)結(jié)構(gòu)相似的分子所抑制；e 主動運(yùn)輸 :真菌通過消耗 ATP 提供代謝能，將營養(yǎng)物質(zhì)逆電化學(xué)梯度運(yùn)輸，將分子“泵 ”過質(zhì)膜；是一種

16、載體介導(dǎo)的過程；特性：飽和性、高度特異性和抑制現(xiàn)象，通過 ATP 的水解給載體蛋白構(gòu)象改變提供能量而驅(qū)動主動運(yùn)輸；14 真菌的營養(yǎng)（ 1）真菌的營養(yǎng)方式分為腐生性和寄生性兩大類，許多寄生性營養(yǎng)方式的真菌還無法培養(yǎng)。大豆疫霉為半 活體營養(yǎng)寄生菌，在侵染的早期為活體營養(yǎng)，隨后轉(zhuǎn)為死體營養(yǎng)；（ 2）消化與吸收a 簡單的基質(zhì)，如糖和氨基酸等小分子營養(yǎng)物質(zhì)，可以直接吸收；b 對大分子的多聚物，分泌胞外酶去水解這些大分子變成小分子。c 營養(yǎng)的吸收方式：通過細(xì)胞壁和細(xì)胞膜；胞壁多孔、膜是半透性的（自由擴(kuò)散、協(xié) 助運(yùn)輸和主動運(yùn)輸） ；15、真菌營養(yǎng)：碳素營養(yǎng)、氮素營養(yǎng)、無機(jī)營養(yǎng)：鎂、磷、鉀、硫、鈣、鐵等16

17、真菌的生長真菌的生長是無限的，在合適的條件下，真菌可以無限的生長，永不停止；（ 1）菌絲的生長頂端生長：菌絲尖端的生長，無論是孢子萌芽，還是菌絲片段繁殖，由于菌絲體的不斷分枝，向各個方向生 長；亞頂端生長：孢子囊基部的柄可以伸長，如須霉屬；間生生長：如孢子囊基部的伸長生長；次生生長：厚垣孢子壁的次生增厚；變形生長：菌絲某些區(qū)段有限制地?cái)U(kuò)張，如菌絲膨大體、芽生、瓶梗型孢子梗的基部膨大等（ 2）絲狀真菌的兩型生長a、兩型現(xiàn)象（dimorphism ）:許多真菌依賴環(huán)境條件而具有改變其形態(tài)的能力， 可以從菌絲型（M）轉(zhuǎn)變?yōu)轭惤湍感停╕）；b 結(jié)合菌、子囊菌、擔(dān)子菌和半知菌都有，寄生時呈酵母型，腐生時

18、呈菌絲型；c 兩型的轉(zhuǎn)變是環(huán)境因子依賴的，可以分成三種類型：溫度依賴型、溫度和營養(yǎng)依賴型、營養(yǎng)依賴型 （3）真菌生長的測定絲狀菌的生長主要指菌絲體的生長量， 有以下方法：直線生長的測定；菌絲生長的測定；菌落生長速率的測定；直線生長速率的測定；2、測定菌絲干重法；營養(yǎng)體親和性 vegetative compatibility=菌絲融合 Anastomosis :菌絲在生長過程中，常產(chǎn)生短的分枝，菌絲間彼此融合，原生質(zhì)及細(xì)胞 核可能通過這種結(jié)構(gòu)相互轉(zhuǎn)移?？梢园l(fā)生在同一個菌株內(nèi)，也可以在同種的不同菌絲間；營養(yǎng)體親和性 vegetative compatibility:不同菌株間菌絲融合并生存的能力，

19、表示菌株間的親緣關(guān)系； 營養(yǎng)親和型（群） :有營養(yǎng)體親和性的群體； 營養(yǎng)體不親和:不同菌株間菌絲不融合或融合后不能生存，融合結(jié)構(gòu)及相間的菌絲迅速死亡（細(xì)胞凋亡）并產(chǎn) 生分隔的現(xiàn)象；營養(yǎng)體親和性作用:1）完成有性生殖的質(zhì)配2）形成異核體=研究的意義:1）了解菌株間的親緣關(guān)系；2）種下分類，如鑒別營養(yǎng)體親和群；3）生防，如栗疫病菌中弱毒力的轉(zhuǎn)化；=測定方法: 1）直接配對； 2）營養(yǎng)缺陷型標(biāo)記（用互補(bǔ)菌株）第三章真菌的繁殖體無性繁殖體 有性繁殖體 =當(dāng)真菌營養(yǎng)生長到一定階段，就開始進(jìn)入繁殖階段，形成各種繁殖體，即子實(shí)體 。=真菌的繁殖體包括無性繁殖產(chǎn)生的無性孢子和有性生殖產(chǎn)生的有性孢子。1、真菌的

20、無性繁殖 asexual reproduction 真菌不經(jīng)過兩個性細(xì)胞、兩個性器官或兩個細(xì)胞核的結(jié)合，以營養(yǎng)體直接經(jīng)細(xì)胞核分裂產(chǎn)生新個體，因此，又稱營養(yǎng)繁殖；新個體保持親本原有的性狀。所有無性孢子均為有絲分裂孢子（mitospore）；無性繁殖過程短，重復(fù)次數(shù)多，產(chǎn)生的后代個體多，通常在植物生長季節(jié)進(jìn)行，對植物病害的發(fā)生、蔓延及 病原物傳播起重要作用；無性孢子的形態(tài)、色澤、細(xì)胞數(shù)目、排列方式以及產(chǎn)生無性孢子的結(jié)構(gòu)是真菌分類、鑒定的主要依據(jù)之一； 無性繁殖方式：菌絲斷裂、裂殖、芽殖、原生質(zhì)割裂。菌絲斷裂（ fragmentation of the mycelium ）：菌絲斷裂成許多短段，每一

21、個短段長成一個新個體。 斷裂的形式很多：菌絲體上形成更多的隔膜，將原來長形的菌絲細(xì)胞分隔成較短的長方形細(xì)胞，細(xì)胞相互 脫離或排列成串，稍后細(xì)胞稍微膨大呈橢圓形，稱粉孢子（ oidium 或 oidiospore ）或節(jié)孢子；菌絲體中個別細(xì)胞膨大形成厚壁的、單細(xì)胞的厚垣孢子（chlamydospore ）。厚垣孢子產(chǎn)生在菌絲的頂端或菌絲中間，單生或數(shù)個連接在一起，可以脫離菌絲體；裂殖（ fission of unicellular thalli ）：營養(yǎng)體為單細(xì)胞的真菌，體細(xì)胞核經(jīng)過有絲分裂成兩個子核，細(xì)胞中間 形成隔膜，幾乎橫向等分為兩個子細(xì)胞形成兩個新個體。以裂殖酵母菌 Schizosacc

22、haromyces 的無性繁殖最為典型芽殖（ budding ）：從單細(xì)胞的營養(yǎng)體、單個孢子以及真菌的產(chǎn)孢細(xì)胞長出一個新的細(xì)胞或孢子，該無性孢 子稱作芽孢子。例如許多酵母菌的營養(yǎng)體、黑粉菌的擔(dān)孢子或外囊菌屬的子囊孢子均可通過芽殖產(chǎn)生新的營養(yǎng)體或無性孢子 （芽孢子或分生孢子）原生質(zhì)割裂（cleavage）：孢子囊成熟后孢子囊內(nèi)原生質(zhì)逐漸變稠密，原生質(zhì)分割成若干小塊，變圓形成孢 囊孢子。其具體形成方式有兩種：1水霉屬Saprolegnia方式；孢子囊成熟后其中央的液胞（ vacuole）在每個細(xì)胞核 之間擴(kuò)展，液胞膜與原生質(zhì)膜融合，每一個細(xì)胞核及其周圍的細(xì)胞質(zhì)被融合的膜包裹，形成孢囊孢子。2 疫霉

23、屬Phytophthora方式：孢子囊內(nèi)泡囊（vesicle）相連形成直線形，在孢子囊內(nèi)細(xì)胞核之間交錯組成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)， 隨后孢囊融合，將網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的原生質(zhì)體割成小塊，每一小塊形成一個孢囊孢子； 假菌界及壺菌門、接合菌門真菌的無性繁殖大多以原生質(zhì)割裂產(chǎn)生無性孢子。真菌的無性孢子：游動孢子、孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子（ 1）游動孢子：形成于游動孢子囊內(nèi)，游動孢子無細(xì)胞壁，具12 根鞭毛，在水中能夠游動。游動孢子經(jīng)過一段時間的游動后休止，鞭毛收縮，轉(zhuǎn)變?yōu)樾葜规?，產(chǎn)生細(xì)胞壁，有的具兩游現(xiàn)象。鞭毛結(jié)構(gòu)9+2，周圍9組纖絲圍成一圈包圍中間兩根粗纖絲；周圍每根纖絲由三根微纖絲組成3x9，中間的每根纖絲有 2

24、根微纖絲組成；（ 2）孢囊孢子：生于孢囊孢子囊內(nèi)，由原生質(zhì)割裂而成，孢囊孢子具細(xì)胞壁，無鞭毛，釋放后可隨風(fēng)飄散， 靜孢子。（ 3）分生孢子：產(chǎn)生于由菌絲分化的分生孢子梗上，頂生、側(cè)生或串生，形狀大小各種各樣，單胞或多胞， 有色或無色。有些分生孢子產(chǎn)生在分生孢子果內(nèi)，球形具孔口的稱分生孢子器，杯狀或盤狀的稱分生孢子盤（ 4）厚垣孢子：菌絲體中個別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮形成厚壁的、單細(xì)胞的厚垣孢子。厚垣孢子產(chǎn)生在菌絲 的頂端或菌絲中間，單生或數(shù)個連接在一起，可以脫離菌絲體；具有抵抗不良環(huán)境的作用；真菌的有性生殖真菌通過兩個具可親和性的（compatible ）細(xì)胞的結(jié)合進(jìn)行的一種繁殖方式。多數(shù)真菌由

25、菌絲分化產(chǎn)生性器官，即配子囊，通過雌、雄配子囊結(jié)合形成有性孢子 ;有的單株可以完成有性生殖，有的需要經(jīng)兩個不同性征的菌株的交配； 整個有性生殖過程可以分為 3 個階段：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。真菌的有性生殖過程質(zhì)配 n+n 核配 2n 減數(shù)分裂 n 減數(shù)分裂 n 質(zhì)配 n+n 核配 2n 有性生殖過程、體細(xì)胞配合、游動配子配合質(zhì)配（ plasmogamy）： 兩個可親和的性細(xì)胞或性器官融合，兩者的細(xì)胞質(zhì)和核結(jié)合在同一細(xì)胞內(nèi)的過程。 真菌質(zhì)配過程因不同種群而不同，主要有五種方式： 游動配子配合、配子囊接觸、配子囊配合、性孢子配合（受精作用）能動的配子或性細(xì)胞的融合，這種融合必須在自由水中進(jìn)行；三種

26、類型： (1) 同形配子的( isogamous )配合，多數(shù)情況下游動配子均為同形配子的配合，兩個配子的形態(tài)、大小相似。=異形配子的(anisogamous)配合，兩個配子形態(tài)相似，大小不等。形成休眠孢子囊(resting sporangium),發(fā)育后產(chǎn)生游動孢子，功能與孢子囊相似。= (3) 能動的雄配子和不動的雌配子的融合，能動的雄配子進(jìn)入藏卵器使其受精。配子囊接觸(gametangicalcontact): 一種異形配子的聯(lián)合，雄配子囊與雌配子囊接觸時，雄配子的細(xì)胞核 在接觸點(diǎn)融解的孔洞直接進(jìn)入雌配子囊，有的是通過短的受精管進(jìn)入雌配子囊。配子囊配合( gametangialconju

27、gation )：以兩個相接觸的配子囊的全部內(nèi)容物的融合為特征。兩個配子囊的 作用如同兩個配子，相互接觸和融合有兩種方式：= (1) 水生的真菌，如某些壺菌，兩個大小不等的配子囊相接觸，兩個配子囊的內(nèi)容物在雌配子囊內(nèi)融合，殘留 物瓦解，最后形成接合子，稱為休眠孢子囊。=某些陸生的接合菌，如毛霉目Mucorales和蟲霉目Entomophorales，兩個形態(tài)、大小相近似的配子囊相接觸后，各自內(nèi)容物經(jīng)過接觸點(diǎn)融解的孔在共同所有的一個新細(xì)胞內(nèi)融合形成接合子，經(jīng)過質(zhì)配的接合子形成厚 壁的接合孢子；性孢子配合(受精作用，spermatization):被稱作性孢子的小型單倍體單核的雄性細(xì)胞，藉風(fēng)、水或

28、昆蟲傳 帶到雌配子囊的授精絲(receptive hypha)上經(jīng)過菌絲融合；體細(xì)胞配合(somatogamy):通過菌絲融合，相對的兩個交配型的兩個可親和性的核帶入一個細(xì)胞內(nèi)，形 成雙核細(xì)胞并產(chǎn)生雙核的組織，最后經(jīng)過核配形成接合子，形成二倍體細(xì)胞核；核配(karyogamy)：兩個可親和性的單倍體核經(jīng)過融合形成二倍體的核的過程。 =一般低等的真菌質(zhì)配后立即進(jìn)行核配，其雙核期不明顯；高等的真菌質(zhì)配后往往經(jīng)過相當(dāng)時期才進(jìn)行核配， 具有明顯的雙核期。=子囊菌的雙核期只在產(chǎn)囊絲階段出現(xiàn)，因而較短；擔(dān)子菌形成的雙核菌絲體可持續(xù)較長的時間才進(jìn)行核配， 其雙核期明顯較長。減數(shù)分裂(meiosis):核配后

29、的接合子或雙倍體核(2n)經(jīng)過一次減數(shù)分裂(reduction division )形成兩個 單倍體核(n),每一個核內(nèi)的染色體數(shù)目減半。單倍體核連同周圍的原生質(zhì)及其分泌物積累形成細(xì)胞壁，發(fā) 育為有性孢子。=有性孢子進(jìn)一步萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)體。 卵菌的有性生殖過程：減數(shù)分裂形成單倍體配子囊,雌雄配子體交配形成2 倍體卵孢子,卵孢子萌發(fā)形成二倍體營養(yǎng)體。=減數(shù)分裂(n) t質(zhì)配(n+n)核配(2n)，與高等植物極其相似，反之，與常見的單倍體真菌的有性過程完全不同。有性孢子類型：卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子、休眠孢子( 1)卵孢子=卵菌的有性孢子,由兩個異型配子囊 雄器和藏卵器的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞

30、核經(jīng)授精管進(jìn)入藏卵器,核配后,由卵 球發(fā)育成厚壁雙倍體的卵孢子。( 2)接合孢子 =接合菌的有性孢子。由兩個配子囊以配子囊結(jié)合的方式融合成一個細(xì)胞,并在該細(xì)胞中進(jìn)行質(zhì)配和核配后形 成的厚壁孢子。( 3)子囊孢子=子囊菌的有性孢子。 通常由兩個異型配子囊 雄器和產(chǎn)囊體結(jié)合, 經(jīng)質(zhì)配、 核配和減數(shù)分裂形成單倍體孢子。 =子囊孢子生于子囊內(nèi),通常每子囊含 8 個孢子。子囊通常產(chǎn)生于子囊果中。子囊果一般由 4種類型：球狀無 孔口的閉囊殼、有固定孔口的子囊殼、由子座溶解而成、無真正殼壁的子囊腔以及盤狀或杯狀的子囊盤。( 4)擔(dān)孢子=擔(dān)子菌的有性孢子。 通常由交配型不同的菌絲結(jié)合形成雙核菌絲后, 雙核菌絲

31、頂端細(xì)胞膨大形成棒狀的擔(dān)子。 擔(dān)子內(nèi)的雙核菌絲經(jīng)過核配和減數(shù)分裂,最后在擔(dān)子上產(chǎn)生4個單倍體的擔(dān)孢子。（ 5）休眠孢子有些低等真菌如根腫菌和壺菌產(chǎn)生的有性孢子是一種由游動配子結(jié)合成合子，再由合子發(fā)育成厚壁的休眠孢 子。3、真菌的性分化及性親和性 大多數(shù)真菌是雌雄同株的，同一菌體上分化出雌、雄配子體，即雌、雄性器官； 少數(shù)真菌是雌雄異株的，其雌、雄配子體分別產(chǎn)生在不同的菌體上； 還有一些真菌能夠產(chǎn)生形態(tài)完全相似的性器官，無法區(qū)分出雌、雄性別，稱為性不 分化。真菌的性征同宗配合 homothallic ：交配因子存在于同一條染色體上，單個菌株可以分化出有性器官并完成有性生殖；異宗配合 hetero

32、thallic ：兩個性親和的不同交配型的菌株共同培養(yǎng)才能完成有性生殖； 通常不同交配型菌株只 有生理的區(qū)別，又可分為自身親和的，如卵菌；和自身不親和的，如某些結(jié)合菌；異宗配合： 兩種類型：即一對等位基因的異宗配合和多個等位基因的異宗配合。=一對等位基因的異宗配合，真菌的交配型是由一對等位基因（通常用“A, a”或+, ”表示）控制，一對等位基因存在于一個位點(diǎn)上，待染色體減數(shù)分裂后，該等位基因亦分離為A和a （或 牛”和”，A （或 牛”只能與a （或”配合。真菌的單性生殖（孤雌生殖parthenogenesis）:有些真菌由一個配子體或一個雌配子體單獨(dú)發(fā)育出正常的具有有性生殖的個體，稱為單性

33、生殖。真菌的準(zhǔn)性生殖（fun gal parasexuality ）：某些真菌其遺傳重組不是建立在有性生殖（減數(shù)分裂）而是建立在有 絲分裂的基礎(chǔ)上，既有有性生殖的內(nèi)容，又與有性生殖有一定差異，稱此為準(zhǔn)性生殖； =準(zhǔn)性生殖過程實(shí)際是導(dǎo)致基因重組的過程。=準(zhǔn)性生殖主要包括以下幾個步驟：a、異核體（heterokaryon）形成=主要有兩個途徑，一是通過菌絲融合，在同一細(xì)胞中存在兩個或兩個以上的遺傳性不同的核；或者是在同一 菌絲中由于核的突變形成異核的菌絲體，子囊菌中較為常見。上述兩種現(xiàn)象均稱為異核現(xiàn)象（ heterokaryosis）；=具有異核現(xiàn)象的菌絲體稱為異核體。=菌株間是否可進(jìn)行菌絲融合，

34、決定于該兩個菌株間是否具有營養(yǎng)體親和性。 =異核現(xiàn)象在自然界普遍存在，異核體攜帶有不同遺傳性或基因型的細(xì)胞核，具有廣泛的適應(yīng)性。b、二倍（體）化（diploidization ） =指異核體內(nèi)兩個不同基因型的或相同基因型的單倍體核偶而發(fā)生融合形成二倍體的核，這一過程稱作二倍（體） 化；前者形成雜合的二倍體核， 后者形成純合的二倍體核。 在這個階段的菌絲體至少包括五種類型的核： 兩種類型的單倍體核，兩種類型純合二倍體核，一個雜合二倍體核。=二倍化過程是很少發(fā)生的，其發(fā)生頻率與突變頻率相似。一旦二倍體核形成后，相對穩(wěn)定，并可進(jìn)一步分裂 為更多的二倍體核。異核體中兩個同質(zhì)核也可融合形成純合二倍體核。

35、c、有絲分裂交換（mitotic cross in g-over ） =發(fā)生在雜合的二倍體核內(nèi)，同樣，這種機(jī)率也是非常低的，最多在細(xì)胞核有絲分裂過程中同源染色體的兩條 染色體單體局部節(jié)段之間發(fā)生交換，才能形成新的組合，或新的連合，這是準(zhǔn)性生殖中最重要的一個階段。d、單倍體化（haploidization ）=二倍體核在一系列的分裂過程中，有時發(fā)生染色體不分離（non-disjunction ）即非整倍體分裂，產(chǎn)生 2n+1 和2n-1 的細(xì)胞核。 2n-1 的非整倍體細(xì)胞核進(jìn)一步經(jīng)過一系列分裂，繼續(xù)丟失染色體，最終回復(fù)為單倍體核。=這種單倍體核分別具有組成異核體核以前的單倍體核的遺傳特性，再經(jīng)

36、過一系列的分裂，形成遺傳性狀重組 的后代個體。具有 2n+1 的非整倍體細(xì)胞核通常趨向于二倍體化，形成正常的二倍體核。同樣的，單倍體化的 頻率也是很低的。（三）真菌的生活史（ life cycle ） 真菌的生活史是指從一種孢子萌發(fā)開始，經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長和繁殖階段，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過程。 真菌典型的生活史包括無性（又稱無性態(tài)）和有性（又稱有性態(tài)）兩個階段 ; 真菌具有一個（很少有多個）無性態(tài)和一個有性態(tài)的稱全性態(tài)（holomorph ）；只有一個有性態(tài)，而有兩個或多個無性態(tài)的稱聯(lián)合（共同）無性態(tài)（synanamorph）；只有無性態(tài)而缺少有性態(tài)的稱非全性態(tài)（ana-holomorph

37、）。真菌的生活史中其無性階段可以連續(xù)產(chǎn)生多次，通常在植物的生長季節(jié)中進(jìn)行，經(jīng)過的時間較短，產(chǎn)生的無 性孢子數(shù)量大；有性階段在生活史中往往只產(chǎn)生一次有性孢子，通常在病菌侵染后期或經(jīng)過休眠后才產(chǎn)生。多數(shù)植物病原真菌在一種寄主植物上就可以完成生活史，稱為單主寄生（autoecism）；有些真菌則需在兩種不同的寄主植物上才能完成生活史的，稱轉(zhuǎn)主寄生（heteroecism）。五種生活史真菌完整的生活史由單倍體（ haploid ）和二倍體（雙倍體 diploid ）兩個階段組成。 （一）無性型（ asexual）這類生活史中明顯缺少有性生殖，只有無性階段，例如半知菌類群的生活史。 （二）單倍體型（ haploid cycle ）營養(yǎng)體和無性繁殖體均為單倍體，有性生殖過程中，經(jīng)過質(zhì)配，核配，立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此，二倍體階段 很短，常見于某些單倍體鞭毛菌、接合菌和低等子囊菌。單核的單倍體和雙核的單倍體的菌絲：某些子囊菌營養(yǎng)體為單倍體， 產(chǎn)囊絲內(nèi)形成為單倍雙核體， 一旦子囊開始形成， 立即進(jìn)行核配。 雙核期很短；減數(shù)分裂后的孢子（meiosp