高中生物競賽初賽-光反應(yīng)1

1、Yamori & Shikanai. 2016. Annu. Rev. Plant Biol. 67: p85高等植物葉綠體中光合作用的整合光光合作用光1. 光合作用光反應(yīng) 1.1 光能吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)1.2 光合電子傳遞和光合磷酸化1.3 過剩光能耗散 葉綠體的電鏡圖結(jié)構(gòu) 40-60 基粒/葉綠體, 10-100 類囊體/基粒, 決定植物類型、年齡和生長環(huán)境?；|(zhì)類囊體內(nèi)外被膜基粒基粒類囊體基質(zhì)葉綠體和類囊體形態(tài)結(jié)構(gòu) 葉綠體各部位的功能 被膜(envelope)類囊體(thylakoid) 葉綠體(Chloroplast）外被膜permeability內(nèi)被膜selective perm

2、eability (H2O,O2,CO2Free; Pi,TP,aa-Transporters)膜光合色素、光合鏈原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化（光合膜 photosynthetic membrane）腔光合放O2 間質(zhì)（stroma） 光合碳循環(huán)酶（Rubisco), CO2固定(同化); DNA，RNA，核糖體70S部分遺傳自主1.1 光能吸收、傳遞和 光化學(xué)反應(yīng)1.1.1 光能的吸收光子(photon) 或光量子 (quantum) ，光子具波粒二象性，它的能量用公式表示：h6.6310-34J.s物質(zhì)吸收光子遵循愛因斯坦定律，一個(gè)分子在同一時(shí)間只能吸收一個(gè)光量子，這個(gè)光量子只能激發(fā)一個(gè)

3、電子，這個(gè)電子通常是位于基態(tài)的特殊的電子。 h基態(tài) 激發(fā)態(tài) h 只有吸收的光子的能量剛好等于基態(tài)與激發(fā)態(tài)的能量差，電子才能從基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)。E = En - E0 = hv = hc 葉綠素的電子能級(jí)及能量吸收和發(fā)射譜葉綠素和細(xì)胞色素的電子云分布和吸收光波長1.1.2 激發(fā)能傳遞 誘導(dǎo)共振、激子傳遞和電子遷移,但以誘導(dǎo)共振為主。誘導(dǎo)共振(inductive resonance)是指當(dāng)某一特定的分子吸收能量達(dá)到激發(fā)態(tài),在其重新回到基態(tài)時(shí),使另一分子變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)。要求分子間距離近。hABC光能在ABC3個(gè)葉綠素分子間的誘導(dǎo)共振傳遞能量逐步下降。能量傳遞效率：Chla,b幾乎100%傳給作用中心色素

4、，Car約20-50%傳給作用中心色素。天線色素與作用排列和激發(fā)能高低作用中心與集光色素蛋白復(fù)合體（LHCII 、LHCI示意圖）Lhca2Lhca3Lhca2Lhca32.8分辨率X-衍射的蠶豆PSI-LHCI超級(jí)復(fù)合體結(jié)構(gòu)， 從間質(zhì)側(cè)沿類囊體膜觀察。(Qin et al, 2015, Science, 989-995)色素和別的輔助因子排列，與上圖同方向觀察 (Qin et al, 2015, Science, 989-995)從側(cè)面（LHCP側(cè)） 觀察 PSI-LHCP超級(jí)復(fù)合體 結(jié)構(gòu)（略去植醇基）。PSI 核心亞基粉紅，PsaA恢色， PsaB淺藍(lán). PsaC卡其色，PsaD: 淺綠，

5、PsaE橙色， PsaF藍(lán)色，PsaG &K紅色，PsaH紫色. PsaI&J 綠色，PsaL,Lhca 綠色. Lhca1青， Lhca2品紅， Lhca3黃. Lhca4蛋白綠. PSI 中心復(fù)合體葉綠素黃. LHCI中葉綠素a品紅，LHCI中葉綠素b藍(lán)，類胡蘿卜素黑，脂紅 (Qin et al, 2015, Science, 989-995）相鄰Lhca間的功能互作。A C是從Lhca側(cè)向PSI中心側(cè)看1和4，4和2，2和3的互作；D F是從PSI中心側(cè)向Lhca側(cè)看的互作；圖中還顯示藍(lán)色的類胡蘿卜素橋和Lhca與螺旋編號(hào)。LHCI中色素排列。 (A 和 D) 從LHCI看Lhcas的色

6、素整體排列 ，(B 和C) 從間質(zhì)側(cè)向腔側(cè)看， (A) (C) Chls a 和 Chls b 分別用灰色和桔黃色球表示，連線間數(shù)字是相鄰兩個(gè)葉綠素中Mg2+離子間的距離 ，灰色和桔黃色球中的數(shù)字代表葉綠素編號(hào)。Lhca 和類胡蘿卜素顏色同上圖，D圖中, 三分子類胡蘿卜素的結(jié)合位置L1 (Lut620), L2 (Vio621), N1(BCR623)用綠色顯示，Lhca4中的 L3（Lut 624） 用淺藍(lán)表示。 電鏡確立的LHCII單體(A) 和三聚體(B) 植物中集光色素蛋白復(fù)合體單體含有3個(gè)跨膜螺旋并結(jié)合約12分子葉綠素，葉綠素a （深綠），葉綠素b （淺綠）和若干類胡蘿卜素，三聚體是

7、PSII集光色素蛋白復(fù)合體.Liu etal (2004). Nature ,428: 287-292高等植物菠菜集光色素蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)圖 省去植醇 (Liu etal ,2004,Nature , 428: 287-292）2.74 PSII集光色素蛋白復(fù)合體三體Wei et al, Nature, 534, 69-74 (2016). 1.1.3 光化學(xué)反應(yīng)光能變電能光化學(xué)反應(yīng)是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。中心色素分子(P，pigment), 原初電子受體(A,accepter)和原初電子供體(D,Donor)組成。DPA DP*A DP+A- D+PA-h兩個(gè)光系統(tǒng)小球

8、藻紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)） 1.1.3.1光系統(tǒng)(PS) 與放氧 光合細(xì)菌(Rhodopseudomonas viridis) PSII復(fù)合體的空間結(jié)構(gòu) a, 整體. b, 色素分布高等植物PSII模型與光合細(xì)菌PSII的電子傳遞23 PSI復(fù)合體結(jié)構(gòu)與核心組分ABPS的作用中心色素是P680。原初電子受體Pheo(去鎂葉綠素), 原初電子供體 D1蛋白上的酪氨酸殘基 (Z)。PS的氧化側(cè)有放O2功能。 高等植物PSII超級(jí)復(fù)合體1、光系統(tǒng) (PS)PSI的作用中心色素是P700;原初電子供體 PC; 原初電子受體A0;最終推動(dòng)NADPH形成2。1.2光合電子傳遞 (Photosy

9、nthetic electron transport)和光合磷酸化(Photophosporylation) 1.2.1光合鏈(Photosynthetic chain)與光合電子傳遞 光合鏈?zhǔn)穷惸殷w膜上由兩個(gè)光系統(tǒng)(PS和PS)和若干電子和氫傳遞體,按一定的氧化還原電位依次排列而成的體系。 光合膜上的主要復(fù)合體PS及其集光色素復(fù)合體(LHC),PSI及其集光色素復(fù)合體(LHCI),細(xì)胞色素復(fù)合體(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白),偶聯(lián)因子復(fù)合體(又名ATP合酶)圖3-16)。1.2.2光合電子傳遞途徑 (1)非環(huán)式（線性）光合電子傳遞和非環(huán)式光合磷酸化。 涉及兩個(gè)光系統(tǒng)。產(chǎn)生O2, N

10、ADPH和ATP，占總電子傳遞的70%以上。Z字型光合鏈和非環(huán)式（線性）光合電子傳遞， P680P680*和P700P700*細(xì)菌葉綠素f的發(fā)現(xiàn)，可能改變教科書。Chen et al,2018,science, 360: 1210-1213）細(xì)胞色素復(fù)合體中的電子傳遞和Q循環(huán)Q和QH2分別表示PQ（質(zhì)醌）的氧化態(tài)和還原態(tài)，Cytbl和Cytbh分別表示低電位和高電位細(xì)胞色素b，Cytf表示細(xì)胞色素f，PC表示質(zhì)藍(lán)素，除Q傳遞氫外，其余均為電子傳遞體。（引自Taiz & Zeiger, 2010）(2) 環(huán)式光合電子傳遞和環(huán)式光合磷酸化。只涉及PSI，能產(chǎn)生ATP, ATP的補(bǔ)充形式。占總電子傳

11、遞的30%(或更少)左右。Yamori & Shikanai. 2016. Annu. Rev. Plant Biol. 67: p87循環(huán)電子傳遞和功能Yamori & Shikanai. 2016. Annu. Rev. Plant Biol. 67: p87循環(huán)電子傳遞和功能改引自Yamori & Shikanai. 2016. Annu. Rev. Plant Biol. 67: p87循環(huán)電子傳遞和功能NAD(P)H以前認(rèn)為Shikanai (2016) Photosynth Res , 129:253260循環(huán)電子傳遞和功能 (3) 假環(huán)式電子傳遞。涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，形成超氧自由基對

12、植物體造成危害。在強(qiáng)光下，CO2不足，NADPH過剩下發(fā)生。O2O2H2O2假環(huán)式電子傳遞，水水循環(huán)1.2.2 光合磷酸化（Photophosphorylation ）光下葉綠體在光合電子傳遞的同時(shí),使ADP和Pi形成ATP的過程稱為光合磷酸化。分非環(huán)式PSP,環(huán)式PSP和假環(huán)式PSP。質(zhì)子動(dòng)力勢(proton motive force) ATP形成的動(dòng)力。光合電子傳遞同時(shí)伴隨H+梯度的形成ATP合酶的結(jié)構(gòu) 多亞基酶, CF1位于基質(zhì)側(cè)與嵌入類囊體膜的CFo結(jié)合. CF1 由5種多肽組成3:3:。 CFo 由4種多肽a:b:b:915c.旋轉(zhuǎn)催化模式，當(dāng)質(zhì)子流過時(shí)，ATP合酶的亞基C寡聚體與和

13、亞基一起旋轉(zhuǎn)，這種旋轉(zhuǎn)導(dǎo)致/間和亞基間的不對稱互作，打開催化功能開關(guān)，合成ATP。通過ATP合酶合成 ATP 的旋轉(zhuǎn)催化示意圖1.3 過剩光能耗散1.3 過剩光能耗散1.3.1 其他代謝途徑光能耗散1.3.1.1 光呼吸 1/3-1/2 水充足 中度缺水 重度缺水 光合速率(Pn) 44 27 13光呼吸速率(PR) 33.4 24 13PR/Pn 0.76 0.89 1光合耗能% 26 16.4 9光呼吸耗能% 19.6 14.5 91.3.1.2 水水循環(huán) 形成與清除 SOD-超氧物歧化酶,APX-抗環(huán)血酸過氧化物酶, MDAR - 單脫氫抗環(huán)血酸還原酶 DHAR-脫氫抗環(huán)血酸還原酶GR-

14、谷胱甘肽還原酶O2類囊體膜上清除系統(tǒng)DHA 類囊體膜MDA AsAPSIe-DHAFNRNADPHCO2NADP+NADPH2GSHGSSGGRMDAAsAMDARDHAAsANAD(P)+NAD(P)HDHARsAPXH2O2H2OSFO2O2O2H2O2H2OO2CuZnSODCuZnSOD間質(zhì)中清除系統(tǒng)AsAMDAFdt-APX(Nickelsen J & Rengstl B, Annu Plant Biol,2013)1.3.2 PSII的失活更新循環(huán)1.3.3 PSII與LHCII 分離 1.3.4 葉黃素循環(huán)與變構(gòu)efficiencyQr/QtVZATime of day(oclock)H3CCH3H3CHOH3CCH3OHCH3HOOH O O OHOOHZ