內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境微生物學(xué)講義02原核微生物

1、第一篇 （環(huán)境中的微生物類群）環(huán)境微生物學(xué)基礎(chǔ)環(huán)境中微生物的種類繁多，根據(jù)它們的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及生理性狀等特征，可區(qū)分為不同類群，歸納如下：非細(xì)胞型微生物：病毒和類病毒：原核微生物：細(xì)菌（含古菌）、藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻）放線菌、粘細(xì)菌、立克次氏體、支原體等。：真核微生物：酵母菌、霉菌、傘菌等（真菌界）原生動(dòng)物、真核藻類（原生生物界）初步分類及16SrRNA系統(tǒng)發(fā)育參照P6。7面圖表。原核微生物與真核微生物的主要區(qū)別： 原核微生物 真核微生物細(xì)胞壁 肽聚糖（PG）為主 幾丁質(zhì)/纖維素細(xì)胞質(zhì) 無(wú)特異細(xì)胞器 有高度分化細(xì)胞器 只有細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷形 如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體等 成的結(jié)構(gòu)，如間體細(xì)胞核 擬核（無(wú)核膜的

2、核區(qū)） 完整的核（核膜、核仁及染色質(zhì) 無(wú)有絲分裂（二分裂為主） 有絲分裂第二章 原核微生物第一節(jié) 細(xì)菌 Bacteria細(xì)菌是單細(xì)胞原核微生物，在環(huán)境中分布最廣，是微生物學(xué)重點(diǎn)研究對(duì)象。細(xì)菌的基本特征是：?jiǎn)渭?xì)胞、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、細(xì)胞壁堅(jiān)韌、二等分裂、水生性強(qiáng)。一、細(xì)菌的形態(tài)及大小細(xì)菌的形態(tài)特征可從個(gè)體形態(tài)和培養(yǎng)形態(tài)（菌落特征）兩方面來(lái)看。（一）個(gè)體形態(tài)及大小細(xì)菌有四種基本形態(tài)，即球狀、桿狀、螺旋狀和絲狀。1球菌：近球形，0.52.0um。根據(jù)分裂后情況分為： 單球菌(Coccus) 如上、脲微球菌（Micrococcus ureae） 雙球菌 如肺炎雙球菌（Dipbococcus Pneumonia

3、e） 其它還有金黃色葡萄球菌（Stephylococcus aureus）、四聯(lián)微球菌（Micrococcus tetragenus）、甲烷八疊球菌(Sarcina mechanica)、乳鏈球 菌（Streptococcus lactic）等。2桿菌(Bacillus)：桿狀，寬0.51.0um，長(zhǎng)15um不等。 包括長(zhǎng)短、端形、產(chǎn)芽孢與否有不同形態(tài)，例如：長(zhǎng)桿菌（如乳酸桿菌）、短桿菌（北京棒狀桿菌）。疫巴斯德氏菌（Pasteurlla pestic）兩端略尖，而炭疽芽孢桿菌（Bacillus anthracis）兩端截平。產(chǎn)芽孢桿菌非常重要，包括芽孢桿菌Bacillus（如巨大芽孢桿菌）和

4、梭狀芽孢桿菌Clostridium（如肉毒梭狀芽孢桿菌）。此外還有雙桿菌和鏈桿菌，可作為分類依據(jù)之一。3螺旋菌：呈螺旋卷曲狀，大小為（0.21.7）um(260)um。如厭氧污泥中有深紅螺菌（Rhodospirillum rubrum）。螺紋不滿一圈的叫弧菌，如霍亂弧菌（Vibrio cholerae）呈逗號(hào)形。4絲狀菌：絲狀細(xì)菌外圍包有透明的衣鞘時(shí)，也稱鞘細(xì)菌。絲狀菌主要分布在水生境和活性污泥中。包括：鐵細(xì)菌如浮游球衣菌（Pphaerotilus natans）、硫細(xì)菌如發(fā)硫菌屬（Thiothrix）等。正常情況下，細(xì)菌形態(tài)相對(duì)穩(wěn)定。不同培養(yǎng)條件下會(huì)發(fā)生部分形態(tài)改變或畸變。個(gè)別細(xì)菌種類是多形

5、態(tài)的，有周期性生活史，如粘細(xì)菌可形成無(wú)細(xì)胞壁的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和子實(shí)體。（二）細(xì)菌的菌落特征細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征就職是菌落特征。所謂菌落就是由單個(gè)菌體繁殖形成的具有一定形態(tài)特征，殖民地（Colong）的細(xì)菌集團(tuán)（肉眼可見(jiàn)）。不同種的細(xì)菌菌落特征是不同的，可以作為分類鑒定的依據(jù)。具體包括其表而形態(tài)，隆起形狀、大小、光澤、顏色、質(zhì)地柔軟程度、透明度等?？偟膩?lái)說(shuō)，細(xì)菌菌落比較粘稠，光滑、透明、顏色均一，易挑取。這與它們是單細(xì)胞生物，細(xì)胞間無(wú)形態(tài)分化、含水量高有關(guān)。另外也有一些特殊菌落類型。如肺炎鏈球菌具有莢膜，表面光滑、濕潤(rùn)，稱為光滑型菌落（Smooth型）(懸液中穩(wěn)定)；枯草芽孢桿菌則表面干燥、皺

6、褶、平坦，稱為粗糙型菌落（Rough型）(在懸液中不穩(wěn)定廢中處理對(duì)易沉降)。二、 細(xì)菌的物理化學(xué)性質(zhì)1細(xì)菌表面電荷和等電點(diǎn)細(xì)菌菌體表面即細(xì)胞壁含表面蛋白，蛋白質(zhì)由20種氨基酸按一定排列順序由肽鍵連接組成，氨基酸是兩性電解質(zhì)，R 在堿性溶液中表現(xiàn)出帶負(fù)電荷，在酸性溶液中表現(xiàn)出帶正電荷。在特定PH溶液中，氨基酸所帶正和負(fù)電荷相等時(shí)的PH值，稱為該氨基酸的等電點(diǎn)。細(xì)菌也具有兩性電解質(zhì)的性質(zhì)，它們也有各自的等電點(diǎn)。細(xì)菌的等電點(diǎn)一般在PH25，其中 G+菌為PH23，G-菌為PH45（G+菌帶負(fù)電荷多于G-菌，易與草酸銨結(jié)晶紫結(jié)合）。細(xì)菌培養(yǎng)液的PH 若比細(xì)菌等電點(diǎn)高，細(xì)菌的游離氨基電離受抑制，游離羧基

7、電離，細(xì)菌則帶負(fù)電荷。反之亦然。多數(shù)情況下（培養(yǎng)、染色）細(xì)菌處于近中性條件，都文于其等電點(diǎn)，因此，細(xì)菌總是帶負(fù)電荷。所以，常用帶正電的堿性染料染色。2細(xì)菌的染色細(xì)菌菌體無(wú)色透明，若想在顯微鏡下看清其形態(tài)和結(jié)構(gòu)，就需要染色。細(xì)菌的染色法通常分為簡(jiǎn)單染色法和復(fù)合染色法。具體有：正 染 色：簡(jiǎn)單染色法：一種染料，如堿性品紅，目的是增加菌體與背景的反差。 復(fù)合染色法：兩種以上、如革蘭氏染色法，芽孢染色法。 負(fù) 染 色：莢膜襯染法（菌體紅色、背景顯色、莢膜透明） 活菌染色：如美蘭（活菌還原脫色、死菌著色）其中革蘭氏染色法是重要的鑒別染色法，可將細(xì)菌分為G+和G-兩大類。1884年由丹麥醫(yī)生Christa

8、in Gram創(chuàng)立。具體操作分為初染、媒染、脫色和復(fù)染四個(gè)涉驟：甲 菌 初 染 媒染 脫色 復(fù)染 紫色 G+乙 菌 結(jié)晶紫 碘液 乙酵 蕃紅 紅色 G- 革蘭氏染色機(jī)制與細(xì)菌壁結(jié)構(gòu)及菌體等電點(diǎn)有關(guān)，簡(jiǎn)言之就是結(jié)晶學(xué)與碘的復(fù)合物不能從厚的細(xì)胞壁中洗出。（課下閱讀P36）3細(xì)菌的密度和重量細(xì)菌的密度通常在1.09左右(1.071.19)，略大于水的密度。單個(gè)細(xì)菌的重量約0.2610-2g(110-1211013g)。三、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)所有細(xì)菌具有的結(jié)構(gòu)稱的基本結(jié)構(gòu)，如：細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核物質(zhì)。部分細(xì)菌具有特殊結(jié)構(gòu)，如：芽孢、鞭毛、莢膜，以及粘液層、菌膠團(tuán)、衣鞘、氣泡等。細(xì)菌細(xì)胞模式圖

9、參見(jiàn)寬闊P26圖（有掛圖）： 細(xì)胞壁鞭毛間體 質(zhì)膜 貯藏顆粒 氣泡核糖體顆粒DNA 莢膜纖毛 （二） 細(xì)胞壁（cell wall）指包圍在菌體最外層的，堅(jiān)韌而略帶單性的薄膜。約占菌體干重的1025%。1細(xì)菌細(xì)胞壁的生理功能。主要體現(xiàn)以下四個(gè)方面： 提供剛性和強(qiáng)度：維也納持外形，免受低滲裂解，防止吸水過(guò)度使質(zhì)膜破裂。如用溶菌酶去除外壁，則任何細(xì)菌都是球形。溶菌酶 多孔結(jié)構(gòu)的分子篩：對(duì)大分子物質(zhì)具屏障作用。NAGNAML-ALANAMNAG青霉素D-GLUDAPD-ALAL-ALAD-GLUDADD-ALAD型丙氨酸D型谷氨酸二氨基庚二酸Gly52細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)真細(xì)菌的細(xì)胞壁主要由肽聚糖構(gòu)

10、成， 肽聚糖（Peptidoglycan, PG）是由N-乙酰氨基葡萄糖（NAG）N-乙酰胞壁酸（NAM）的雙糖單位通過(guò) 短肽聯(lián)法成的多聚體。使細(xì)胞具有了剛性和強(qiáng)度。其中的胞壁酸D一氨酸和二氨基庚二酸是它的主要標(biāo)志成分。G+菌和G-菌的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)不同。G+菌壁厚，主要由PG構(gòu)成，含磷壁酸，少量蛋白質(zhì)和脂肪；G-菌壁?。?0nm），結(jié)構(gòu)復(fù)雜，內(nèi)壁層由肽聚糖構(gòu)成，外壁層由脂多糖LPS）和脂蛋白、磷脂構(gòu)成，具體差別見(jiàn)下表： E.aoli細(xì)胞壁示交聯(lián)結(jié)構(gòu)壁厚/nm 肽聚糖/% 磷壁酸/ 脂多糖果 蛋白質(zhì)/% 脂肪/% 交聯(lián)結(jié)構(gòu)/%G+ 菌G- 菌2-80 單層 40-90 + 20 14 7510

11、 內(nèi)、外壁 10 + 60 1122 30 （PG）肽聚糖 0特異側(cè)鏈壁 壁（ ）磷壁（酸）質(zhì) 脂多糖（LPS） 外壁層周質(zhì)空間（壁膜空間） 磷脂、脂蛋白 肽聚糖（PG）內(nèi)壁層 周質(zhì)空間 G 細(xì)胞膜 G+ 3革蘭氏染色原理 P36 由于G+菌壁厚、肽聚糖含量高、網(wǎng)格緊密、含脂量低，乙醇脫色時(shí)引起胞壁脫水、網(wǎng)孔縮小，從而阻止結(jié)晶紫一碘復(fù)合物的排出，故菌體仍呈深紫色。G-菌相反，脂類物質(zhì)溶解、網(wǎng)孔增大，復(fù)合物被抽提出來(lái)，所以只呈復(fù)染液的紅色。此處還與細(xì)菌的等電點(diǎn)有關(guān)（G+菌等電點(diǎn)低與結(jié)晶紫的結(jié)合力大。）（二）原質(zhì)體（Protoplasm）：包括細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物、核物質(zhì)。1細(xì)胞質(zhì)膜（Ceu

12、membrane） 又稱原生質(zhì)膜，是緊貼細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)而包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟且富有了彈性的半透性薄膜。厚約7nm。主要化學(xué)組成是蛋白質(zhì)（6070%）、脂類（3040%）、多糖（2%）。1）細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)其基本結(jié)構(gòu)符合1972年Singer and Nicolson提出的細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌理論，即磷脂呈雙層平行排列構(gòu)成膜的基本骨架，膜蛋白無(wú)規(guī)則鑲嵌于磷脂層中，磷脂分子頭部在兩側(cè)（親水、極性），尾部在中間（疏水、非極性），不斷運(yùn)動(dòng)使膜具有流動(dòng)性。（參見(jiàn)接圖） 磷脂分子其中的蛋白具有不同功能，參與物質(zhì)運(yùn)送和能量代謝。2）細(xì)胞質(zhì)膜的生理功能。主要有： 具選擇性滲透作用。細(xì)胞質(zhì)膜是半透性膜，可選擇性地逆濃度梯度

13、吸收和排出某些小分子物質(zhì)（滲透酶參與）。 合成細(xì)胞壁的部位。上面有相關(guān)合成酶類 膜內(nèi)陷形成中間體。具有高等植物淺粒體的功能，參與呼吸作用；為DNA提供附著點(diǎn)與分裂有關(guān)。 含脫氫酶和ATP合成酶。參與物質(zhì)和能量代謝。 附著鞭毛基粒。與運(yùn)動(dòng)有關(guān)。2細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm） 是細(xì)胞膜內(nèi)除核物質(zhì)以外的無(wú)色透明的粘稠膠體。亦稱原生質(zhì)。主要成分是蛋白質(zhì)、核糖核酸（RNA）、多糖、脂類、無(wú)機(jī)鹽和水。幼令菌細(xì)胞質(zhì)稠密、富含RNA、易被堿性染料均勻著色，而老令菌著色不均勻。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物主要有核糖體、貯藏顆粒、氣泡等。1）核糖體（ribosome）：核糖體是分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒物質(zhì)。它由60%的

14、RNA和40%的蛋白質(zhì)組成。E.coli的核糖體可分離出三種相對(duì)分子質(zhì)量不同的rRNA（核糖體RNA），即16S、23S和SS。核糖體的沉降常數(shù)為70S（由大50S和小30S組成），20nm。核糖體是蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所。一個(gè)細(xì)菌約有10.000個(gè)核糖體，其中16SrRNA可能起轉(zhuǎn)錄作用。如果把細(xì)胞核比作蛋的質(zhì)合成的指揮中心，核糖體就是它的合成車間。由于鏈霉素、氯霉素等對(duì)70S核糖體起作用，對(duì)真核生物的80S沒(méi)有影響，所以用來(lái)防法由細(xì)菌引起的疾病。2）貯藏顆粒細(xì)菌生長(zhǎng)到成熟階段，因營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩會(huì)合成一些貯藏顆粒。 異染粒（Volutin）：因可被堿性染料如苯胺藍(lán)染成柴紅色而得名。由多聚偏磷酸等成分組成

15、，儲(chǔ)備碳源和磷素。 聚-羥基丁酸酯（polg-hydroxybutyric acid PHB）:可被脂溶性染料如蘇丹黑（sudan black）著色，細(xì)菌所特有，當(dāng)缺乏營(yíng)養(yǎng)時(shí)，用作碳源和能源。它是當(dāng)碳源相對(duì)過(guò)剩，其它營(yíng)養(yǎng)物不足時(shí)，微生物合成的聚合物。 硫粒(sulfur gran ule)：柴硫螺菌等利用H2S為能源，氧化為硫粒積累在菌體內(nèi)，需要時(shí)氧化為SO從中獲取能量。此外還有肝糖粒、淀粉粒，等貯藏顆粒。3）氣泡（gas vacuole）：某些光合細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌含有氣泡，借以調(diào)節(jié)浮力，使其在合適的光線，溶解氧和養(yǎng)分的環(huán)境中生活。3細(xì)胞核和質(zhì)粒細(xì)菌核（mucleoid）：細(xì)菌因沒(méi)有核膜和核仁，稱

16、為擬核(nudeoid)。也稱細(xì)菌染色質(zhì)。它由一條不環(huán)狀雙鏈DNA分子高度折疊緾繞而成一個(gè)染色體。E.coli的DNA長(zhǎng)度可達(dá)1100um，是菌體的1000倍，折疊后只占菌體的很小一部分?？捎锰禺愋缘母粻柛‵ulegen）染色觀察。擬核攜帶著細(xì)菌的全部遺傳信息，具有決定遺傳信息和傳遞遺傳性狀的功能。 質(zhì)粒（plasmid）：質(zhì)粒是某些細(xì)菌細(xì)胞核之外的遺傳因子，為小型環(huán)狀DNA分子，具有可自我復(fù)制和穩(wěn)定遺傳的特點(diǎn)。質(zhì)粒對(duì)細(xì)菌的生存并非必不可少，但它常攜帶多種重要基因。例如抗藥性質(zhì)粒（R因子）、致育因子（F因子）與細(xì)菌有性接合有關(guān)，降解性質(zhì)粒則與一些化學(xué)物質(zhì)分解有關(guān)。同時(shí)質(zhì)粒還是基因工程中重要的

17、目的基因的載體，通過(guò)轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合作用轉(zhuǎn)移到受體細(xì)胞內(nèi)，使受體細(xì)胞獲得新的遺傳性狀。（三）細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造：主要是莢膜、鞭毛、芽孢等。 1莢膜等胞外分泌（粘液層、菌膠團(tuán)、衣裳鞘）1）莢膜（capsule）某些細(xì)菌細(xì)胞壁處形成的一層穩(wěn)定的粘性物質(zhì)叫莢膜。莢膜能相對(duì)穩(wěn)定的附著在細(xì)胞壁表面。主要成分是多糖，以及多肽或脂類。莢膜不易著色，可用負(fù)染色法染色觀察。莢膜的生理功能：保護(hù)自身細(xì)胞?？煞栏稍?、防吞噬易于侵染人體；貯備養(yǎng)料。營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)作為C、N源；具吸附作用（如S型肺炎雙球菌毒力強(qiáng)）。如吸附廢水中的有機(jī)物，粘附于牙齒表面2）粘液層（Slime layer）指疏松地附著在細(xì)胞壁表面的粘性多糖，與

18、外界無(wú)明顯邊緣。可因曝氣攪動(dòng)等沖入水中，被水中其它微生物利用。3）菌膠團(tuán)（維zoogloea）某些細(xì)菌由于其遺傳特性決定，多個(gè)菌體互相粘集在一起，被一個(gè)公共莢膜包圍形成一定形狀的細(xì)菌集團(tuán)，叫做菌膠團(tuán)。（簡(jiǎn)言之就是具有公共莢膜的細(xì)菌集團(tuán)）。菌膠團(tuán)有多種形狀，如球形，蘑菇形、分支狀等。在活性污泥中最為常見(jiàn)，如典型的有動(dòng)膠菌屬（Zoog loea itzigsohn）。4）衣鞘（Sheath）水生境地中的絲狀菌多數(shù)有衣鞘，是菌體外透明堅(jiān)韌的空殼。代表性的有球衣菌屬和纖發(fā)菌屬。上述莢膜等胞外類似物對(duì)染料的親和力極低，很難著色，都用襯托（負(fù)染色）法染色。2鞭毛（flagellum）某些細(xì)菌表面一條纖細(xì)的

19、波浪狀的絲狀物中鞭毛。是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官。鞭毛的直徑小于0.02um，長(zhǎng)250um不等。由于纖細(xì)需用染料將鞭毛加粗，才在光學(xué)顯微鏡下見(jiàn)到。不同細(xì)菌的鞭毛著生位置和數(shù)目也不同，有單生，叢生以及端生和周生等類型。Eaoli和枯草芽孢桿菌是周生鞭毛。有鞭毛的細(xì)菌菌落形狀大而平，邊緣不整齊。G+菌和G-菌的鞭毛構(gòu)造不同，參見(jiàn)掛圖。另外，有些細(xì)菌表面長(zhǎng)有短而中空的蛋白附屬物，稱為菌毛（pilus），功能是附著和接合。如淋病奈氏球菌。3芽孢（spore endospore）某些細(xì)菌生長(zhǎng)到一定階段形成的抗逆性休眠體稱芽孢。芽孢是抵抗外界不良環(huán)境的休眠體。芽孢是分類鑒定的依據(jù)之一。1）類型主要有二個(gè)類型： 無(wú)伴

20、胞晶體：枯草芽孢桿菌等多數(shù)產(chǎn)芽孢 正常型（芽孢桿菌屬Bacillus） 有伴胞晶體：蘇云金桿菌細(xì) 菌 膨大型（類芽孢桿菌屬厭氧梭菌 中 間：丙酮丁醇梭菌 clostridium) 未 端：破傷風(fēng)梭菌 球菌中僅有芽孢八疊球菌屬（sporosqrcina）產(chǎn)芽孢。2）芽孢的特點(diǎn) 芽孢通常由芽孢衣(oat)、皮層(cortex)、芽孢(wall)和核心區(qū)(core)這幾分構(gòu)成，核心區(qū)內(nèi)為原細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)成分。芽孢不易著色，但可用孔雀綠在一定溫度下著色。芽孢具有以下幾個(gè)特點(diǎn)，從而使它成為抵抗不良環(huán)境的休眠體： 含水量低，約40% 壁厚而致密，分三層。芽孢萌發(fā)后內(nèi)層的孢子壁成為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁。 獨(dú)含耐熱的

21、2.6一吡啶二羧酸（dipicolinic acid、DPA），占干重10%。以鈣鹽形式存在。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中不含DPA。 含有耐熱性酶。其它酶含量少，代謝幾乎停止，存活時(shí)間長(zhǎng)。由于上述四個(gè)特點(diǎn)，芽孢具有很強(qiáng)的抗逆性，對(duì)不良環(huán)境如高溫、低溫、干燥、光照、化學(xué)藥物、抗生素等有抵抗力。細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞在7080時(shí)加熱10min就死之，而芽孢在沸水中可存活幾個(gè)小時(shí)。滅菌時(shí)在121高壓蒸汽條件下，需1520min才能殺死全部芽孢。芽孢可幫助細(xì)菌渡過(guò)不良環(huán)境，當(dāng)條件適宜時(shí)，又可萌發(fā)成新的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，稱芽孢萌發(fā)。由于單個(gè)產(chǎn)芽孢菌只形成一個(gè)芽孢。一個(gè)芽孢只萌發(fā)為一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，所以，它不是繁殖體。三、古細(xì)菌1977年后，

22、采用分支分類法據(jù)16SrRNA堿基順序?qū)⒃松镏械募?xì)菌區(qū)分為古細(xì)菌（Archaeobacteria）和真細(xì)菌（Eubacteria）。簡(jiǎn)稱古菌。1古菌的特點(diǎn) 形態(tài)結(jié)構(gòu)：細(xì)胞很薄、扁平，細(xì)胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸，而由脂蛋白構(gòu)成。代謝繁殖：多數(shù)厭氧，繁殖較慢。環(huán)境分布：大多數(shù)古菌生活在極端環(huán)境，耐熱、耐鹽、厭氧，如熱泉中的硫化葉菌屬（Sulfolobus）嗜鹽菌的鹽桿菌屬（Halobacterium）、絕對(duì)厭氧的產(chǎn)甲烷菌（1992年發(fā)展為19個(gè)屬）（例如甲烷桿菌屬（Methanobacterium）。2古菌的利用除沼氣發(fā)酵，某些嗜鹽菌株在低氧壓條件下，在細(xì)胞質(zhì)膜上形成由視黃醛構(gòu)成的一種特殊

23、紫色素蛋白菌紫質(zhì)，菌紫質(zhì)作為光感受器可利用光合成ATP，它參與形成的紫膜可成為生物芯片，用于制作生物計(jì)算機(jī)的材料。這類菌的細(xì)胞質(zhì)膜在體外有可能制成合成ATP的態(tài)陽(yáng)能電池。三、環(huán)境中常見(jiàn)的細(xì)菌類群（簡(jiǎn)介）細(xì)菌種類繁多，需依據(jù)形態(tài)、生理、生化特征及堿基組成百分?jǐn)?shù)等性狀加以分類。根據(jù)：Bergey氏細(xì)菌鑒定手冊(cè)“（第八版）就環(huán)境中常見(jiàn)的個(gè)別細(xì)菌類群作一簡(jiǎn)要介紹。1球菌類 1）微球菌屬（Micrococcus）。細(xì)胞球形，0.53.5um，分裂后排列方式多樣，一般不運(yùn)動(dòng)，G+，含胡蘿卜類色素，常形成有色的菌落。能氧化葡萄糖成醋酸，或徹底氧化為CO2和H2O。需氧需維生素，適宜T2530，常存在于土壤o

24、r淡水中，亦可見(jiàn)皮膚上。21葡萄球菌屬（Staphylococcus）。細(xì)胞球形，0.53.5um，單生、成對(duì)或堆集成葡萄狀。不運(yùn)動(dòng)、兼性厭氧、厭氧發(fā)酵主要產(chǎn)生乳酸。生長(zhǎng)適宜T3540，對(duì)抗生素敏感、常在動(dòng)物體上寄生、有致病性。3）鏈球菌屬（streptococcus）。球菌，成對(duì)或成鏈，不運(yùn)動(dòng)，有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型。2桿菌類1）假單胞菌屬（Pseudomonas）：包括200多種，環(huán)境中最常見(jiàn)，在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中作用廣泛。菌體直形or略彎，為0.111.54um的小桿菌。G -，無(wú)芽孢，具端生鞭毛，一根or 叢生。能運(yùn)動(dòng)?；苡袡C(jī)營(yíng)養(yǎng)型，能利用多種有機(jī)物，包括一些較復(fù)雜的不易被其它微生物利用的化合物。

25、需氧。多數(shù)種能產(chǎn)生水溶性熒光色素。少數(shù)為病原菌。2）動(dòng)膠菌屬（Zoogloea）：細(xì)胞呈桿狀，0.5113um，可運(yùn)動(dòng)，可聚集成絮毛狀群落。G-，無(wú)芽孢，化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型，需氧。常見(jiàn)于污水處理的曝氣池中。3）埃希氏菌屬（Escherichia）：桿狀，1.11.526um。干燥染色后0.40.71.33um。無(wú)芽孢，G-。兼性厭氧。可發(fā)酵乳糖產(chǎn)氣or不；產(chǎn)生吲哚，甲基紅反應(yīng)（+），VP反應(yīng)（一），不能利用檸檬酸鹽。在伊紅美蘭培養(yǎng)基上菌落呈深藍(lán)黑色，有金屬光澤。本屬只有一種，即E.coli，廣泛存在于自然界及人與動(dòng)物的腸邊中。4）黃桿菌屬(Flavobacterium)：細(xì)胞從球桿狀到細(xì)桿狀，借周

26、身鞭毛運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)。G-，固體培養(yǎng)基上的菌落呈黃色，桔色，紅色或棕色，色調(diào)因環(huán)境條件不同而改變。廣泛分布鞋于土壤，水域及各種食品上。5）芽孢桿菌屬（Bacellus）：產(chǎn)芽孢的桿狀菌，需氧or兼性厭氧，在自然界有機(jī)物轉(zhuǎn)化，分解中起重要作用。6）其它：產(chǎn)堿桿菌屬、不動(dòng)桿菌屬、棒狀桿菌屬、節(jié)桿菌屬、色桿菌屬、氣單胞菌屬、變形桿菌屬、梭菌屬等。3螺旋菌類1）弧菌屬（Vibrio）：細(xì)胞弧形或逗號(hào)形，端生鞭毛，少數(shù)不運(yùn)動(dòng)。有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型，兼性厭氧，G-，無(wú)色素VP反應(yīng)（+），能還原硝酸為亞硝酸。常見(jiàn)于淡水或海水中。如霍亂弧菌。2）螺菌屬（Spirillum）：螺旋狀，長(zhǎng)260um，寬0.251.7um，兩

27、端叢生多根鞭毛，專性好氧或微好氧。第二節(jié) 放線菌 Actinoingces放線菌因在固體培養(yǎng)基上呈輻射狀生長(zhǎng)而得名，1877年，Harz首先在病牛上分離到一種寄生、厭氧性致病菌一牛型放線菌（Actinomyces bovis），其菌落呈放射狀。大多數(shù)放線菌為腐生，也有共生菌如：弗蘭克氏菌科為共生菌，與多種非豆科植物形成根瘤固氮，宿主植物有沙棘、楊梅、歐洲赤楊等。1944年，Walcsman（美）發(fā)現(xiàn)了鏈霉素產(chǎn)生菌，定名為鏈霉菌（Streptomyces）。鏈霉素是人們從微生物中發(fā)現(xiàn)的第二種實(shí)用的抗生素。隨后，世界范圍內(nèi)掀起尋找拮抗性放線菌的熱潮，至今發(fā)現(xiàn)的近萬(wàn)種抗生素中絕大多數(shù)由放線菌產(chǎn)生。腐

28、生性放線菌在土壤中的分布和數(shù)量?jī)H次于細(xì)菌，可促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。放線菌可分解許多難降解的有機(jī)化合物如：芳香族化合物、腈類、纖維素等，對(duì)環(huán)境中有機(jī)污染物的降解轉(zhuǎn)化起一定的作用。按伯杰氏鑒定細(xì)菌學(xué)手冊(cè)（第八版）分類，將放線菌分為8科31屬。一、放線菌的形態(tài)特征是一類呈絲狀生長(zhǎng)，主要以孢子繁殖、陸生性強(qiáng)的原核生物。1菌體：菌體由纖細(xì)的分支狀的無(wú)隔菌絲組成。菌絲分支，但無(wú)隔，所以仍可看作單細(xì)胞。除菌絲這一特點(diǎn)類似真菌外，其余特征都有與細(xì)菌相近。如細(xì)胞核無(wú)核膜、細(xì)胞壁含肽聚糖、無(wú)線粒體等細(xì)胞器等，因此，放線菌為原核微生物。絕大多數(shù)為G+。2菌絲菌絲根據(jù)其形態(tài)和動(dòng)能分為營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種。

29、營(yíng)養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）：功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)， 0.8um。氣生菌絲：功能是繁殖，14um。孢 子 絲：由氣生菌絲分化而來(lái)，形態(tài)各異，分生孢子的顏色是放線菌的分類依據(jù)。3菌落：放線菌的菌落與細(xì)菌相比較，一般較干燥，不光滑、與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，不易挑取。多數(shù)表面為粉末狀并有各種顏色，灰白色為主。4繁殖：放線菌通過(guò)生成分生孢子或孢囊孢子或菌絲片段進(jìn)行繁殖。1）通過(guò)分生孢子繁殖：產(chǎn)生方式有兩種凝聚分裂：細(xì)胞質(zhì)凝取形成孢子壁散落。多數(shù)橫隔分裂：產(chǎn)生橫隔膜斷裂產(chǎn)生孢子。21通過(guò)孢 孢子繁殖有此些線菌先在菌叢上形成孢子囊，在其內(nèi)產(chǎn)生孢子，成熟后孢子囊破裂釋放出孢囊孢子。放線菌形成的孢子與芽孢不同，不是休眠體，而

30、是一種繁殖方式，它只能耐干燥而不耐高溫。6065處理1015分鐘即失支生活能力。二、放線菌的主要類壁 1鏈霉菌屬（Streptomyces） 該屬已知有1000多種。鏈霉素、土霉素、抗腫瘤的博菜霉素、絲裂霉素、抗真菌的制霉菌素、抗結(jié)核的卡那霉素等等，它們的產(chǎn)生菌都為鏈霉菌屬。菌絲體分支、無(wú)隔膜、多核；菌絲體有營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分；孢子絲以凝聚分裂方式形成分生孢子。孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異。主要生長(zhǎng)在含水量較低、勇氣較好、偏堿性的土壤中。草原土壤中含量較高。2諾卡氏菌屬（Nocardia）又名原放線菌。只有營(yíng)養(yǎng)菌絲，一般無(wú)氣生菌絲。菌絲體生長(zhǎng)到一定階段產(chǎn)生橫隔，斷裂成至少有一個(gè)核的桿

31、狀體。由它進(jìn)而產(chǎn)生大量多核的菌絲體。本屬中也有不少抗菌素產(chǎn)生菌，如對(duì)結(jié)核分枝桿菌Mgcobacterium tuberculosis)和麻風(fēng)分枝桿菌（M.lerae）有特效的剌福霉素。諾卡氏菌屬的有些種被用于石油脫蠟、烴類發(fā)酵以及含腈廢水的處理。該屬多分布在土壤中。3放線菌屬（Actinomgces）中型放線菌為本屬典型代表。該屬多為致病菌。只有營(yíng)養(yǎng)菌絲、可斷裂成V形體或Y形體、無(wú)氣生菌絲，也不形成孢子。厭氧或兼性厭氧。它們生長(zhǎng)常需加富培養(yǎng)基。4小單孢菌屬（Micromonospora） 菌絲體纖細(xì)，無(wú)橫隔、不斷裂，菌絲體伸入培養(yǎng)基內(nèi)，不形成氣生菌絲。繁殖時(shí)在基內(nèi)菌絲上長(zhǎng)出孢子梗，梗的頂端著生一個(gè)分生孢子。已知30多種，是產(chǎn)生抗菌素潛力很大的一個(gè)屬，慶大霉素產(chǎn)生菌之一即為本屬的棘孢小單孢菌（M.ech