內蒙古大學細胞生物學講義12核糖體

1、第十二章 核糖體一、核糖體(ribosome)RobinsonBrown（1953）發(fā)現于植物細胞。Palacle（1955）發(fā)現于動物細胞。Roberts（1958）建議命名為核糖核蛋白（ribosome），簡稱核糖體。核糖體是細胞內合成蛋白質的工廠，在一個旺盛生長的細菌中，大約有20000個核糖體，其蛋白占細胞總蛋白的10%，RNA占細胞總RNA的80%。概念：是核糖核蛋白體的簡稱，是一種顆粒狀的結構，沒有被膜包裹，其直徑為25nm，主要成分是蛋白質與RNA。其是合成蛋白質的細胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。附著在內質網等膜表面的稱附著核糖體；不在膜表

2、面附著，而呈游離狀態(tài)，分布在細胞基質內的成游離核糖體。核糖體的類型與結構一、核糖體的基本類型與化學組成根據沉降系數的不同分為70S和80S兩種類型。70S核糖體存在于細菌、線粒體和葉綠體中，80S核糖體存在于真核生物的細胞質中。含有40%的蛋白質和60%的RNA。由大小兩個亞基構成，只在以mRNA為模板合成蛋白質時才結合在一起，肽鏈合成終止后，大小亞單位又解離。原核和真核細胞的rRNA都具有甲基化現象，甲基化與RNA轉錄后加工過程的酶識別有關，另外原核5S rRNA和真核5.8S rRNA結構高度保守，常用于研究生物進化。二、核糖體的結構三、核糖體蛋白質與rRNA的功能分析（一）核糖體上具有一

3、系列與蛋白質合成有關的結合位點與催化位點與mRNA的結合位點；與新摻入的氨酰-tRNA的結合位點氨酰基位點，又稱A位點；與延伸中的肽酰-tRNA的結合位點肽?；稽c，又稱P位點；肽酰轉移后與即將釋放的tRNA的結合位點E位點(exit site)；與肽酰tRNA從A位點轉移到P位點有關的轉移酶(即延伸因子EF-G)的結合位點；肽酰轉移酶的催化位點；與蛋白質合成有關的其它起始因子、延伸因子和終止因子的結合位點。 （二）在蛋白質合成中肽酰轉移酶的活性研究1、核糖體蛋白具有催化蛋白質合成的活性很難確定哪一種蛋白具有催化功能：在E.coli中核糖體蛋白突變甚至缺失并不完全抑制蛋白質合成。多數抗蛋白質合

4、成抑制劑的突變株，并非由于r蛋白的基因突變而往往是rRNA基因突變。在整個進化過程中rRNA的結構比核糖體蛋白的結構具有更高的保守性。rRNA可能具有更重要的作用。2、在核糖體中rRNA是起主要作用的結構成分具有肽酰轉移酶的活性； 為tRNA提供結合位點(A位點、P位點和E位點)；為多種蛋白質合成因子提供結合位點；在蛋白質合成起始時參與mRNA選擇性地結合以及在肽鏈的延伸中與mRNA結合； 核糖體大小亞單位的結合、校正閱讀（proofreading）、無意義鏈或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都與rRNA有關。 3、r蛋白質的主要功能對rRNA折疊成有功能的三維結構是十分重要的；在蛋白質合成

5、中，某些r蛋白可能對核糖體的構象起“微調”作用；在核糖體的結合位點上甚至可能在催化作用中，核糖體蛋白與rRNA共同行使功能。 多聚核糖體與蛋白質的合成一、多聚核糖體）概念：核糖體在細胞內并不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進行肽鏈的合成，這種具有特殊功能與形態(tài)結構的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。多聚核糖體的生物學意義：細胞內各種多肽的合成，不論其分子量的大小或是mRNA的長短如何，單位時間內所合成的多肽分子數目都大體相等。越長的mRNA可以結合更多的核糖體，提高了蛋白質合成的速度。以多聚核糖體的形式進行多肽合成，對mRNA的利用及對其濃度的調控更為經濟和有效。 二、蛋白質的合成三、RNA在生命起源中的地位及其演化過程1、生命是自我復制的體系三種生物大分子，只有RNA既具有信息載體功能又具有酶的催化功能。因此，推測RNA可能是生命起源中最早的生物大分子；核酶(ribozyme)：具有催化作用的RNA；由RNA催化產生了蛋白質。2、DNA代替了RNA的遺傳信息功能DNA雙鏈比RNA單鏈穩(wěn)定；DNA鏈中胸腺嘧啶代替了RNA鏈中的尿嘧啶，使之易于修復。