非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺

1、第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺第一節(jié) 聽覺研究人腦感知音高、音強和音色的生理機制。一、聲音的物理屬性和知覺1、振幅（強度）響度（音強）2、頻率音調（音高：高音、中音、低音）HZ3、復合音（波形）音色二、聽感受器結構與生理功能圖6-1 耳結構圖1、圖2耳朵的結構分為三部分：外耳、中耳、內耳。外耳：包括耳廓和外耳道。接受外界的聲音，并沿著耳道傳導引起鼓膜震動。聚音 中耳：由鼓膜和鼓室構成，鼓室內有錘骨、砧骨和鐙骨3塊聽骨。一端由錘骨與鼓膜相接，另一端由鐙骨與內耳卵圓窗相連，將聲波從外耳傳至內耳。傳音與增壓內耳：由前庭、耳蝸和三半規(guī)管組成。耳蝸內主要有聽覺感受器柯蒂氏器，主要由基膜、彈力纖維、

2、毛細胞、蓋膜和神經末梢等構成。感受細胞為毛細胞，頂部有許多纖毛，上覆以蓋膜。內淋巴傳導的聲波導致蓋膜與纖毛間的振動，使毛細胞興奮，產生感受器電位。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺聽覺傳導通路三、聽覺傳導通路第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺三、聽覺傳導通路（1）始于內耳的毛細胞，經螺旋神經節(jié)傳至聽神經，由聽神經向腦內傳遞。（2）傳導：線路1：首先達延腦的耳蝸神經核，交換神經元后交叉到對側，直接或沿上橄欖核上行，沿外側丘系止于下丘。線路2：達延腦的耳蝸神經核換元后，不交叉經過同側的上橄欖核與斜方體，再達下丘。（3）投射：一級：每側的下丘向左、右兩個內側膝狀體傳遞信息。二級：由內側膝狀體將聽

3、覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層(41區(qū))和次級聽皮層(21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)）*思考：為什么一般皮層損傷不會造成嚴重耳聾？第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺內耳螺旋器蝸神經蝸神經節(jié)蝸神經蝸神經腹側核蝸神經背側核外側丘系下丘下丘臂內側膝狀體內囊后肢聽輻射顳橫回來自兩側蝸核纖維第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺四、聽覺信息的神經編碼（聽知覺）(一)音調（音高）知覺 即聽神經纖維對聲音頻率（16-20000Hz）的分析與編碼。包括內耳音高編碼和中樞編碼機制。1、內耳音高編碼機制 總體機制：分為細胞分工編碼（共振理論、位置理論、行波理論）、頻率編碼（頻率理論）。一般認為，對低頻音以頻率編碼為主，對高

4、頻音以細胞分工編碼為主。（1）共振假說(Resonance theory)：不同頻率的聲音興奮基底膜不同部位的感受細胞。 由德國生理心理學家黑爾姆霍茲(HVHelmholtz，1863)提出。認為內耳類似一架鋼琴，柯蒂氏器官內的基底膜、毛細胞像琴弦一樣，由于長短不同振動頻率不一。外部聲波傳入內耳后，低頻聲波易引起較長纖毛的毛細胞和較寬基膜的共振；高頻聲波引起較短纖毛的毛細胞與較窄基膜的共振。理論依據(jù)：*解剖學研究發(fā)現(xiàn)耳蝸基底膜寬度不同，在耳蝸基部的基底膜較窄，耳蝸頂部基底膜變寬。*損傷動物耳蝸基底膜實驗、臨床耳聾病人的病因研究結果表明耳蝸底部受損會影響高頻聽力，頂部受損會影響低頻聽力。不足之處

5、：機械地進行類比。與聲音傳導時內耳中內、外淋巴液和基底膜總是整體性振動事實不附。因而，位置理論（place theory）對其進行了修正。即整體振動，但基底膜不同部位對不同振動頻率的敏感性不同。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺（2）頻率理論（Frequency theory）認為聲壓能引起基底膜上所有毛細胞興奮，但不同頻率的聲音引起聽神經興奮后發(fā)放的神經沖動頻率不同。不足：神經元最大發(fā)放頻率在千Hz以下，對千Hz以上的聲音頻率理論無法解釋。由齊射理論（Volley principle）進行了修正：雖然每一神經最大發(fā)放頻率不超過千Hz，但聲壓能引起基底膜上所有毛細胞興奮，所有毛細胞興奮疊加后

6、，會產生與高頻聲波相同的發(fā)放頻率。（3）行波學說(Travelling wave):由 美籍匈牙利學者貝克西(GVBekesy，1969）提出。 認為聲波從外耳經中耳引起卵圓窗的振動，在內耳的傳播是以行波方式進行的。他設想耳蝸管的內淋巴、基底膜、毛細胞和蓋膜之間發(fā)生三維振動。因為耳蝸螺旋部的基底膜緊張度較高，耳蝸螺旋頂部的基底膜緊張度較低，行波傳播的速度逐漸降低，振幅也逐漸降低，達耳蝸頂部時，行波幾乎消失，可見在耳蝸管的不同點上，行波振動的最大頻率逐一下降。換言之，不同頻率的行波引起不同感受細胞的最大興奮，在耳蝸內對聲音頻率進行著細胞分工編碼。 2、中樞分析頻率機制在聽覺通路和中樞中，對聲音頻

7、率的編碼主要以細胞分工為主，頻率編碼也有一定的作用。 第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺(二) 音強知覺即聽神經纖維對聲音振幅的分析與編碼。在外周和中樞內對音強編碼的機制較為復雜，分為級量反應式編碼、調頻式編碼和細胞分工編碼。（1）毛細胞與雙極細胞內的級量反應式編碼 耳蝸內毛細胞受到刺激時，在其與蓋膜毗鄰的纖毛附近，大量鉀離子通道門開放，內淋巴的高濃度鉀離子進入毛細胞內，導致毛細胞去極化，產生了感受器電位。其感受電位屬于級量式，即聲波刺激強度（振幅）越大，有感受器動作電位越強，隨聲波刺激強度與波形變化而變化。這樣，就對不同聲波刺激的強度進行了編碼。（2）耳蝸螺旋神經節(jié)細胞至皮層下的各級聽覺中

8、樞內的調頻式編碼 即把聲波刺激強度（振幅）在耳蝸內的級量信息變化再轉換為神經元單位發(fā)放的頻率變化。（3）聽皮層內的細胞分工的空間編碼 譚特里（Tunturi）對狗聽皮層的研究發(fā)現(xiàn)，在狗薛爾維氏回（相當于人類顳橫回）皮層上，對不同聲音強度發(fā)生反應的細胞順序排列。因此提出了細胞分工編碼觀點。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺（三）音色知覺機制研究尚缺乏系統(tǒng)實驗研究數(shù)據(jù)。一般認為。對復合聲刺激，特別是言語聲音的刺激，聽覺系統(tǒng)靠兩種機制進行著細胞分工編碼。1、頻率自動分析的機制：使聽覺系統(tǒng)不斷對復雜聲音的頻譜進行傅里葉變換，由大量神經元分別對不同頻率的諧波進行音高和音強的編碼。2、特征提取機制：類似

9、于視皮層的復雜細胞和超復雜細胞一樣，在聽皮層內也存在著特征提取的各種特殊神經元及相應的功能柱，分別對音色進行模式識別過程。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺（四）聲源空間定位的神經編碼判斷聲源所在的位置稱為聲源定位。聲源定位的主要依據(jù)是雙耳感受到的強度差和位相差。 1、兩耳之間聲音的強度差高頻聲音刺激：一方面，一側的高頻聲音刺激，由于頭部本身對聲音的障礙作用，使得到達對側耳的音強耗損，造成兩耳之間的強度差。另一方面，來自主體不同方位（正前方、側方）的聲波到達兩耳的時間不同，造成時間差。2、兩耳之間的位相差低頻聲音刺激：由于其波長較長，頭的阻隔作用相對較小，因此強度差影響小。低頻聲音刺激的聲源

10、方位判斷主要靠雙耳的位相差上。即，聲波同一相位到達雙耳的時間先后不同。3、聽覺系統(tǒng)對同一聲音到達雙耳的時間差和強度差的分析發(fā)生在腦干以上部位，如上橄欖核、下丘腦部位的對聲源方位的特異敏感細胞等。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺第二節(jié) 化學覺包括味覺和嗅覺。把物質的分子作用轉變?yōu)樯窠浶畔?，編碼傳遞后產生主觀感覺。一、味覺特點：（1）刺激物多為非揮發(fā)性的，刺激源在感受器官附近或直接與之接觸。（2）適應性強，刺激時間越長，興奮性降低。（3）對某些刺激敏感性極高，但辨差閾較高。(一)味覺感受器1、感受器：味覺感受細胞是由上皮細胞演化而來，與支持細胞、基底細胞共同形成味蕾。每個味蕾所含味感受細胞不等

11、，平均為50個味感受細胞。分布于舌的乳頭中或分布在舌表面摺疊而成的溝裂中。 2、類型： 人類舌中含有甜、咸、苦、酸等4種基本味覺感受細胞，其他味覺由這4種味覺混合而成。舌尖部分布著較多的甜、咸味覺感受細胞，兩側舌邊分布較多的酸、咸味覺感受細胞，舌后部分布較多的苦味覺感受細胞。 即，舌根苦，舌尖甜，舌背兩側感酸咸。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺(二)味覺通路1、與舌前面2/3區(qū)域中的味感受細胞聯(lián)系的神經纖維形成味神經，傳導舌前部的觸、溫、痛和味等感覺沖動。傳導味覺沖動的纖維加入第七對腦神經(面神經)達腦干延髓部的孤束核。2、與舌后1/3區(qū)域中的味感受細胞聯(lián)系的神經纖維的細胞體位于巖神經節(jié)，

12、由此再發(fā)出的味覺傳入纖維加入第九對腦神經(舌咽神經)，止于孤束核。3、與舌根及會厭等處味感受細胞聯(lián)系的纖維經結狀神經節(jié)后加入第十對腦神經(迷走神經)，也止于孤束核。4、舌的味覺傳入沖動均達腦干孤束核，在這里交換神經元后上行至丘腦，最后達大腦皮質的頂葉和前島葉（外側裂的中央后回最外側，與舌區(qū)緊密聯(lián)系）。(三)味覺的信息加工（1）感覺細胞編碼：味覺神經信息，除靠味蕾感覺細胞分工編碼外，感覺細胞興奮時的感受器電位也有3種不同形式（去極化電位、超極化電位、超極化-去極化位相性感受器電位）。（2）在前島葉和全部中樞傳導通路上，可能靠細胞分工空間編碼： 如1/3細胞對四種味覺刺激均發(fā)生反應、有1/3細胞對

13、兩種味覺刺激發(fā)生反應、有 1/3細胞只對一種味覺刺激發(fā)生反應。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺二、嗅覺(一)嗅覺感受器感受器：分布于鼻腔內上鼻道與鼻中膈后上部，其粘膜上皮分布著嗅感受細胞、支持細胞和基底細胞。嗅感覺細胞的外端膨大成為有纖毛的嗅泡。7種基本氣味：樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味、腐腥味（二）嗅覺通路 嗅感覺細胞底端的長突組成嗅絲，穿過篩孔進入嗅球 嗅球中的僧帽細胞發(fā)出二級纖維構成嗅束 前梨狀區(qū)及杏仁核的內側部(海馬結構下部，屬于邊緣系統(tǒng)) 到海馬回鉤皮層特點：（1）傳入纖維不通過丘腦直達大腦皮層，傳出纖維（下行）與味覺區(qū)相連，使嗅覺與味覺在功能上協(xié)同； *嗅起來

14、是酸味（2）嗅皮層分5個部分：前嗅核、嗅結節(jié)、梨狀皮層、杏仁核、內嗅皮層（3）嗅皮層與下丘腦的功能聯(lián)系，使嗅覺信息影響飲食行為；與邊緣系統(tǒng)相聯(lián)系而與情緒、情感相關。 *嗅起來不想吃第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺(三)嗅覺信息加工1、嗅覺信息的產生：通過呼吸，嗅分子被黏液吸收，與嗅細胞纖毛外表面的特異受體G蛋白相結合，引起第二信使類物質產生，導致膜離子通道開通，產生動作電位。是一種級量反應，即氣味越濃，嗅感受細胞電位增強。2、嗅球神經元的調頻反應：沒有特殊氣味時，嗅球細胞發(fā)放頻率約70-100次/秒，稱為自發(fā)性電活動。有些氣味可以增加嗅球神經元的發(fā)放頻率，也有些氣味卻降低這種發(fā)放頻率。即嗅

15、球上不同部位的神經元對7種不同氣味的感受性按沖動后發(fā)放頻率的不同進行編碼。（1）嗅球前部的神經元：對物質的氣味感受性強，與嗅粘膜的背部和前部有神經聯(lián)系;（2）嗅球后部的神經元：與嗅粘膜的腹前部有神經聯(lián)系，對脂溶性物質的氣味感受性強。即嗅覺系統(tǒng)的神經編碼規(guī)律比較單純，主要是從級量反應到調頻反應，中樞與外周之間存在著簡單對應的空間編碼關系。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺第四節(jié) 軀體感覺一、軀體感覺模式及其編碼的一般規(guī)律（一）軀體的感覺模式 淺感覺：感受細胞分布在皮膚中。包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等。 深感覺：感受細胞分布在關節(jié)、肌肉、肌健等組織中，感受關節(jié)、肢體位置、運動及受力作用。

16、內臟感覺：感受器分布在臟器、血管壁之中。 （二）軀體感覺神經的空間對應分布4-1體表神經支配分布節(jié)段性示意圖 沈政生理生理學P70圖2-11、P73圖2-14.1、體表：各種感覺模式的感受細胞分布在同一體表區(qū)；2、脊髓：脊髓神經元與體表之間在垂直方向上以脊髓節(jié)段與體表節(jié)段相對應；3、大腦皮層：大腦皮層與體表呈現(xiàn)相應的空間對應關系，并在中央后回依體表功能不同其代表區(qū)大小也有所不同。（三）軀體感覺神經編碼的一般規(guī)律1、對各種刺激模式在細胞空間對應關系分布基礎上進行細胞分工編碼；2、對于刺激強度則以神經元單位發(fā)放頻率的改變進行編碼，即進行頻率編碼；3、軀體內外的各種刺激，按其刺激性質引起相應感受細胞

17、的興奮，由同一體表區(qū)的各種感覺模式細胞對體表區(qū)的復雜刺激同時進行能量轉換，把各種刺激轉換成神經信息，沿同一條神經傳人中樞。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺二、淺感覺及其上行通路（一）感受器及功能1.壓覺感受器又稱刺激強度檢測器，對壓力強度、持續(xù)時間進行反應。在無毛皮膚中主要是莫克爾氏細胞(Merkels cell)，在有毛皮膚中主要是觸盤(Tactile disks)。另一種壓覺感受器(Ruffini endings)既存在于無毛皮膚中又存在于有毛的皮膚中。2.觸覺感受器又稱速度檢測器，對壓力的變化速度反應，對靜止不動的壓力不敏感。梅斯諾小體(Meissner corpuscle)存在于無

18、毛皮膚中；毛囊感受器(Hair follice receptor)存在于有毛皮膚中。 3.振動覺感受器又稱加速度檢測器，對壓力的加速度反應。是皮膚感受器中體積最大的一種，稱為柏氏小體(Painian corpuscle)。 4.溫覺感受器 主要是游離的無髓鞘神經末梢。 第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺（二）傳導通路1.軀體淺感覺通路三級特異投射一級：淺感覺感受器興奮所激發(fā)的神經沖動按軀體節(jié)段關系沿皮 膚傳入神經到達相應節(jié)段的脊髓神經節(jié)（后角）；二級：由脊髓神經節(jié)細胞軸突的中樞支將神經沖動交叉?zhèn)魅胂鄳?的脊髓感覺中樞(前角)。由此發(fā)出二級纖維，形成脊髓丘腦 前束和側束，兩束上行至腦干后合并為

19、脊髓丘系，主要傳 導輕觸覺、癢覺、溫度覺和痛覺的上行沖動，止于丘腦腹 后外側核和后核；三級：由丘腦腹后外側核和后核發(fā)出三級纖維經內囊投射至中央 后回上2/3部。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺軀體淺感覺傳導通路第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺軀干、四肢皮膚的淺感覺感受器脊神經脊神經節(jié)背外側束脊髓灰質、交叉脊髓丘腦側束丘腦腹后外側核內囊后肢丘腦皮質束中央后回中、上部，中央旁小葉后部經腦干脊髓丘腦前束軀干和四肢淺感覺傳導通路脊髓白質前連合第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺2、頭面部的淺感覺通路三級特異投射一級：始于顱神經節(jié)，其中樞支止于三叉神經感覺核。二級：三叉神經感覺核（主核：主要接受

20、傳遞觸壓覺的沖動；三叉神經脊髓束核除接受傳遞觸壓覺外，還接受和傳遞痛覺和溫度覺的沖動）發(fā)出二級上行纖維，交叉后組成三叉丘系，止于丘腦腹后內側核。三級：丘腦腹后內側核發(fā)出三級纖維經內囊達皮質中央后回的下1/3部。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺頭面部感覺傳導通路第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺頭、面皮膚、粘膜的淺感覺感受器三叉神經三叉神經半月節(jié)三叉神經脊束核三叉神經腦橋核腦干內交叉三叉丘系丘腦腹后內側核內囊后肢丘腦皮質束中央后回下部頭面部淺感覺傳導通路第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺三、深感覺及其傳導通路（一）感受器深感覺模式分為3類:位置覺、動覺和受力作用的感覺。一般將產生這些感覺

21、作用的感受器統(tǒng)稱為本體感覺器，包括關節(jié)感受器、肌梭感受器、健感受器。此外，前庭感受器與皮膚中一些感受小體和游離神經末梢也參與深部感覺活動。1、腱感受器存在于肌腱內，當肌肉收縮變短時，腱感受器受到牽張，在傳入神經上產生神經沖動發(fā)放。肌肉舒張以后，腱感受器不再引起神經沖動的發(fā)放。2、肌梭感受器存在于肌肉纖維束內的肌梭中。當肌肉收縮變短時肌梭受到的張力反而減少，反之，肌肉舒張變長時，肌梭受到的張力增加。在肌肉和關節(jié)運動的同時，其表面的皮膚也受到牽拉，皮膚中的一些感受小體和游離神經末梢，也會引起神經沖動向脊髓傳遞關節(jié)或肢體狀態(tài)的信息。內耳中的前庭感受器，對頭部位置、運動的方向與速度發(fā)出神經信息。所以，

22、軀體狀態(tài)、位置、運動情況的感知是由這么多的感受器共同工作所完成的。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺（二）深感覺傳導通路1、軀體與四肢的深感覺傳導通路軀體狀態(tài)、肢體運動和位置等感知覺中樞通路比較復雜，由幾條通路組成。一級：軀干和肢體的傳人沖動達脊髓后柱核。脊髓后柱核發(fā)出神經纖維沿薄束和楔束(在脊髓后索內)上升至延髓薄束核和楔束核；二級：延髓薄束核和楔束核，換元后交叉到對側形成內側丘系，投射到丘腦腹后核。三級：由丘腦腹后核，投射到中央后回。 第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺軀體深感覺傳導通路第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺軀干、四肢的肌肉、肌腱、關節(jié)、韌帶、骨膜的深感受器脊神經脊神經節(jié)

23、薄束、楔束薄束核、楔束核延髓內側丘系交叉內側丘系 丘 腦腹后外側核內囊后肢丘腦皮質束中央后回中、上部，中央旁小葉后部和鄰近中央前回皮質軀干和四肢深感覺傳導通路第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺2、頭面部深感覺傳導通路一級：頭部的神經沖動沿三叉神經傳人三叉神經節(jié)；二級：三叉神經節(jié)行至三叉神經中腦核，交叉至對側形成三叉丘系。三級：由三叉丘系達丘腦腹后核，換神經元后沿內囊達皮質中央后回。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺（三）位置覺近年研究發(fā)現(xiàn)，軀體感覺皮層也像視皮層一樣，感受野和功能相同的皮層細胞聚在一起，在與皮層表面垂直的方向上形成柱狀分布，稱為功能柱。第六章非視覺感覺系統(tǒng)聽覺化學覺機械覺四、內臟感覺與痛覺（一）內臟感覺特點及傳導通路1、內臟感覺特點：感覺刺激不投射到大腦皮層產生知覺，而是通過皮層下中樞自動調節(jié)體內環(huán)境的穩(wěn)定性。2、傳導通路及中樞（1）感受器存在于胸腔、腹腔和盆腔的各種內臟內。包括機械感受器、溫度感受器、化學感受器和游