1-農(nóng)作物栽培育種專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)與實(shí)務(wù)(中級(jí))第一部分-專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)知識(shí)

1、PAGE PAGE 59農(nóng)作物栽培育種專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)與實(shí)務(wù)（中級(jí)）考試大綱前 言根據(jù)原北京市人事局北京市人事局關(guān)于工程技術(shù)等系列中、初級(jí)職稱(chēng)試行專(zhuān)業(yè)技術(shù)資格制度有關(guān)問(wèn)題的通知（京人發(fā)200526號(hào)）及關(guān)于北京市中、初級(jí)專(zhuān)業(yè)技術(shù)資格考試、評(píng)審工作有關(guān)問(wèn)題的通知（京人發(fā)200534號(hào)）文件的要求，從2005年起，我市農(nóng)業(yè)技術(shù)系列中級(jí)專(zhuān)業(yè)技術(shù)資格試行考評(píng)結(jié)合的評(píng)價(jià)方式，為了做好考試工作，我們編寫(xiě)了本大綱。本大綱既是申報(bào)人參加考試的復(fù)習(xí)備考依據(jù)，也是專(zhuān)業(yè)技術(shù)資格考試命題的依據(jù)。在考試知識(shí)體系及知識(shí)點(diǎn)的知曉程度上，本大綱從對(duì)農(nóng)作物栽培育種專(zhuān)業(yè)中級(jí)專(zhuān)業(yè)技術(shù)資格人員應(yīng)具備的學(xué)識(shí)和技能要求出發(fā)，提出了“掌握”、“熟

2、悉”和“了解”共3個(gè)層次的要求，這3個(gè)層次的具體涵義為：掌握系指在理解準(zhǔn)確、透徹的基礎(chǔ)上，能熟練自如地運(yùn)用并分析解決實(shí)際問(wèn)題；熟悉系指能說(shuō)明其要點(diǎn)，并解決實(shí)際問(wèn)題；了解系指概略知道其原理及應(yīng)用范疇。在考試內(nèi)容的安排上，本大綱從對(duì)農(nóng)作物栽培育種專(zhuān)業(yè)中級(jí)專(zhuān)業(yè)技術(shù)資格人員的工作需要和綜合素質(zhì)要求出發(fā)，主要考核申報(bào)人的專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)知識(shí)、專(zhuān)業(yè)理論知識(shí)和相關(guān)專(zhuān)業(yè)知識(shí)，以及解決實(shí)際問(wèn)題的能力。本大綱的第一、三、四部分所包含的知識(shí)內(nèi)容申報(bào)人都需復(fù)習(xí)。在第二部分專(zhuān)業(yè)理論知識(shí)中劃分了農(nóng)學(xué)、蔬菜、植保、土壤肥料四種專(zhuān)業(yè)類(lèi)別，申報(bào)人只需選擇其中一種專(zhuān)業(yè)類(lèi)別進(jìn)行復(fù)習(xí)即可。命題內(nèi)容在本大綱所規(guī)定的范圍內(nèi)。考試采取筆試、閉卷的

3、方式?？荚囶}型分為客觀題和主觀題。對(duì)于本大綱第二部分知識(shí)的考察，采取選作的方式，試題與大綱所劃分的專(zhuān)業(yè)類(lèi)別一一對(duì)應(yīng)，申報(bào)人可選取四種專(zhuān)業(yè)類(lèi)別試題中的一種作答。農(nóng)作物栽培育種專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)與實(shí)務(wù)（中級(jí)） 考試大綱編寫(xiě)組 二一四年一月第一部分 專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)知識(shí)一、植物生理與生化（一）了解植物細(xì)胞的生理基礎(chǔ)1、膜的化學(xué)成分和生理功能磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，其中鑲嵌的各種膜蛋白決定了膜的大部分功能?！傲鲃?dòng)鑲嵌模型”是最流行的生物膜結(jié)構(gòu)模型。生物膜是細(xì)胞實(shí)現(xiàn)區(qū)域化的屏障，也是細(xì)胞同外界、細(xì)胞器間以及細(xì)胞器同細(xì)胞基質(zhì)間進(jìn)行物質(zhì)交換的通道。此外，生物膜還是生化反應(yīng)的場(chǎng)所，并具有細(xì)胞識(shí)別、傳遞信息等功能。（

4、二）熟悉植物的呼吸作用1、呼吸作用的生理意義1、能量代謝：提供生命活動(dòng)大部分能量 2、物質(zhì)代謝：中間產(chǎn)物是許多物質(zhì)合成的原料 3、自衛(wèi)作用方面意義：增強(qiáng)免疫力 *呼吸加強(qiáng)，使傷口木質(zhì)化、栓質(zhì)化，使傷口愈合 *產(chǎn)生殺菌物質(zhì)，殺滅病菌 *分解病原微生物分泌的毒素2、呼吸作用的生化途徑活細(xì)胞利用氧，將有機(jī)物分解成二氧化碳和水，并且將儲(chǔ)存在有機(jī)物中的能量釋放出來(lái)供給生命活動(dòng)的需要，這個(gè)過(guò)程叫作呼吸作用。植物中主要的呼吸途徑有糖酵解、三羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑。糖酵解 葡萄糖在一系列酶作用下逐步降解氧化形成丙酮酸的過(guò)程，稱(chēng)為糖酵解。在細(xì)胞溶質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。葡萄糖先磷酸化形成葡萄-6-磷酸,再轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸

5、,并進(jìn)一步磷酸化為果糖-1，6-二磷酸。后者很易裂解形成二羥丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸，由1分子六碳糖裂解為2分子三碳糖。所形成的甘油醛-3-磷酸進(jìn)一步脫氫轉(zhuǎn)化形成丙酮酸，它是糖酵解的最終產(chǎn)物。氧化過(guò)程中釋放的能量一部分即保存在 ATP和NADH分子中。在無(wú)氧條件下糖酵解中形成的丙酮酸常脫羧形成乙醛，后者再被還原成乙醇（酒精），因而這個(gè)過(guò)程也稱(chēng)酒精發(fā)酵。丙酮酸也可在乳酸脫氫酶作用下被還原成乳酸，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為乳酸發(fā)酵。丙酮酸也可從細(xì)胞溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到線粒體襯質(zhì)，在有氧條件下進(jìn)一步氧化分解。三羧酸循環(huán) 丙酮酸先經(jīng)氧化脫羧形成乙酰輔酶A，后者與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，然后逐步脫氫、脫羧，最后又形成草酰乙酸

6、,形成一個(gè)循環(huán)。1分子丙酮酸在循環(huán)中釋放出3分子CO,這是有氧呼吸中釋放的二氧化碳的來(lái)源。循環(huán)中有 5個(gè)步驟脫氫,脫下的氫為受體煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）所接受,使其還原成NADH和FADH,它們通過(guò)呼吸鏈再脫氫。呼吸鏈?zhǔn)侵窷ADH和FADH通過(guò)一系列遞體將電子及質(zhì)子傳與分子氧并形成水的過(guò)程。NADH和FADH通過(guò)呼吸鏈逐步氧化時(shí)所釋放的能量使ADP與Pi形成ATP，這種氧化和磷酸化相偶聯(lián)的作用稱(chēng)為氧化磷酸化作用，在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行。三羧酸循環(huán)過(guò)程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物可用于合成其他有機(jī)物質(zhì)，例如乙酰輔酶 A可用于合成脂肪酸，丙酮酸、酮戊二酸和草酰乙酸可用于合成氨基

7、酸。釋放出的能量一部分保存于 ATP中，但大部分能量保存在NADH及FADH中，它們通過(guò)呼吸鏈又形成更多的ATP，保存了更多的能量。戊糖磷酸途徑 在細(xì)胞溶質(zhì)內(nèi)進(jìn)行，是葡萄糖直接氧化,并通過(guò)3種戊糖磷酸降解的過(guò)程。這條途徑中經(jīng)兩次脫氫氧化而產(chǎn)生的NADPH可用于生物合成,所形成的中間產(chǎn)物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤蘚糖4-磷酸可用于合成芳香族氨基酸、生長(zhǎng)素及木質(zhì)素等。這條途徑中經(jīng)兩次脫氫氧化而產(chǎn)生的NADPH可用于生物合成,所形成的中間產(chǎn)物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤蘚糖4-磷酸可用于合成芳香族氨基酸、生長(zhǎng)素及木質(zhì)素等。糖酵解三羧酸循環(huán)途徑在呼吸作用中常占較大的比重。3、影響

8、呼吸作用的因素溫度、水分、氧氣和二氧化碳濃度是影響呼吸作用的主要因素。（1）溫度：溫度對(duì)呼吸作用的強(qiáng)度影響最大。溫度升高，呼吸作用加強(qiáng)；溫度過(guò)高，呼吸作用減弱。（2）水分：植物含水量增加，呼吸作用加強(qiáng)。（3）氧氣：在一定范同內(nèi)，隨著氧氣濃度的增加，呼吸作用顯著加強(qiáng)。（4）二氧化碳：二氧化碳濃度大大超出正常值時(shí)，抑制呼吸作用。在儲(chǔ)藏蔬菜、水果、糧食時(shí)采取低溫、干燥、充加二氧化碳等措旌，可延長(zhǎng)儲(chǔ)藏時(shí)間。（三）熟悉植物的光合作用1、光合作用的生理意義（1）把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物.為植物自身和自然界其他生物提供有機(jī)物；（2）把光能轉(zhuǎn)化成電能,電能轉(zhuǎn)化成活躍的化學(xué)能,活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化在有機(jī)物中貯存,為植物自

9、身和自然界其他生物提供能量；（3）吸收CO2,放出O2,為整個(gè)自然界提供氧氣,使大氣中的O2處于動(dòng)態(tài)平衡。2、光合作用的機(jī)理光合作用是光合生物利用光能同化C02生成有機(jī)物的過(guò)程。 CO2 2 H218O (CH2O) 18O2 H2O 植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的作用。光合作用的是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過(guò)程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類(lèi)化合物中。分為光反應(yīng)（light reaction）和暗反應(yīng)（dark reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不

10、需要光，涉及CO2的固定。分為C3和C4兩類(lèi)。C3途徑(C3 pathway)：亦稱(chēng)卡爾文 (Calvin)循環(huán)。CO2受體為RuBP，最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA)。C4途徑(C4 pathway) ：亦稱(chēng)哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，進(jìn)行CO2固定。從能量轉(zhuǎn)化角度，整個(gè)光合作用可大致分為三個(gè)步驟:1)原初反應(yīng)（光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換階段）；2)電子傳遞和光合磷酸化（電能

11、轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能階段）；3)碳同化（活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能階段）。光合作用的機(jī)理一、概念注意：光反應(yīng)過(guò)程也不都需要光，暗反應(yīng)過(guò)程中所需要的一些酶也受光的調(diào)節(jié)，因此劃分光反應(yīng)和暗反應(yīng)的界限很復(fù)雜。 光合作用的步驟 1 原初反應(yīng)：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換 光能（光子） 電能（高能電子） 2 電子傳遞和光合磷酸化 電能（高能電子） 活躍化學(xué)能（ATP、NADPH） 3 碳同化（酶促反應(yīng)，受溫度影響） 活躍化學(xué)能 穩(wěn)定化學(xué)能（碳水化合物等） 三條：C3途徑 C3植物 C4途徑 C4植物 CAM途徑CAM植物 概念: 作用中心色素吸收光量子被激發(fā)后，能發(fā)生電荷分離（失去電 子），引起光化學(xué)反應(yīng)的少數(shù)特

12、殊狀態(tài)的Chla分子。P680和P700 聚光色素（天線色素）不能發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)只能吸收和傳遞光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡蘿卜素和葉黃素、藻紅素和藻藍(lán)素）。 光合反應(yīng)中心指類(lèi)囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白復(fù)合體，它至少包括作用中心色素P、原初電子受體A、原初電子供體D（D.P.A） 光合單位每吸收與傳遞一個(gè)光量子到作用中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起協(xié)同作用的色素分子及作用中心?；蚪Y(jié)合于類(lèi)囊體膜上，能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)功能單位。它能獨(dú)立地捕獲光能，導(dǎo)致氧的釋放和NADP+還原。 光合單位=聚光色素系統(tǒng)+作用中心 一個(gè)光合單位包含多少個(gè)葉綠素分子？ 依據(jù)其執(zhí)行

13、的功能而定 就O2的釋放和CO2同化，光合單位約為2500； 就吸收一個(gè)光量子而言，光合單位約為250300； 就傳遞一個(gè)電子而言，光合單位約為500600。 原初反應(yīng)從葉綠素分子受光激發(fā)到最初光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。 原初反應(yīng)的步驟： 聚光色素吸收光能激發(fā)并傳遞。 反應(yīng)中心色素吸收光能被激發(fā)成激發(fā)態(tài)(Chl*)。 Chl*將一個(gè)電子傳遞給原初電子受體（A），A獲得一個(gè)電子而Chl缺少一個(gè)電子。 Chl+從原初電子供體（D）獲得一個(gè)電子，Chl+ 恢復(fù)原狀，D失去一個(gè)電子被氧化。 反應(yīng)結(jié)果：D被氧化，A被還原。原初反應(yīng)的特點(diǎn)： 反應(yīng)速度快，產(chǎn)物極微量，壽命短 能量傳遞

14、效率高 與溫度無(wú)關(guān)的光物理、光化學(xué)過(guò)程。 電子傳遞 （一） 光合作用兩個(gè)光系統(tǒng) 量子產(chǎn)額以量子為單位的光合效率，即每吸收一個(gè)光量子所引起的釋放O2的分子數(shù)或固定CO2的分子數(shù)（或量子效率） 量子需要量量子效率的倒數(shù)，即釋放1分子O2或還原1分子 CO2所需吸收的光量子數(shù)（8個(gè)） 紅降在大于685nm的單一紅光下，光合作用的量子效率下降的現(xiàn)象。 雙光增益效應(yīng)在波長(zhǎng)大于685nm的遠(yuǎn)紅光條件下，再補(bǔ)加波長(zhǎng)約為650nm的短波紅光，這兩種波長(zhǎng)的光協(xié)同作用大大增加（大于單獨(dú)照射的總和）光合效率的現(xiàn)象稱(chēng)（Emerson效應(yīng)）。 證明光合電子傳遞由兩個(gè)光系統(tǒng)參與的證據(jù)：1、紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng) 2、光合

15、量子需要量為8 （傳遞1個(gè)電子需一個(gè)光量子，釋放一個(gè)O2需4個(gè)電子）3、類(lèi)囊體膜上存在 PS和PS色素蛋白復(fù)合體 光系統(tǒng)光合色素分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的色素蛋白集團(tuán)定位在光合膜上。 PSI：小顆粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao PS:大顆粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo（二） 電子傳遞和質(zhì)子傳遞 光合鏈定位在光合膜上的許多電子傳遞體與PS、 PSI相互連接組成的電子傳遞總軌道，又叫“Z”鏈 光合鏈組成傳遞電子和質(zhì)子的4個(gè)復(fù)合體 （1）PS：基粒片層垛疊區(qū) a)核心復(fù)合體：D1、D2、P680 b)放氧復(fù)合體OEC：多肽、錳復(fù)合體、Cl-、Ca+ c)PS 捕光復(fù)合體LHC：

16、 功能：氧化水釋放H+、O2、電子類(lèi)囊體膜腔側(cè)、還原質(zhì)體醌PQ基質(zhì)一側(cè) （2）Ctyb6-f 復(fù)合體：分布均勻*組成：Ctyb6、Ctyf、FeS、一個(gè)亞單位 （3）PS核心復(fù)合體： 位于：基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成：PS捕光復(fù)合體LHC、P700、A0 （chla）、A1(葉醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB） （4）ATP合酶復(fù)合體（偶聯(lián)因子）位于：基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū) 組成：頭部CF1（五種多肽33，親水） 柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）（5）PQ：質(zhì)體醌 可移動(dòng)的電子載體，傳遞電子和質(zhì)子PQ穿梭 （6）PC：質(zhì)體青（質(zhì)體藍(lán)素），存在于類(lèi)囊體腔中 AT

17、P合酶的結(jié)構(gòu)“PQ穿梭”P(pán)Q是雙電子雙H+傳遞體，可以在膜內(nèi)或膜表面移動(dòng)，在傳遞電子的同時(shí)，將H+從類(lèi)囊體膜外移入膜內(nèi)，造成跨類(lèi)囊體膜的H+梯度，又稱(chēng)“PQ穿梭”。 光合電子傳遞類(lèi)型 （一）非環(huán)式電子傳遞：水光解放出電子經(jīng)PS和PS最終傳遞給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是開(kāi)放的。Z鏈 1、途徑：H2O PS PQ Cytb6f PC PS Fd FNR NADP+ 2、結(jié)果：產(chǎn)物有O2、ATP、NADPH3、特點(diǎn)：電子傳遞路徑是開(kāi)放的，電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化；兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)協(xié)同作用， PQ、PC、Fd可移動(dòng)；最初電子供體H2O，最終電子受體NADP+ 光合鏈的特點(diǎn)：（1）光合鏈中有兩處是逆電

18、勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞，需光能來(lái)推動(dòng)（P680P680*，P700P700*）；（2）光合鏈中的主要電子傳遞體有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也為H+傳遞體。；（3）每傳遞4個(gè)電子分解2分子H2O，釋放1個(gè)O2，還原2NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)8個(gè)H+進(jìn)入類(lèi)囊體腔，其中4個(gè)來(lái)自水的光解，另外4個(gè)由“PQ穿梭”完成。 PQ循環(huán)Cytb6f 也可能不把電子傳給PC，而傳給另一個(gè)氧化態(tài) PQ，生成半醌。此后又從腔外接近H+，形成PQH2，構(gòu)成PQ循環(huán)。 （二） 環(huán)式電子傳遞： 定義：PS產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb5f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PS的

19、電子傳遞。 可能還存在一條經(jīng)FNR或NADPH傳給PQ的途徑 途徑： PSFd （NADPH PQ）Cytb5fPC PS 特點(diǎn)：電子傳遞路徑是閉路；只涉及PS；產(chǎn)物無(wú)O2和NADPH ，只有ATP。（三）假環(huán)式電子傳遞： 定義：水光解放出的電子經(jīng)PS和PS最終傳遞給O2的電子傳遞，也稱(chēng)Mehler反應(yīng)。 與非環(huán)式電子傳遞區(qū)別：最終電子受體是O2，不是NADP+，一般在強(qiáng)光、NADP+供應(yīng)不足時(shí)發(fā)生。 途徑：H2O PS PQ Cytb5f PC PS Fd O2 特點(diǎn)：電子傳遞路徑是開(kāi)放的；產(chǎn)物有O2、ATP、無(wú)NADPH；最終電子受體是O2；生成超氧陰離子自由基O2- PS的H2O裂解放氧

20、 希爾反應(yīng)（Hill反應(yīng)）1939年英國(guó)生物化學(xué)家希爾發(fā)現(xiàn)，在分離的葉綠體懸浮液中加入高鐵鹽，照光時(shí)會(huì)放出O2，同時(shí)高鐵鹽被還原成低鐵鹽，這個(gè)反應(yīng)即為希爾反應(yīng)。 4 Fe3+ + 2 H2O 4 Fe2+ +4H+ O2 2H2O O2 + 4H+ + 4e 需Mn、Cl、Ca 水氧化鐘或KOK鐘KOK等根據(jù)一系列瞬間閃光處理葉綠體與放氧的關(guān)系提出的解釋光合作用中水氧化機(jī)制的一種模型：葉綠體中的放氧復(fù)合體（根據(jù)帶正電荷的多少，依次稱(chēng)為S0、S1、S2、S3、S4）在每次閃光后積累一個(gè)正電荷，積累到四個(gè)正電荷時(shí)（S4）能裂解2個(gè)H2O釋放1個(gè)O2，獲得4個(gè)電子，并回到初始狀態(tài)S0。此模型中每吸收

21、1個(gè)光量子推動(dòng)氧化鐘前進(jìn)一步。光合磷酸化 1 定義：葉綠體在光下將ADP和Pi轉(zhuǎn)化為ATP。2 類(lèi)型： （1）非環(huán)式光合磷酸化：基粒片層進(jìn)行 2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+2H+O2 （2）循環(huán)式光合磷酸化：基質(zhì)片層中補(bǔ)充ATP不足ADP + Pi ATP （3）假環(huán)式光合磷酸化 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。 3、光合磷酸化機(jī)理 化學(xué)滲透假說(shuō)的要點(diǎn) *PS光解水時(shí)在類(lèi)囊體膜內(nèi)釋放H+ *“PQ穿梭”將膜外基質(zhì)中的H+傳遞至類(lèi)囊體腔內(nèi) * PS引起NADP+還原時(shí)引起膜外H+的降低。 H2O光

22、解、PQ穿梭、NADP+還原 PH梯度PH 、膜電位差 質(zhì)子動(dòng)力勢(shì) H+經(jīng)偶聯(lián)因子CF0返回 CF1構(gòu)象能 ATP形成 質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)pmf =PH + 光合電子傳遞抑制劑： DCMU（敵草?。┮种芇S上Q向PQ傳遞電子 羥胺抑制H2O向PS的電子傳遞 解偶聯(lián)劑： DNP、NH4+ 可增加膜對(duì)H+的透性，抑制ATP形成 寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成 總結(jié) 經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2mol H2O，釋放1mol O2，4 mol 電子經(jīng)傳遞使類(lèi)囊體膜內(nèi)增加8 mol H+，偶聯(lián)形成約3 mol ATP和1 mol NADPH。形成同化力：ATP、NADPH光合作用的碳同化（一）C3途

23、徑（光合環(huán)）*CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又稱(chēng)還原戊糖磷酸途徑RPPP*CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是三碳化合物，故稱(chēng)C3途徑*卡爾文等在50年代提出的，故稱(chēng)卡爾文循環(huán)（Calvin循環(huán)）C3途徑分三個(gè)階段：羧化、還原、再生1、羧化階段Rubisco（RUBPC/RUBPO）全稱(chēng)：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶含量：植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉中可溶蛋白總量的40%以上，受光、Mg+激活結(jié)構(gòu)：8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基L8S8大亞基：56KD，活性部位，葉綠體基因編碼小亞基：14KD，核基因編碼2、還原階段3、再生階段：由PGAld（GAP）經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變重新合成CO2

24、受體RUBP的過(guò)程包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，構(gòu)成一個(gè)循環(huán)?？偨Y(jié)*CO2最初受體是RuBP，固定CO2最初產(chǎn)物PGA，最初形成糖是PGAld*物質(zhì)轉(zhuǎn)化：要中間產(chǎn)物收支平衡，凈得一個(gè)3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2*能量轉(zhuǎn)化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段*總反應(yīng)式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9PiC3途徑的調(diào)節(jié)自身催化：中間產(chǎn)物濃度的增加促進(jìn)C3環(huán)注：當(dāng)RU

25、BP含量低時(shí)，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不運(yùn)到別處，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，當(dāng)循環(huán)達(dá)到穩(wěn)態(tài)后，磷酸丙糖才輸出。光的調(diào)節(jié)（1）離子移動(dòng)：Mg/H+交換（2）通過(guò)鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白(Fd-Td)系統(tǒng)：光使酶的二硫基還原成硫氫基而活化（3）光增加Rubisco活性：光Rubisco活化酶作用Rubisco氨甲酰化Rubisco活化光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體反向轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸丙糖/Pi（二）C4途徑（四碳二羧酸途徑，Hatch-slack途徑）C4植物葉片解剖及生理學(xué)特點(diǎn)反應(yīng)歷程：四個(gè)階段1、羧化：葉肉細(xì)胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2為草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或As

26、p）。2、轉(zhuǎn)移：C4酸通過(guò)胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到鞘細(xì)胞內(nèi)。3、脫羧與還原：鞘細(xì)胞中，C4酸脫羧放出CO2形成C3酸，CO2進(jìn)入C3途徑還原為光合產(chǎn)物。4、再生：脫羧形成的C3酸(Pyr或Ala)轉(zhuǎn)運(yùn)回葉肉細(xì)胞，再生成CO2的受體PEP。C4途徑特點(diǎn)1、CO2最初受體是PEP。2、最初產(chǎn)物四碳二羧酸OAA。3、在兩種細(xì)胞中完成：葉肉細(xì)胞、鞘細(xì)胞。4、起“CO2”泵作用，不能將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。C4途徑三種類(lèi)型：脫羧酶不同，轉(zhuǎn)運(yùn)物不同1NADP-ME型：依賴(lài)NADP蘋(píng)果酸酶的蘋(píng)果酸型PEPOAAMal（鞘細(xì)胞）CO2+Pyr（葉肉細(xì)胞）PEP2NAD-ME型：依賴(lài)NAD蘋(píng)果酸酶的天冬氨酸型PEPOAAAsp

27、（鞘細(xì)胞）Pyr+CO2ala（葉肉細(xì)胞）PEP3PEP-CK型：依賴(lài)PEP羧激酶的天冬氨酸型PEPOAAAsp（鞘細(xì)胞）ala、PEP（葉肉細(xì)胞）PEPC4途徑的調(diào)節(jié)光調(diào)節(jié)酶活性：蘋(píng)果酸脫氫酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK效應(yīng)劑調(diào)節(jié)PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制，G6P增加其活性二價(jià)金屬離子都是C4植物脫羧酶的活化劑：Mg+或Mn+（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn)（1）解剖學(xué)特點(diǎn)：劍麻、仙人掌、菠蘿、蘆薈、百合（2）生理學(xué)特點(diǎn)：*氣孔夜間開(kāi)放，吸收CO2，白天關(guān)閉*綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降*細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升2、CAM途徑化學(xué)歷

28、程：CAM途徑與C4途徑比較相同點(diǎn)：都有羧化和脫羧兩個(gè)過(guò)程都只能暫時(shí)固定CO2，不能將CO2還原為糖CO2最初受體是PEP，最初產(chǎn)物是OAA催化最初羧化反應(yīng)的酶是PEP羧化酶不同點(diǎn)：C4途徑羧化和脫羧在空間上分開(kāi)羧化葉肉細(xì)胞、脫羧鞘細(xì)胞CAM途徑羧化和脫羧在時(shí)間上分開(kāi)羧化夜晚、脫羧白天1CAM植物與C4植物在碳代謝途徑上有何異同？相同點(diǎn)：兩者固定與還原CO2的途徑基本相同，都是靠C4途徑固定CO2，C3途徑還原CO2，都由PEPC固定空氣中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脫羧釋放的CO2。區(qū)別：C4植物是在同一時(shí)間（白天）、不同空間完成CO2固定和還原，而CAM植物是在不同時(shí)間和同一空

29、間（葉肉細(xì)胞）完成上述兩個(gè)過(guò)程。CAM的調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié)：PEP羧化酶夜間有活性，吸收固定CO2；PEP脫羧酶白天才有活性，釋放CO2，進(jìn)行光合作用，滿(mǎn)足CAM晝夜調(diào)節(jié)的要求。長(zhǎng)期調(diào)節(jié)：在長(zhǎng)期（季節(jié)）的干旱條件下，某些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物保持CAM類(lèi)型；但在水分充足時(shí)，則轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類(lèi)型，即氣孔白天開(kāi)放，夜晚關(guān)閉。3、影響光合作用的因素光合作用的進(jìn)行受內(nèi)外因素的影響，影響因素主要有；葉的結(jié)構(gòu)、葉齡、光強(qiáng)、C02濃度、溫度和N素等。在適度范圍內(nèi)，提高光強(qiáng)、C02濃度、溫度和葉片含N量能促進(jìn)光合作用。內(nèi)外因素對(duì)光合作用的影響不是獨(dú)立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。內(nèi)部因素對(duì)光合作用的影響 *植物種類(lèi)、生

30、育期 *不同器官和部位 *光合產(chǎn)物的輸出 *葉綠素含量 外界條件對(duì)光合作用的影響 光照 （1）光質(zhì)：橙紅光藍(lán)紫光綠光 （2）光強(qiáng) 光飽和點(diǎn)指增加光照強(qiáng)度而光合作用不再增加時(shí)的光照強(qiáng)度。陽(yáng)生陰生，C4 C3 光補(bǔ)償點(diǎn)光合作用吸收CO2量與呼吸作用釋放CO2量相等時(shí)的光照強(qiáng)度。 陽(yáng)生植物陰生植物，C4植物 C3植物 光抑制當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合效率的降低，這個(gè)現(xiàn)象叫光合作用的光抑制。光抑制主要發(fā)生在PS11。 植物對(duì)光抑制的保護(hù)機(jī)制 * 葉子運(yùn)動(dòng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)及葉綠素含量變化 * 提高熱耗散能力（如葉黃素循環(huán)耗能） * PS 的可逆失活與修復(fù) * 自由基清除系統(tǒng)：SO

31、D、CAT、POD、谷胱甘肽、類(lèi)胡蘿卜素、VC * 代謝耗能（增強(qiáng)光呼吸和Mehler） 光合滯后期處于暗中或弱光下的植物轉(zhuǎn)入合適的照光條件下，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，才逐漸上升，并趨于穩(wěn)態(tài)。從照光開(kāi)始到光合速率達(dá)到穩(wěn)態(tài)值這段時(shí)間稱(chēng)光合滯后期，又稱(chēng)光合誘導(dǎo)期。 原因：光合作用高速運(yùn)轉(zhuǎn)需要有足夠的碳循環(huán)中間物、同化酶系統(tǒng)的充分活化、氣孔的較大開(kāi)放等。這些過(guò)程都不是照光后立即能完成的。 CO2 溫度 水分 礦質(zhì)元素 氧氣濃度 光合作用的日變化：限制因子律 光合作用“午休”現(xiàn)象原因 * 水分供應(yīng)緊張，空氣濕度較低，引起氣孔部分關(guān)閉，影響CO2進(jìn)入； * 中午CO2濃度下降，光合原

32、料不足，Rubisco趨向加氧反應(yīng)，光呼吸增強(qiáng)； * 缺水使葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類(lèi)堆積，光合產(chǎn)物輸出緩慢，對(duì)光合反饋抑制； * 光合作用的光抑制（傷害光系統(tǒng)、活性氧形成）。 * 中午高溫使呼吸消耗增加和碳同化有關(guān)酶活性下降； * 可能存在內(nèi)生節(jié)律的調(diào)節(jié)（四）熟悉植物的水分代謝1、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞吸收水分的三種形式: （1）吸脹吸水：親水物質(zhì)吸脹作用，沒(méi)有液泡細(xì)胞 （2）滲透吸水：滲透作用吸水，有液泡細(xì)胞,主要方式 （3）代謝吸水：需代謝提供能量 現(xiàn)用教材：植物細(xì)胞吸水的三種方式是擴(kuò)散、集流、滲透作用。擴(kuò)散與集流1、擴(kuò)散作用由分子的熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高處向濃度低處移動(dòng)的過(guò)程。

33、特點(diǎn)：順濃度梯度進(jìn)行；適于短距離運(yùn)輸（胞內(nèi)跨膜或胞間） 2、集 流-指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。如：水在水管中的移動(dòng)，水在木質(zhì)部導(dǎo)管中的遠(yuǎn)距離運(yùn)輸，水從土壤溶液流入植物體 特點(diǎn)：順壓力梯度進(jìn)行；通過(guò)膜上的水孔蛋白形成的水通道。植物細(xì)胞的滲透性吸水 滲透作用定義：水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。 半透膜只允許水等小分子通過(guò)，其它溶質(zhì)分子或離子不易通過(guò)的膜。細(xì)胞間的水分移動(dòng) 相鄰兩細(xì)胞間水分移動(dòng)方向取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差，水總是從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處，勢(shì)差越大，流速越快 。細(xì)胞的吸脹作用吸水 吸脹作用親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。 1.風(fēng)干種子的吸水（種子萌

34、發(fā)時(shí)的吸水） 2.分生細(xì)胞(未形成液泡)的吸水過(guò)程 3果實(shí)種子形成過(guò)程的吸水細(xì)胞的代謝性吸水代謝性吸水利用細(xì)胞呼吸作用釋放的能量，使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。 水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑 A單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞 B水集流通過(guò)質(zhì)膜上水孔蛋白中的水通道進(jìn)入細(xì)胞2、根系對(duì)水分的吸收及運(yùn)輸根系的吸水部位：根毛區(qū)根系的吸水途徑（1）質(zhì)外體途徑：移動(dòng)快 （2）細(xì)胞途徑：1）跨 膜 途 徑：通過(guò)質(zhì)膜；2）共質(zhì)體途徑：通過(guò)胞間連絲根系吸水的動(dòng)力 兩種：根壓、蒸騰拉力 根壓-由根系生理活動(dòng)使液流從根部沿導(dǎo)管上升的動(dòng)力，是主動(dòng)吸水，需代謝能量。證明根壓存在的兩個(gè)證據(jù)： 傷流、吐水蒸騰拉力-由植物蒸騰

35、作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的動(dòng)力，是被動(dòng)吸水，不需消耗呼吸代謝能量，更重要。根系吸水方式有兩種：主動(dòng)吸水、被動(dòng)吸水暫時(shí)萎焉: 蒸騰太大，降低蒸騰能消除水分虧缺，恢復(fù)原狀 永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸騰不能消除水分虧缺，只有澆水，才能恢復(fù)原狀水分運(yùn)輸?shù)耐窘?jīng)和速度 土壤植物大氣連續(xù)系統(tǒng) 水分 根毛 根的皮層 根中柱 根導(dǎo)管 莖導(dǎo)管 葉脈導(dǎo)管 葉肉細(xì)胞 氣孔腔經(jīng)過(guò)活細(xì)胞的運(yùn)輸（短距離）：通過(guò)共質(zhì)體，阻力大，速度慢10-3cm/h。從根毛到根部導(dǎo)管通過(guò)內(nèi)皮層凱氏帶， 從葉脈到葉肉細(xì)胞。經(jīng)過(guò)死細(xì)胞的運(yùn)輸（長(zhǎng)距離）：通過(guò)質(zhì)外體，阻力小，速度快，多為345m/h，通過(guò)根、莖的導(dǎo)管、管胞等

36、運(yùn)輸。水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力 （一）根壓 （二）蒸騰拉力蒸騰流內(nèi)聚力張力學(xué)說(shuō)（內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)）（五）熟悉礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)1、植物必須元素的生理功能灰分元素構(gòu)成灰分的元素，包括金屬元素及部分 P、S 非金屬元素。因其直接或間 接來(lái)自土壤礦質(zhì)，又稱(chēng)礦質(zhì)元素。 灰分植物體充分燃燒后，有機(jī)物中的C、H、O、N、部分S揮發(fā)掉，剩下的不能揮發(fā) 的灰白色殘?jiān)鼮榛曳?。植物礦質(zhì)元素分類(lèi)根據(jù)含量劃分 大量元素(n 10-2%以上) ：C、H、O、N、P、K、MgCaS、 Si 微量元素(n 10-3%n10-5%)：FeMnBZnCuMoCl 、 Ni、Na 超微量元素（n10-6%n10-12%）：HgAgSeRaAu按必需性劃分

37、 必需元素（19種) C、H、O 來(lái)自H2O、CO2 N、P、K、Ca、Mg、S、 Si 大量元素，來(lái)自土壤 Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl Ni、Na微量元素 非必需元素 Al、 HgAgSeRaAu 有利元素：指對(duì)植物的生長(zhǎng)有利，并能部分代替某一必需元素的作用，減輕其缺乏癥狀，如Na、 Se、 Si、 Co必需元素的作用：是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分和代謝產(chǎn)物是各種生理代謝的調(diào)節(jié)者，參與酶活動(dòng)起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠 體的穩(wěn)定、電荷的平衡根據(jù)必需元素的生理功能分組 第一組：作為碳水化合物部分的營(yíng)養(yǎng)：N、S 第二組：能量貯存及結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng)：P、Si、B 第三組：保留離子狀態(tài)

38、的營(yíng)養(yǎng) K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na 第四組：參與氧化還原的營(yíng)養(yǎng) Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、生理功能：細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)組成成分，酶的組分或活化劑，與某一代謝有關(guān)。 可再循環(huán)元素：N、P、Mg、K、Zn，病癥從老葉開(kāi)始 不可再循環(huán)元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病癥從幼葉始 引起缺綠癥：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N大量元素1氮（占干重12%）（1）吸收形式*:氨態(tài)氮NH4+、硝態(tài)氮NO3-、有機(jī)氮（2）存在形式：有機(jī)態(tài)氮（3）生理功能：是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、激素、維生素等的組分，稱(chēng)生命元素（4）缺乏癥：植株矮小、葉黃缺綠，莖細(xì)，老葉先表現(xiàn)，是可再利用或再循環(huán)元素。注意

39、：在一般田間條件下，NO3是植物吸收的主要形式，因NH4+十分容易被消化細(xì)菌氧化為NO3，只有在通氣不良、PH較低的土壤中，由于消化作用受到抑制，NH4+才會(huì)積累而被植物吸收2磷（1）吸收形式：HPO4-，H2PO4-（多）（2）存在形式：多為有機(jī)物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的組分代謝元素，利于糖運(yùn)輸、細(xì)胞分裂、分生組織的增長(zhǎng)（4）缺乏癥：分枝少，矮小、葉暗綠，有時(shí)莖紫紅（糖運(yùn)輸受阻），為可再利用元素。施P多易缺鋅（磷酸鹽與鋅結(jié)合，阻礙鋅吸收）。3鉀：（含量最高金屬元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K+（2）生理功

40、能：酶的輔基或活化劑、增加原生質(zhì)膠體的水合程度（抗旱）、促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸、促進(jìn)氣孔的開(kāi)放。（3）缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯或葉緣焦枯、壞死，老葉開(kāi)始，可再利用元素。4硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO4-（2）存在形式：多為有機(jī)物，少SO4-（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、鐵硫蛋白、谷胱甘肽的組分。（4）缺乏癥：幼葉先開(kāi)始發(fā)黃，不可再利用元素5鈣（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca2+（2）存在形式：Ca2+、難溶鹽、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：酶活化劑、細(xì)胞壁形成、解毒(與草酸形成草酸鈣）、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、延緩衰老、抗?。ㄓ兄谟鷤M織形成）第二信使作用（鈣調(diào)素

41、）。（4）缺乏癥：幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。6鎂（1）吸收形式：Mg2+（2）存在形式：Mg2+、有機(jī)化合物（3）生理功能：酶的活化劑、葉綠素的組分、與RNA、DNA、蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。（4）缺乏癥：老葉先開(kāi)始缺綠，為可再利用元素。7硅（禾本科植物必需）（1）吸收、運(yùn)輸形式：硅酸H4SiO4（2）存在形式：非結(jié)晶水SiO2nH2O化合物（3）生理功能：形成細(xì)胞加厚物質(zhì)，禾本科植物莖葉的表皮細(xì)胞內(nèi)含量高，可增強(qiáng)抗病蟲(chóng)及抗倒伏的能力。適量可促進(jìn)作物生長(zhǎng)、增產(chǎn)。（4）缺乏癥：蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻、易感病、易倒伏。微量元素8鐵（1）吸收形式：氧化態(tài)鐵（Fe2+、Fe3+）（

42、2）存在形式：固定狀態(tài)，不易移動(dòng)（3）生理功能：酶或輔酶的組分；葉綠素合成所必需；電子傳遞；與固氮有關(guān)（根瘤菌血紅蛋白含鐵）。（4）缺乏癥：幼葉葉脈間缺綠，華北果樹(shù)的“黃葉病”（堿性土或石灰質(zhì)土易缺乏）9硼（1）吸收形式：BO3-（2）存在形式：不溶態(tài)存在（3）生理功能：參與糖運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝，生殖（花粉形成、花粉管萌發(fā)及受精密切相關(guān)），抑制有毒酚類(lèi)化合物的合成，促進(jìn)根系發(fā)育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏癥：受精不良、子粒減少，根粗短、葉皺縮；莖根尖生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)、腐爛死亡。湖北甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”，華北棉花“蕾而不花”，黑龍江小麥不結(jié)實(shí)，甜菜干腐病，花菜褐腐病，馬鈴薯卷葉病。10銅（1）吸收形

43、式：Cu+，Cu2+（2）存在形式：Cu+、Cu2+化合物（3）生理功能：某些氧化的組分、葉綠體中質(zhì)體青的組分、與固氮酶活性有關(guān)。（4）缺乏癥：幼葉先缺綠，干枯、萎焉。11鋅（1）吸收形式：Zn2+（2）存在形式：Zn2+化合物（3）生理功能：某些酶組分，與生長(zhǎng)素合成有關(guān)，是許多酶活化劑。（4） 12錳（1）吸收形式：Mn2+（2）存在形式：Mn2+化合物（3）生理功能：許多酶活化劑,參與光合作用水光解、葉綠素合成。（4）缺乏癥：先幼葉缺綠，過(guò)多毒害細(xì)胞。13鉬（1）吸收形式：MoO4-（2）存在形式：Mo+5、Mo+6相互轉(zhuǎn)化（3）生理功能：與固氮、硝酸還原有關(guān)。（4）缺乏癥：類(lèi)似缺氮癥狀1

44、4氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：與水光解、細(xì)胞分裂有關(guān)，參與細(xì)胞滲透勢(shì)組成、維持各種生理平衡（3）缺乏癥：葉小、葉尖干枯、根尖棒狀15鎳（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脫氫酶組分（2）缺乏癥：葉尖壞死16鈉生理功能：催化C4植物、CAM植物PEP再生，對(duì)C3植物有益，可部分替代K+作用，提高細(xì)胞液滲透勢(shì)。2、植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和分配植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)1疏水性溶質(zhì)通過(guò)膜的速度與其脂溶性成正比（帶電荷時(shí)，溶質(zhì)的脂溶性降低）2細(xì)胞可以積累許多溶質(zhì)（主動(dòng)吸收）3對(duì)溶質(zhì)吸收有選擇性，存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制現(xiàn)象4對(duì)溶質(zhì)的吸收速率隨溶液濃度而變化，有飽和效應(yīng)5對(duì)溶質(zhì)

45、吸收可分為兩個(gè)階段通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入質(zhì)外體，不需能跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)和液泡，需能細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式和機(jī)理四種類(lèi)型： 通道運(yùn)輸：被動(dòng) 載體運(yùn)輸：被動(dòng)、主動(dòng) 泵運(yùn)輸：主動(dòng) 胞飲作用 離子通道運(yùn)輸： 離子通道：細(xì)胞質(zhì)膜上存在的由內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜兩側(cè)，孔的大小及孔內(nèi)表面電荷等決定了它轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性，通常一種通道只允許一種離子通過(guò)。某一離子（K+）在膜上有不同的通道，其開(kāi)關(guān)決定于外界信號(hào)。屬簡(jiǎn)單擴(kuò)散，是被動(dòng)運(yùn)輸。常用膜片鉗技術(shù)PC來(lái)研究。 膜片鉗技術(shù)PC：指從一小片細(xì)胞膜獲取電子學(xué)信息的技術(shù)，即將跨膜電壓保持恒定（電壓鉗位），測(cè)量通過(guò)膜的離子電流大小的技術(shù)。其材料常為分離的原生質(zhì)體或細(xì)胞器

46、，這樣可避免細(xì)胞間的聯(lián)系與多種細(xì)胞器的干擾，便于在較簡(jiǎn)單的環(huán)境測(cè)定膜上通道特性。主要用于分析膜上離子通道，借此研究細(xì)胞器間離子運(yùn)輸、氣孔運(yùn)動(dòng)、光受體、激素受體及信號(hào)分子等的作用機(jī)理，應(yīng)用范圍十分廣泛。 離子通道激活：兩類(lèi) （1）跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度（差） 電化學(xué)勢(shì)差=電勢(shì)差 + 化學(xué)勢(shì)差 電勢(shì)差 ：膜內(nèi)外兩側(cè)離子電荷不同所致 化學(xué)勢(shì)差：膜內(nèi)外兩側(cè)離子濃度不同所致 （2）外界刺激：光照、激素 特點(diǎn)：*離子順著電化學(xué)勢(shì)差從高向低通過(guò)孔道擴(kuò)散，平衡時(shí)膜內(nèi)外離子電化學(xué)勢(shì)相等，為被動(dòng)運(yùn)輸。 *開(kāi)放式離子通道運(yùn)輸速度為107108個(gè)/S *已知離子通道：K+、Cl-、Ca+ 、NO3- （二）載體運(yùn)輸 膜上載

47、體蛋白屬內(nèi)在蛋白，它有選擇地與膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)構(gòu)象變化透過(guò)膜，把分子或離子釋放到另一側(cè)。 載體蛋白三種類(lèi)型 1、單向運(yùn)輸載體：催化分子或離子單方向跨膜運(yùn)輸，順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)行。 質(zhì)膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等單向載體。 協(xié)助擴(kuò)散小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（通道蛋白或載體蛋白）順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要細(xì)胞提供能量。單向運(yùn)輸載體圖：A 載體開(kāi)口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，溶質(zhì)與載體結(jié)合 B 載體催化溶質(zhì)順著電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸 2、同向運(yùn)輸載體：與H+結(jié)合同時(shí)又與另一分子或離子結(jié)合，向同一方向運(yùn)輸，（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-

48、2 、氨基酸、蔗糖等中性離子） 3、反向運(yùn)輸載體：與H+結(jié)合同時(shí)又與其它分子或離子結(jié)合，兩者向相反方向運(yùn)輸 （大多陽(yáng)離子如Na+、糖等中性離子） 協(xié)同運(yùn)輸 載體運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn): （1）有被動(dòng)運(yùn)輸（順電化學(xué)勢(shì)差，單向載體）、主動(dòng)運(yùn)輸（逆電化學(xué)勢(shì)差，同向和反向載體） （2）載體運(yùn)輸速度：104105個(gè)/S 通過(guò)動(dòng)力學(xué)分析可區(qū)分溶質(zhì)是經(jīng)過(guò)通道還是載體轉(zhuǎn)運(yùn) 通過(guò)通道：簡(jiǎn)單擴(kuò)散，沒(méi)有飽和現(xiàn)象。通過(guò)載體：依賴(lài)溶質(zhì)和載體特殊部位結(jié)合，因結(jié)合位數(shù)量有限，有飽和現(xiàn)象。 （三）離子泵運(yùn)輸：質(zhì)膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。 1 質(zhì)子泵：質(zhì)膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，將膜內(nèi)側(cè)H+泵向

49、膜外側(cè)，膜外H+升高，產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)差，它是離子或分子進(jìn)出細(xì)胞的原動(dòng)力，又稱(chēng)生電質(zhì)子泵。 利用H+電化學(xué)勢(shì)差： a)陽(yáng)離子可通過(guò)通道順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)入細(xì)胞 b)伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運(yùn)輸 *共向運(yùn)輸：經(jīng)同向運(yùn)輸器，離子進(jìn)入膜內(nèi) *反向運(yùn)輸：經(jīng)反向運(yùn)輸器，離子排出膜外 離子泵運(yùn)輸 說(shuō)明：液泡膜、線粒體膜、類(lèi)囊體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜中也存在質(zhì)子泵。如液泡膜上兩種: 將H+從胞質(zhì)泵進(jìn)液泡 （1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-鹽抑制，水解1ATP運(yùn)送2H+，不依賴(lài)K+激活，轉(zhuǎn)運(yùn)H+不與ATP末端Pi結(jié)合（質(zhì)膜上H+-ATP酶被釩酸鹽抑制，水解1ATP運(yùn)送1H+ ） （2）tp-ppas

50、e（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能 共運(yùn)轉(zhuǎn)質(zhì)膜ATPase利用ATP水解產(chǎn)生的能量，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的 H+向膜外“泵”出，當(dāng)質(zhì)膜外介質(zhì)中H+增加同時(shí)也產(chǎn)生膜電位（E）的過(guò)激化 ，即膜內(nèi)呈負(fù)電性，膜外呈正電性。跨膜的H+梯度和膜電位的增加產(chǎn)生了跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度（ H+）。通常把H+ATPase泵出H+的過(guò)程叫原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)（將化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能），而以 H+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱(chēng)為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（使膜兩邊滲透能增減） 2、鈣泵 Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) ATP酶催化水解ATP 放能，驅(qū)動(dòng)Ca+ +逆電化學(xué)勢(shì)差從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。其活性依賴(lài)ATP和Ca + +、

51、Mg + +的結(jié)合。轉(zhuǎn)運(yùn)1 Ca + +出胞質(zhì)同時(shí)運(yùn)2H+入胞質(zhì)。 （四）胞飲作用 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過(guò)膜的內(nèi)折形成囊泡，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)攝取物質(zhì)及液體的過(guò)程，是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。 囊泡轉(zhuǎn)移物質(zhì)的兩種方式：A 膜被消化，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；B 透過(guò)液泡膜，物質(zhì)進(jìn)入液泡中。植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分的關(guān)系相關(guān)性：*礦質(zhì)必須溶解在水中，并隨水流被運(yùn)輸?shù)礁魈?礦質(zhì)吸收可導(dǎo)致水勢(shì)下降，促進(jìn)水分的吸收*水分上升使導(dǎo)管保持低鹽濃度，促進(jìn)礦質(zhì)吸收相對(duì)獨(dú)立性：*吸水與吸收礦質(zhì)無(wú)一定量關(guān)系*水分吸收主要是因蒸騰引起的被動(dòng)吸收，礦質(zhì)吸收以主動(dòng)吸收為主，需能

52、及載體、通道等。2.植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性對(duì)同一溶液中的不同離子的選擇性吸收對(duì)同一鹽分中陰陽(yáng)離子的選擇性吸收生理酸性鹽-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理堿性鹽-NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤堿性加大。生理中性鹽-NH4NO3，植物吸收陰離子和陽(yáng)離子量相近，而不改變土壤酸堿性。3、單鹽毒害和離子拮抗*單鹽毒害植物培養(yǎng)在某單一的鹽溶液中，不久即呈不正常狀態(tài)，最后死亡的現(xiàn)象。*離子拮抗在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類(lèi)（不同價(jià)）可以消除單鹽毒害，這種離子間能相互消除毒害的現(xiàn)象叫。*平衡溶液多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有良好作用

53、而無(wú)任何毒害的溶液。吸收部位：根毛區(qū)和根尖端根系對(duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收土壤中礦質(zhì)元素的存在形式1水溶性狀態(tài)：易流動(dòng)和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附不易流動(dòng)，土壤礦質(zhì)元素主要存在形式。3難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質(zhì)元素來(lái)源。土壤溶液中離子與土壤膠體表面的可代換離子的交換離子交換按“同荷等價(jià)”原則根系對(duì)土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收1離子遷移、吸附到根細(xì)胞表面：離子交換吸附2離子通過(guò)質(zhì)外體到達(dá)內(nèi)皮層以外：擴(kuò)散3離子通過(guò)共質(zhì)體進(jìn)入內(nèi)皮層內(nèi)：跨膜4離子進(jìn)入導(dǎo)管：被動(dòng)擴(kuò)散、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)5離子隨導(dǎo)管液轉(zhuǎn)運(yùn)到各處：集流最近研究：木質(zhì)部薄壁細(xì)胞對(duì)木質(zhì)部裝載有作用，其質(zhì)膜

54、含質(zhì)子泵、水通道和一些控制離子出入的離子通道（K+-特異性流出通道、無(wú)選擇性陽(yáng)離子流出通道）表觀自由空間AFS即組織中自由空間的表觀體積。測(cè)定時(shí)將根系放入某一物質(zhì)的溶液中，待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡后，測(cè)定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)（將根再浸入水中，使自由空間內(nèi)的離子擴(kuò)散到水中，再行測(cè)定）。AFS=自由空間體積/根組織總體積100%=進(jìn)入組織自由空間的溶質(zhì)數(shù)umol/外液溶質(zhì)濃度umol/ml100%根系對(duì)吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收兩種方式：（1）以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換）根系對(duì)難溶性礦質(zhì)元素的利用1、根放出CO2、H2O

55、形成H2CO32、根分泌有機(jī)酸3、通過(guò)根際微生物活動(dòng)影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素環(huán)境的溫度：三基點(diǎn)通氣狀況環(huán)境PH值1直接影響：PH升高，陽(yáng)離子吸收加強(qiáng)；PH降低陰離子吸收加強(qiáng)。2間接影響：影響溶解度、微生物活動(dòng)土壤溶液濃度離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離子間相互作用的兩重性。地上部分對(duì)礦質(zhì)吸收（根外營(yíng)養(yǎng)、葉片營(yíng)養(yǎng)）（一）吸收部位：葉片為主（二）吸收過(guò)程：*通過(guò)角質(zhì)層（經(jīng)細(xì)胞壁外連絲到達(dá)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜）*通過(guò)氣孔（三）影響因素：葉片種類(lèi)、葉片代謝情況、溶液在葉片上吸附時(shí)間（四）根外施肥的優(yōu)點(diǎn)*根吸肥能力衰退時(shí)或營(yíng)養(yǎng)臨界期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)*用于易被土壤固定的肥料的施肥*補(bǔ)充微量元素，效果

56、快，用量省*土層干燥時(shí)使用礦質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸一運(yùn)輸形式金屬元素（離子形式）非金屬元素（無(wú)機(jī)物、有機(jī)物）1N：大多根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮運(yùn)輸氨基酸酰胺硝酸鹽2P：H2PO4、有機(jī)磷化物3S：SO4-、少量含硫氨基酸二運(yùn)輸途徑：根表皮到導(dǎo)管徑向運(yùn)輸（質(zhì)外體、共質(zhì)體）根向上運(yùn)輸（木質(zhì)部）葉向下運(yùn)輸（韌皮部）：可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部葉向上運(yùn)輸（韌皮部）：可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部三運(yùn)輸速度：30100cm/h四運(yùn)輸動(dòng)力：離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。說(shuō)明：內(nèi)皮層中有個(gè)別細(xì)胞（通道細(xì)胞）的胞壁不加厚，也可作為離子和水分的通道。礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布1可再利用元素：存在狀態(tài)

57、為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物可多次利用多分布在生長(zhǎng)旺盛處缺乏癥先表現(xiàn)在老葉2不可再利用元素：以難溶穩(wěn)定化合物存在只能利用一次、固定不能移動(dòng)器官越老含量越大缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉（六）了解營(yíng)養(yǎng)代謝與運(yùn)輸1、同化物的運(yùn)輸、分配及信號(hào)的傳導(dǎo)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸 有機(jī)物運(yùn)輸途徑 短距離運(yùn)輸1 細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸：擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、囊泡形成與分泌 2 細(xì)胞間運(yùn)輸：同時(shí)或交替 質(zhì)外體運(yùn)輸； 共質(zhì)體運(yùn)輸：胞間連絲 長(zhǎng)距離運(yùn)輸： 快、通過(guò)韌皮部，可雙向運(yùn)輸 例外：早春展葉之前，可從木質(zhì)部向上運(yùn)輸 運(yùn)輸方向1雙向運(yùn)輸: 向上運(yùn)輸、向下運(yùn)輸 2橫向運(yùn)輸 證明雙向運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)：天竺葵 結(jié)果：韌皮部中皆含相當(dāng)數(shù)量14C 和 32P 運(yùn)輸

58、形式：主為碳水化合物蔗糖 有機(jī)物運(yùn)輸特點(diǎn)： 運(yùn)輸快。幾種表示方法 運(yùn)輸速度：?jiǎn)挝粫r(shí)間被運(yùn)輸物移動(dòng)距離（cm/h） 運(yùn)輸速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間所運(yùn)輸物質(zhì)的總重量。 比集運(yùn)量（SMT）g / m2.h= 干物質(zhì)運(yùn)輸量 / 韌皮部橫截面積時(shí)間篩管內(nèi)有相當(dāng)大的正壓力 雙向運(yùn)輸 只能在活細(xì)胞中進(jìn)行、與韌皮部生命活動(dòng)有關(guān)運(yùn)輸成分復(fù)雜、濃度不均勻。 概念調(diào)集一般說(shuō)植物體內(nèi)有機(jī)物的流向是從高濃度向低濃度，但在某些情況下，有機(jī)物可從濃度較低器官運(yùn)往濃度較高器官，這種逆濃度梯度發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸，往往被稱(chēng)為“調(diào)集”、“動(dòng)員”、“征調(diào)”。 蹲棵指北方農(nóng)民常在早霜來(lái)臨之前，連桿帶穗收獲玉米，豎立成垛，稱(chēng)“蹲棵”，此時(shí)莖葉中的有機(jī)

59、物繼續(xù)向子粒轉(zhuǎn)移，可增產(chǎn)5%。同化產(chǎn)物的分配原則 1、總原則：從源到庫(kù) 代謝源制造和輸出同化產(chǎn)物的器官 代謝庫(kù)消耗或貯藏有機(jī)物的器官 2、優(yōu)先分配到生長(zhǎng)中心3、“就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸”4、可再分配利用 根據(jù)源葉同化產(chǎn)物使用情況，有3個(gè)配置方向1代謝利用：滿(mǎn)足葉本身需要 2合成暫時(shí)貯藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖 蔗糖貯藏庫(kù)有兩種：液泡（第一源）和細(xì)胞質(zhì) 3運(yùn)輸?shù)街仓昶渌糠?：據(jù)同化產(chǎn)物輸入后的命運(yùn)，庫(kù)可分為：使用庫(kù)、貯藏庫(kù)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：偶聯(lián)各種刺激信號(hào)（內(nèi)外源刺激信號(hào)）與其相應(yīng)的生理效應(yīng)間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。*信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)組成：信號(hào)、受體、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)（第二信使、靶酶）、效應(yīng)器*信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的4個(gè)

60、步驟：1、信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合2.跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換3.胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：通過(guò)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放大與整合(蛋白質(zhì)可逆磷酸化)4.導(dǎo)致生理生化變化（七）掌握植物激素與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑1、植物激素的種類(lèi)、生理作用及機(jī)理植物激素-植物體一定部位合成，并常從產(chǎn)生處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。 特點(diǎn)：內(nèi)生性、可移動(dòng)性、微量作用大 公認(rèn)：1生長(zhǎng)素類(lèi)AUXS( IAA) 2赤霉素類(lèi)GAS 3細(xì)胞分裂素類(lèi)CTK 4脫落酸ABA：種子成熟和抗逆信號(hào)激素 5乙烯Eth：促進(jìn)衰老、催熟、應(yīng)激激素 近年發(fā)現(xiàn)有： BR、多胺、殼梭胞素FC、月光花素、茉莉酸等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)生長(zhǎng)素類(lèi)生長(zhǎng)素類(lèi)：是和內(nèi)源