由水生向陸生轉(zhuǎn)變的過渡動物兩棲綱(Amphibia)

1、由水生向陸生轉(zhuǎn)變的過渡動物兩棲綱（Amphibia） 兩棲類是由水生到陸生的過渡類群，這一類群包括大鯢、蠑螈等有尾兩棲類和日常可見的青蛙、蟾蜍等無尾兩棲類?，F(xiàn)存的兩棲類，從機能結(jié)構(gòu)和個體發(fā)育上均能反映出它們的過渡性質(zhì)。從機能結(jié)構(gòu)上看，兩棲類既保留著水棲祖先的特征，同時又獲得了一系列陸棲脊椎動物的特點，居于中間地位；從個體發(fā)育上看，蛙類的幼體蝌蚪，生活在水中，經(jīng)過變態(tài)發(fā)育為成體后，則能上陸生活，從而也反映出它在系統(tǒng)發(fā)育中所處的中間過渡地位。生物學(xué)特特征幼體以鰓鰓呼吸，成體以以肺呼吸吸，并輔輔以皮膚膚呼吸；皮皮膚裸露露，出現(xiàn)現(xiàn)輕微角角質(zhì)化；具典型陸陸生脊椎椎動物的的五指（趾）型型四肢，脊柱出出現(xiàn)了

2、頸頸椎和薦薦椎的分分化；心臟的心心房出現(xiàn)現(xiàn)分隔，血液循循環(huán)為不不完全雙雙循環(huán)；出現(xiàn)中耳耳和在空空氣中傳傳導(dǎo)聲波波的耳柱柱骨，具具有犁鼻鼻器；原腦皮；體外受精精，體外外發(fā)育，幼體經(jīng)經(jīng)變態(tài)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)為成體體。兩棲類對對陸地環(huán)環(huán)境的初初步適應(yīng)應(yīng)1裸露露但有輕輕微角質(zhì)質(zhì)化的皮皮膚皮膚較薄薄，由多多層細胞胞組成的的表皮和和真皮組組成。皮膚表面面處于裸裸露狀態(tài)態(tài)，并已已出現(xiàn)蛻蛻皮現(xiàn)象象；真皮較厚厚而致密密，表現(xiàn)現(xiàn)出陸生生動物真真皮的特特征；表皮衍生生大量多多細胞腺腺體（粘粘液腺、毒腺）和色素素細胞（黑色素素細胞、虹膜細細胞和黃黃色素細細胞）；皮膚與皮皮下肌肉肉組織連連接疏松松，其間間分布大大量淋巴巴間隙和和皮下

3、血血管，與與皮膚呼呼吸功能能有關(guān)（圖）。2不不完善的的肺呼吸吸及不完完全雙循循環(huán)的出出現(xiàn)（1）呼呼吸的多多樣化肺呼吸具具一對對結(jié)構(gòu)還還十分簡簡單囊狀狀的肺（陸地脊脊椎動物物的重要要特征）。肺囊囊壁具有有豐富的的毛細血血管，由由肺動脈脈將回心心臟的缺缺氧血送送入肺，而由肺肺靜脈將將交換后后的多氧氧血送出出肺部返返回左心心室。由由于沒有有胸廓，其呼吸吸動作借借助于口口咽腔底底部的升升降，將將空氣壓壓入肺部部來完成成呼吸動動作（咽式呼吸吸）。與肺肺呼吸相相適應(yīng)的的是內(nèi)鼻鼻孔的出出現(xiàn)。聲聲帶位于于肺前部部、短的的喉頭氣氣室中（陸生脊脊椎動物物特征之之一）。皮膚呼吸吸 皮膚膚濕潤，皮下血血管豐富富。尤其

4、其在冬季季蟄眠期期，皮膚膚呼吸對對生命繼繼續(xù)起著著重要作作用。鰓呼吸一一些成成體和所所有幼體體的呼吸吸器官。（2）不不完全的的雙循環(huán)環(huán)（由于于肺呼吸吸的出現(xiàn)現(xiàn)，循環(huán)環(huán)系統(tǒng)發(fā)發(fā)生相應(yīng)應(yīng)的顯著著變化，不完全全雙循環(huán)環(huán)和體動動脈內(nèi)含含有混合合血液是是兩棲類類的特征征）心臟由由2心房房、1心心室、靜靜脈竇和和動脈圓圓錐構(gòu)成成（圖）。心房房內(nèi)出現(xiàn)現(xiàn)完全或或不完全全房間隔隔形成左左心房（接受從從肺靜脈脈返回的的多氧血血）和右右心房（從體靜靜脈返回回的缺氧氧血以及及皮靜脈脈返回的的多氧血血）。心心室內(nèi)壁壁具肌肉肉小梁，且和動動脈圓錐錐中的螺螺旋瓣能能夠?qū)ρ哼M行行分流，但由于于心室不不分隔，多氧血血和缺氧

5、氧血不能能完全分分開，這這種循環(huán)環(huán)是不完完全的。循環(huán)系統(tǒng)統(tǒng) 循環(huán)環(huán)路線由由單循環(huán)環(huán)演變?yōu)闉椴煌耆碾p循循環(huán)（即即體循環(huán)環(huán)和肺循循環(huán)）。主要動動脈系統(tǒng)統(tǒng)包括頸動動脈、體體動脈和和肺皮動動脈。靜靜脈系統(tǒng)統(tǒng)與魚類類的差別別較大，由一對對前大靜靜脈和一一支后大大靜脈組組成，收收集全身身血液回回右心房房。有發(fā)發(fā)達的肝肝門靜脈脈和腎門門靜脈（圖）。3.支持持和運動動系統(tǒng)已已基本具具備陸生生動物的的模式（1）骨骨骼系統(tǒng)統(tǒng)（圖）脊柱有了了較大的的分化，首次出出現(xiàn)了一一塊頸椎椎和薦椎椎（具有有頸椎和和薦椎是是陸生動動物的特特征），使整個個脊柱分分為頸椎椎、軀干干椎、薦薦椎和尾尾椎（愈愈合形成成棒狀的的尾桿骨骨

6、）4部部分。頸頸椎與頭頭骨的枕枕骨髁（1對）相關(guān)節(jié)節(jié)，從而而頭部有有了上下下運動的的可能性性；薦椎椎與腰帶帶的髂骨骨連接，從而后后肢獲得得了穩(wěn)固的支支持。首次出現(xiàn)現(xiàn)了胸骨骨，但成成體無肋肋骨。脊椎骨的的椎體除除少數(shù)水水生種類類為雙凹凹型外，多為前前凹型或或后凹型型。椎弓弓的前后后方具有有前、后后關(guān)節(jié)突突，這是是四足類類動物的的特征。頭骨已脫脫離了肩肩帶的束束縛，數(shù)數(shù)塊骨片片丟失或或愈合，骨化程程度較低低（無尾尾類尤為為明顯）。頜弓弓與腦顱顱為自接接式連接接（腭方方軟骨直直接與腦腦顱連接接）。典型五指指（趾）型四肢肢的出現(xiàn)現(xiàn)。四肢肢位于軀軀干側(cè)面面，其骨骨骼中多多有愈合合現(xiàn)象。由烏喙喙骨、肩肩胛

7、骨、上烏喙喙骨、鎖鎖骨組成成的肩帶帶不在與與頭骨愈合，從從而使前前肢的多多樣性活活動有了了可能；由髂骨骨、坐骨骨、恥骨骨組成的的腰帶與與股骨形形成髖關(guān)關(guān)節(jié)，并并與脊柱柱的薦椎椎相關(guān)節(jié)節(jié)以支撐撐體重。肌肉部分肌肉肉保留原原始分節(jié)節(jié)現(xiàn)象。無足目目和有尾尾目軀干干肌肉分分節(jié)現(xiàn)象象明顯，無尾類類僅軸下下肌的腹腹直肌保保留分節(jié)節(jié)。軸肌的比比例發(fā)生生變化。軸上肌肌比例減減小，軸軸下肌比比例加大大，且分分化無3層，即即腹外斜斜肌、腹腹內(nèi)斜肌肌、腹橫橫肌，以以保護和和支持內(nèi)內(nèi)臟。具四肢肌肌肉，且且變得強強大而復(fù)復(fù)雜。鰓肌退化化。少部部鰓肌節(jié)節(jié)制咀嚼嚼、舌和和喉的運運動。消化系統(tǒng)統(tǒng)的分化化較魚類類復(fù)雜具結(jié)構(gòu)完完

8、全的消消化器官官（口、口咽腔腔、食道道、十二二指腸、回腸、大腸、泄殖腔腔、泄殖殖腔孔、消化腺腺）。牙齒與魚魚類相似似，為同同型、多多出齒，可能出出現(xiàn)在上上、下頜頜骨及犁犁骨等處處，無咀咀嚼功能能。出現(xiàn)了能能動的肌肌肉質(zhì)舌舌和口腔腔腺（四四足動物物的共同同特征）。有獨立的的肝臟和和胰臟。5神經(jīng)經(jīng)系統(tǒng)仍仍處于與與魚類相相似的較較低水平平（圖）腦的5部部分分分化不高高，仍處處于同一一平面上上，但神神經(jīng)物質(zhì)質(zhì)開始向向大腦頂頂部轉(zhuǎn)移移，即原原腦皮出出現(xiàn)。中腦仍是是神經(jīng)系系統(tǒng)的最最高中樞樞。已具備發(fā)發(fā)育完備備的植物物性神經(jīng)經(jīng)系統(tǒng)。脊髓與魚魚類無顯顯著區(qū)別別，但有有縮短的的趨勢。肩與腰部部脊神經(jīng)經(jīng)集聚成成神

9、經(jīng)叢叢。6感覺覺器官發(fā)發(fā)生較大大演變聽覺：除除內(nèi)耳外外，出現(xiàn)現(xiàn)中耳。內(nèi)耳結(jié)結(jié)構(gòu)與魚魚類相似似，但出出現(xiàn)了真真正感音音的部位位瓶狀囊囊（圖）。視覺：角角膜凸出出，晶體體稍扁平平，晶體體距角膜膜較遠，適于遠遠視。具具有淚腺腺，下眼眼瞼可活活動，以以濕潤眼眼球。嗅覺：出出現(xiàn)陸生生四足類類的兩個個特化特特征：內(nèi)內(nèi)鼻孔（嗅覺及及空氣進進出通道道）和鋤鋤鼻器（鼻腔腹腹內(nèi)側(cè)一一對盲囊囊，能感感知進入入口腔的的空氣或或物體的的化學(xué)性性質(zhì)）。側(cè)線：水水棲類型型、蝌蚪蚪以及少少數(shù)無尾尾類具有有側(cè)線器器官。7排泄泄器官對對陸生適適應(yīng)的不不完善性性1對腎臟臟是其排排泄器官官。排尿尿管道在在雄性兼兼輸精，并具有有由泄殖

10、殖腔壁突突出形成成的泄殖殖腔膀胱。當(dāng)當(dāng)兩棲類類處于水水中時，腎臟通通過泌尿尿功能維維持體內(nèi)內(nèi)水分的的平衡；但在上上陸時，腎臟就就不能很很好解決決失水問問題，而而還要靠靠泄殖膀膀胱一定定的重吸吸收水分分功能來來解決，但泄殖殖膀胱不不能補償償體表水水分蒸發(fā)發(fā)造成的的失水，因而兩兩棲類雖雖然上陸陸但不能能長時間間離開水水源。8離不不開水環(huán)環(huán)境的生生殖方式式（圖）生殖器官官：雄性性由精巢巢和輸尿尿兼輸精精的管道道組成；雌性由由卵巢和和不與卵卵巢相連連的輸卵卵管組成成。精子子和卵子子均通過過泄殖腔腔排出體體外。受精一般般在體外外和水中中進行。雌雄兩兩性在生生殖季節(jié)節(jié)具有抱抱對現(xiàn)象象，精子子和卵子子同時排

11、排在水中中，并完成受受精作用用。受精卵的的發(fā)育必必須在水水中進行行。受精精卵在水水中發(fā)育育，孵化化出結(jié)構(gòu)構(gòu)與魚類類相似的的蝌蚪（無四肢肢、鰓呼呼吸、單單循環(huán)等等）。在在生長到到一定階階段開始始變態(tài)，各個系系統(tǒng)進行行深刻變變化，由由適應(yīng)水水生轉(zhuǎn)變變?yōu)槌醪讲竭m應(yīng)陸陸生的成成體階段段（具四四肢、肺肺呼吸、不完全全雙循環(huán)環(huán)）（圖圖）。分類全世界現(xiàn)現(xiàn)存兩棲棲動物約約4300種。分為3個目：無尾目（Anura）：是成體無無尾的兩兩棲類。蝌蚪狀狀幼體實實現(xiàn)成熟熟必先經(jīng)經(jīng)過變態(tài)態(tài)。有尾目（Urodela）：蠑螈以及及它們的的近緣種種都具有有用于游游泳的尾尾。通過過兼性幼幼態(tài)成熟熟，有的的種類在在幼體已已經(jīng)性成

12、成熟，而而僅因為為干旱或或甲狀腺腺的刺激激才發(fā)生生變態(tài)，而有的的種類終終生具鰓鰓，因而而從未發(fā)發(fā)現(xiàn)它們們有變態(tài)態(tài)現(xiàn)象。無足目（Apoda）：是沒有四四肢，穴穴居生活活的兩棲棲類，生生活在熱熱帶或南南溫帶。幼體階階段可能能在卵中中度過。起源和進進化兩棲類是是在泥盆盆紀早期期由總鰭鰭魚目的的魚類進進化而來來：這些些早期的的兩棲動動物被稱稱為迷齒齒亞綱（Labyrinthodontia），名稱源于于它們牙牙齒的結(jié)結(jié)構(gòu)。現(xiàn)代兩棲棲動物合合起來成成為無甲甲亞綱，它們與與迷齒亞亞綱具有有爭議的的關(guān)系。至石炭紀紀，兩棲棲類得以以迅速地地輻射發(fā)發(fā)展，產(chǎn)產(chǎn)生了多多樣化的的種類，總稱為為堅頭類類（Stegocephalia），分為迷齒齒類和殼殼椎類（Lepospondyli），在三疊紀紀前絕滅滅。在侏侏羅紀出出現(xiàn)的現(xiàn)現(xiàn)生兩棲棲類，據(jù)據(jù)推測可可能是從從堅頭類類中的迷迷齒類產(chǎn)產(chǎn)生。小節(jié)節(jié)是具有典典型五指指（趾）型四肢肢的、水水陸兩棲棲的脊椎椎動物，是低等等四足類類動物。大多以肺肺作為呼呼吸器官官，但同同時輔以以皮膚呼呼吸，有有的終生生水生的的種類終終生具有有鰓。發(fā)展了陸陸生動物物所具有有的骨骼骼結(jié)構(gòu)，包括在在脊柱、四肢、肩帶、腰帶方方面的改改造。