生物競賽細胞生物學1~第一章緒論課件

1、細胞生物學一、本課程的重要性二、本課程的發(fā)展特點三、本課程的目的、任務和要求前 言一、本課程的重要性 要最終闡明生命現(xiàn)象，必須在細胞水平上。 細胞是生命有機體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，生命寓于細胞之中，只有把各種生命活動同細胞結(jié)構(gòu)相聯(lián)系，才能在細胞水平上闡明各種生命現(xiàn)象。世界著名生物學家Wilson（德國人）曾說過：“一切生物學問題的答案最終要到細胞中去尋找”。當今的細胞生物學恰如其分地體現(xiàn)了這一名言的正確性。因此，細胞生物學毫無疑問地成為現(xiàn)代生物學教育的中心內(nèi)容。二、本課程的發(fā)展特點 細胞生物學涉及知識面廣、內(nèi)容浩繁且更新迅速。它同生物化學、遺傳學形成生命科學的鼎立三足，既是當代生命科學發(fā)展的

2、前沿，又是生命科學賴以發(fā)展的基礎。從這一意義上講，細胞生物學是一門還在發(fā)展中的新興學科，從細胞水平進入亞細胞水平，現(xiàn)在又向分子水平全面挺進，進展十分迅速，這可從國際上幾本著名的細胞生物學教科書的變遷中反映出來。1946年，De.Robertis普通細胞學1965年，第四版，更名為細胞生物學1980年，第七版，更名為細胞和分子生物學1986年，Avers “Molecular Cell Biology”1989年，（83年第一版）Alberts 細胞的分子生物學“Molecular biology of the cell”長達1181頁，對一個活細胞在分子水平和細胞水平上作了令人信服的分析。19

3、86年（第一版）Darnell分子細胞生物學1990年（第二版）“Molecular Cell Biology”長達1187頁，他認為，有必要將過去分別開設而又相互重疊的三門課程（生化、遺傳、細胞）聯(lián)系起來，重建一門完整而系統(tǒng)的新興生物學分子細胞生物學。 通過系統(tǒng)地學習細胞生物學，豐富細胞學知識，以適應當代人類社會知識結(jié)構(gòu)發(fā)展的需求，也是為升本、考研做準備。三、本課程的目的、任務和要求(一) 目的和任務：1. 了解及掌握細胞的結(jié)構(gòu)、功能、生活史以及各種生命活動的本質(zhì)和規(guī)律；2. 學會從細胞的整體水平、亞細胞水平和分子水平三個方面來分析有關生命現(xiàn)象，能夠以動態(tài)的觀點考察細胞和細胞器的結(jié)構(gòu)與功能；

4、3. 以此進一步了解細胞的基本生命活動規(guī)律，以實現(xiàn)對其進行控制和利用；(二) 要求：使學生能夠運用分析與綜合的方法將細胞結(jié)構(gòu)與功能的關系進行闡述，為后序相關專業(yè)基礎課的學習奠定基礎。國內(nèi)教科書的情況也反映出這門學科的發(fā)展變化1980年，鄭國錩 細胞生物學 高教出版社1992年，再版1983年，郝水 細胞生物學教程，高教出版社1987年，翟中和 細胞生物學基礎，北京大學出版社1988年，韓貽仁 分子細胞生物學，高等教育出版社，2000年由科學出版社再版， 1990年，汪堃仁等 細胞生物學， 北京師范大學出版社1995年，翟中和 細胞生物學， 高等教育出版社，2000年再版1991年后，每隔幾年高

5、教出版社編輯出版細胞生物學進展，以彌補教材與學科發(fā)展的不適應性，現(xiàn)以出版第三卷（鄭國錩、翟中和主編）。從1997年起，翟中和主編出版細胞生物學動態(tài)，北師大出版社分子細胞生物學手冊、現(xiàn)代細胞生物學技術、細胞超微結(jié)構(gòu)研究(）學術期刊、雜志國外：Cell、Science、Nature、J.Cell Biol.、J.Mol. Biol.國內(nèi)：中國科學、科學通報、實驗生物學報、 細胞生物學雜志等第一章 緒論 第一節(jié) 細胞生物學研究的內(nèi)容和現(xiàn)狀 細胞生物學是現(xiàn)代生命科學的重要基礎學科 細胞生物學的主要研究內(nèi)容當前細胞生物學研究的總趨勢與重點領域第二節(jié) 細胞學與細胞生物學發(fā)展簡史 細胞的發(fā)現(xiàn)及細胞學說的建立

6、其意義 細胞學的經(jīng)典時期 實驗細胞學與細胞學的分支及其發(fā)展 細胞生物學學科的形成與發(fā)展 細胞生物學的主要學術組織二、 細胞生物學的主要研究內(nèi)容 細胞結(jié)構(gòu)與功能、細胞重要生命活動： 細胞核、染色體以及基因表達的研究 生物膜與細胞器的研究 細胞骨架體系的研究 細胞增殖及其調(diào)控 細胞分化及其調(diào)控 細胞的衰老與凋亡 細胞的起源與進化 細胞工程三、當前細胞生物學研究的總趨勢與重點領域1.總趨勢細胞生物學與分子生物學(包括分子遺傳學與 生物化學) 相互滲透與交融是總的發(fā)展趨勢。美國科學情報研究所（ISI）1997年SCI（Science Citation Index）收錄及引用論文檢索，全世界自然科學研究

7、中論文發(fā)表最集中的三個領域分別是：細胞信號轉(zhuǎn)導（signal transduction）；細胞凋亡（cell apoptosis）；基因組與后基因組學研究（genome and post-genomic analysis）。美國國立衛(wèi)生研究院（NIH）在1988年底發(fā)表的一份題為什麼是當今科研領域的熱門話題？（“What is popular in research today？”）的調(diào)查報告中指出，目前全球研究最熱門的是三種疾病： 癌癥（cancer） 心血管?。╟ardiovascular diseases） 愛滋病和肝炎等傳染病 （infectious diseases：AIDS，hep

8、atitis）五大研究方向：細胞周期調(diào)控（cell cycle control）；細胞凋亡（ cell apoptosis）；細胞衰老（cellular senescence）；信號轉(zhuǎn)導（signal transduction）； DNA的損傷與修復（DNA damage and repair）“細胞學說”的基本內(nèi)容 認為細胞是有機體，一切動植物都是由細胞 發(fā)育而來,并由細胞和細胞產(chǎn)物所構(gòu)成； 每個細胞作為一個相對獨立的單位，既有它“自己的” 生命,又對與其它細胞共同組成的整體的生命有所助益； 新的細胞可以通過老的細胞繁殖產(chǎn)生。Alberts B et al. Essential Cell B

9、iology. New York and London：Garland publishing，Inc. 1998Alberts B et al. Molecular Biology of the Cell, 3rd ed. New York and London：Garland Publishing，Inc. 1994Becker W.M. et al. The World of the Cell. Fourth Ed. The Benjamin/Cummings Publishing Company. 2000Gerald Karp. Cell and Molecular Biology：c

10、oncepts and experiments，2nd Edition. Published by John Wiley & Sons,Inc. 1999 Lodish H. et al. Molecular Cell Biology. 4th Ed. Scientific American Books,Inc.2000.學習細胞生物學的注意點抽象思維與動態(tài)觀點結(jié)構(gòu)與功能統(tǒng)一的觀點同一性(unity)和多樣性(diversity)的問題一、細胞生物學是現(xiàn)代生命科學的重要基礎學科 細胞生物學是當前生物科學中一個重要而活躍的領域，是一門發(fā)展前景極其誘人的新興學科。它是在最初的細胞學水平上，又進一步

11、發(fā)展的學科，它的前身是細胞學。即細胞學細胞生物學。（一）細胞學（Cytology）：是研究細胞的結(jié)構(gòu)、功能和生活史的科學。（二）細胞生物學（Cell Biology）：運用近代物理學和化學的技術成就以及分子生物學的概念與方法，從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上，研究細胞的結(jié)構(gòu)、功能及各種生命活動規(guī)律。 顯而易見，細胞生物學的突出特點在于：研究內(nèi)容之深刻（涉及生命機理的一切水平都要探討）和研究范圍之廣泛（一切生命現(xiàn)象都要涉及到）。由此，它與生物學許多分支學科有著密切關系。聯(lián)系著生命科學的各個分支學科，形成了交叉重疊的關系。（1）細胞生物學與分子生物學；（2）細胞生物學與遺傳學細胞遺傳學（

12、Cytogenetic）此外，還有細胞生理學（分析細胞生理活動的本質(zhì)和機制）；細胞化學（研究細胞內(nèi)的化學布局）；細胞病理學；細胞分類學等細胞學與各門學科的匯合學科。 故不難理解，有人形容細胞生物學是一代水平的學科，它匯集了生命科學中各個分支學科的精髓從細胞這個單位里揭示出多種生命現(xiàn)象的奧秘，發(fā)展成為生命科學的“中心學科”。 顯微結(jié)構(gòu)（Microscopic Structure） 即整體水平。指肉眼看不到而在普通顯微鏡下的可見范圍。如：染色體、線粒體、細胞核、核仁等。 亞顯微結(jié)構(gòu)(Submicroscopic Structure) 亦稱超微結(jié)構(gòu)(Ultrastructure)，指普通光鏡看不到而

13、在電鏡或其它工具看到的分子以上的結(jié)構(gòu)。如：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、核膜、微管、微絲等。 生命活動包括：生長、發(fā)育、繁殖、遺傳、變異、衰老、凋亡、代謝、調(diào)控、分化等。核心是遺傳和發(fā)育問題。 例如：在整體水平上研究單個細胞的運動，在亞顯微水平上研究與細胞運動有關的結(jié)構(gòu)微管、微絲，在分子水平上則對這些結(jié)構(gòu)做分子解剖，研究組成它們的微管蛋白、肌動蛋白，肌球蛋白結(jié)構(gòu)、功能及運動機理問題。 鑒于學科的初起和研究手段的原始，故多是以描述和實驗形態(tài)為主。隨著科學的發(fā)展，特別是50、60年代以后，由于分子生物學的興起，又加上電鏡、放射性同位素、分級離心技術的應用及其它研究手段和技術的提高，使細胞學的內(nèi)容煥然一新，大大超出了原

14、有細胞學范圍。 在形態(tài)方面：除了描述在光鏡下所看到的結(jié)構(gòu)外，還要用新工具和方法來觀察和分析細胞內(nèi)各部分的顯微結(jié)構(gòu)和分子結(jié)構(gòu)，以及這些結(jié)構(gòu)間的變化關系。 在功能方面：不單是描述細胞內(nèi)各個部分的化學組成和新陳代謝動態(tài)，而且還要用分析、比較、綜合的方法，深入到分子、原子甚至量子水平，闡明它們之間的關系和相互作用機理。 在研究對象上：不再是單個細胞，而要考慮到細胞組成的整個生物體，以及組成細胞的各種生物大分子。 除上述外，還有一個很重要的特點是，如果將細胞學原理運用于實踐活動，人們可以有目的地改造細胞，使之為人類造福。 正是如此，使細胞學向前邁進了一步，成為今天的細胞生物學。二、細胞生物學的主要研究內(nèi)

15、容 1 細胞核、染色體及基因表達 基因表達與調(diào)控是目前細胞生物學、遺傳學和發(fā)育生物學在細胞和分子水平相結(jié)合的最活躍領域。 2 生物膜與細胞器的研究 膜及細胞器的結(jié)構(gòu)與功能問題（“膜學”）。 3 細胞骨架體系的研究 胞質(zhì)骨架、核骨架的裝配調(diào)節(jié)問題和對細胞行使多種功能的重要性。 4 細胞增殖及調(diào)控 控制生物生長和發(fā)育的機理是研究癌變發(fā)生和逆轉(zhuǎn)的重要途徑（“再教育細胞”）。 5 細胞分化及調(diào)控 一個受精卵如何發(fā)育為完整個體的問題（細胞全能性）。 6 細胞衰老、凋亡及壽命問題 7 細胞的起源與進化 8 細胞工程 改造利用細胞的技術。三、當前細胞生物學研究的總趨勢與重點領域 細胞生物學與分子生物學相互滲

16、透與交融是總的發(fā)展趨勢，也將是生命科學今后相當一段時間的主流。 （一）當前細胞生物學研究中的三大基本問題 1 細胞內(nèi)的基因組是如何在時間與空間上有序表達的？ 2 基因表達的產(chǎn)物結(jié)構(gòu)蛋白與核酸、脂質(zhì)、多糖及其復合物是如何逐級裝配成能行使生命活動的基本結(jié)構(gòu)體系及各種細胞器？ 3 基因表達的產(chǎn)物大量活性因子與信號分子，是如何調(diào)節(jié)細胞最重要的生命活動過程的？ （二）當前細胞基本生命活動研究的若干重大課題1 染色體DNA與蛋白質(zhì)相互作用關系；2 細胞增殖、分化、凋亡的相互關系及其調(diào)控；3 細胞信號轉(zhuǎn)導的研究；4 細胞結(jié)構(gòu)體系的裝配。 全世界自然科學研究中論文發(fā)表最集中的三個領域分別是： 細胞信號轉(zhuǎn)導、細

17、胞凋亡和基因組與后基因組學研究。 全球研究最熱門的三種疾?。喊┌Y、心血管病、愛滋病和肝炎等傳染病。 五大研究方向：細胞周期調(diào)控、細胞凋亡、細胞衰老、信號轉(zhuǎn)導和DNA的損傷與修復。 第二節(jié) 細胞生物學發(fā)展簡史 細胞生物學這門學科的形成也經(jīng)歷了一個逐漸發(fā)展變化過程。從人類第一次發(fā)現(xiàn)細胞至今有三百多年的歷史了，在這期間，隨著技術和實驗手段的進步，細胞的研究顯現(xiàn)出時代的特征，形成了不同的發(fā)展時期。 1細胞學創(chuàng)立時期 19世紀以及更前的時期（16651875），是以形態(tài)描述為主的生物科學時期； 2 細胞學經(jīng)典時期 20世紀最后25年（18751900），主要是在顯微鏡下的形態(tài)描述，是對細胞認識的鼎盛或黃

18、金時期； 3 實驗細胞學時期（19001953）細胞學與各門學科的交融與匯合（細胞遺傳學、細胞生理學、細胞化學等），誕生了細胞生物學； 4 分子細胞學時期（1953至今）?？傔^程概括為：細胞發(fā)現(xiàn)細胞學說建立細胞學形成細胞生物學的發(fā)展 （1665） （18381839） （1892） （1965） R.Hooke Schleiden、Schwann Hertiwig DeRobertis一、細胞的發(fā)現(xiàn)（discovery of cell） 細胞的發(fā)現(xiàn)與顯微鏡的發(fā)明是分不開的。1604年，詹森(Janssen 15881628荷蘭眼鏡商）創(chuàng)造了世界上第一架顯微鏡，放大倍數(shù)只有1030倍,它是把光學

19、放大裝置提高到顯微鏡水平的標志。 1665年，胡克（Robert Hook，英國物理學家，英國皇家學會會員）創(chuàng)造了第一架有科學研究價值的顯微鏡。放大倍數(shù)可達40140倍（示圖）并用其做了大量觀察，將結(jié)果整理成書顯微圖譜（Micrographia）發(fā)表于1665年。在書中描繪了他所見到的木栓是由許多蜂巢狀小室排成，并稱之為細胞（Cell源于拉丁文Cella，原意為空隙、小室、小房子),是細胞學史上第一個細胞模式圖。 把綜合了細胞結(jié)構(gòu)特點的圖解稱細胞模式圖。 Hooke作為世界上細胞的第一個發(fā)現(xiàn)和命名者。 歷史上第一個觀察到活細胞有機體的是誰呢？ 1677年，列文虎克（Antony Van Lee

20、uwenhoek，16321723，荷蘭布商，科學家）用自制顯微鏡看到了活細胞。列文虎克奮斗一生，從一個布店學徒成為一名著名的學者。他一生磨制透鏡550塊，組裝了247架顯微鏡，至今世界上還保留9架，據(jù)保存在荷蘭尤特萊克特大學博物館（University Museum of Utrechet）的一架考查，放大倍數(shù)270倍，分辨力1.4m。他先是觀察了池塘中的原生動物，又觀察了人和哺乳動物的精子以及細菌等。1677年，他將結(jié)果寄給Robert Hooke，給予肯定和各方面支持。鑒于他的卓越貢獻，1680年，當選為英國皇家學會會員，1699年，授予巴黎科學院通訊院士的榮譽稱號。二、細胞學說的建立及

21、其意義（The cell theory） 自列文虎克后，顯微鏡制作技術沒有多大進展，加上宗教信念“先成論” 的影響，因而整個18世紀對細胞的認識還是很粗淺的。直到19世紀30年代，顯微鏡制作技術有了明顯的改進，分辨力提高到1m以內(nèi)，同時切片機制作成功（1870年），使細胞的觀察手段大大提高，相繼有許多學者發(fā)現(xiàn)了細胞內(nèi)的一些重要結(jié)構(gòu)，特別是一些內(nèi)含物，主要的工作有：（） 1809年，拉馬克（Lamarck 博物學家）曾認為生物體是由細胞構(gòu)成的。 1824年，杜特羅切特（Dutrochet）提出細胞組成生物體的說法，“一切組織，一切動植物器官，實質(zhì)上都是由形態(tài)不同的細胞所構(gòu)成”，但缺乏實驗證據(jù)。

22、1831年，布郎（Robert Brown）在蘭科植物葉片表皮細胞中觀察到一個的圓形區(qū)域，命名為細胞核（Nucleus）。 1835年，杜雅丁（E.Dujardin）在低等動物根足蟲和多孔蟲細胞中發(fā)現(xiàn)粘稠狀物質(zhì)，稱為肉樣質(zhì)（Sarcode）。 1839年，Purkinje把植物細胞中的物質(zhì)稱原生質(zhì)(Protoplasm)。 隨后，Mohl和Nageli發(fā)現(xiàn)，動物細胞中的肉樣質(zhì)和植物細胞中的原生質(zhì)是一樣的，從而確立了動植物細胞具有最基本的共性成分原生質(zhì)。 至此，細胞的基本結(jié)構(gòu)都被發(fā)現(xiàn)了，這些工作雖然對有機體的細胞構(gòu)造沒有作出完整的理論概括，但為細胞學說的建立提供了必要而豐富的實驗資料和思想基礎。

23、（） 1838年，德國植物學家施萊登（J.Schleiden）關于植物細胞的工作，發(fā)表了植物發(fā)生論一文（Beitrage zur Phytogenesis）。 1839年，德國動物學家施旺（T.Shwann）關于動物細胞的工作，發(fā)表了關于動植物的結(jié)構(gòu)和生長一致性的顯微研究一文。 中心思想是：細胞是一切生物體的基本構(gòu)成單位和功能單位。 這一學說的創(chuàng)立，對當時生物學的發(fā)展起了巨大的促進和指導作用，明確了整個自然界在結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性，推進了人類對整個自然界的認識，有力促進了自然科學和哲學的進步。恩格斯給予高度評價，把它與進化論和能量守恒定律并列為十九世紀自然科學的三大發(fā)現(xiàn)。還有人將其與達爾文的進化論（

24、1859）和孟德爾的遺傳學（1865）稱作現(xiàn)代生物學的三大基石。實際上，可以說細胞學說又是后兩者的基石。（） 1855年1858年德國病理學家魏爾和(Virchow)在研究結(jié)締組織的基礎上，進步論證了細胞是生命的功能單位，同時也是疾病的原發(fā)單位，明確提出了“一切細胞來自細胞”的名言 (Omnis cellula e cellula)。充實和完善了細胞學說，因此，有人建議細胞學說應當算是在1858年后才最后完成。所以現(xiàn)代完整的細胞學說的內(nèi)容應該包括： 1、細胞是生物體的基本結(jié)構(gòu)單位（單細胞生物，一個細胞就是一個個體）； 2、細胞是生物體最基本的代謝功能單位（動、植物的各種細胞具有共同的基本構(gòu)造、

25、基本特性，按共同規(guī)律發(fā)育，有共同的生命過程）； 3、細胞只能通過細胞分裂而來。 其中點是Virchow的貢獻。三、細胞學的誕生（細胞學的經(jīng)典時期和實驗細胞 學時期） 細胞學說創(chuàng)立以后，很自然地掀起了對各種細胞進行廣泛觀察和描述的高潮，大大推動了對細胞的研究。19世紀未（最后25年）是細胞研究的繁盛時期，相繼發(fā)現(xiàn)了許多重要的細胞結(jié)構(gòu)和細胞活動現(xiàn)象。被認為是細胞學經(jīng)典時期。主要工作有：（）1 原生質(zhì)理論的提出 1835年，杜雅丁提出的“肉樣質(zhì)”（Sarcode）就是后來的原生質(zhì)。 1839年，浦肯野（Purkinje）在植物細胞中也發(fā)現(xiàn)“Sarcode”，并命名為原生質(zhì)（Portoplasm）。

26、隨后，Mohl（莫爾）和Nageli（納哲里）給予統(tǒng)一。認為動物細胞的“肉樣質(zhì)”與植物細胞的原生質(zhì)具有同樣意義，提出了原生質(zhì)理論，認為有機體的組織單位是一小團原生質(zhì)。后來，學者們又更明確地把圍在核周圍的原生質(zhì)稱為細胞質(zhì)（cytoplasm），把核內(nèi)的原生質(zhì)稱為核質(zhì)（karyoplasm）。 由于對細胞的全面認識，細胞的含義就和最初的發(fā)現(xiàn)定名不同了，1880年，Hanstein提出了原生質(zhì)體（Protoplast）一詞來代替Cell，但由于Cell一詞沿用已久，故仍用舊名，而后來Protoplast專指去壁的細胞。（）2 關于細胞分裂的研究 在這期間相繼發(fā)現(xiàn)了細胞分裂的各種方式。 1838183

27、9年，馮莫爾曾觀察過細胞的間接分裂； 1841年Remak發(fā)現(xiàn)雞胚血細胞直接分裂。后由Flemming改稱無絲分裂。 1878年，Schleicher稱間接分裂為核分裂（Karyokinesis）。 1880年弗來明（W. Flemming）提出了有絲分裂的概念（mitosis）。 1883年Van Beneden在動物，1886年Straburger在植物發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂（meiosis）。 1905年.J.R.Famer和J.E.Moore明確了核在兩代個體間的連續(xù)性。（）3 重要細胞器的發(fā)現(xiàn) 19世紀中葉以前，對細胞的研究主要是通過活細胞進行。由于活細胞各個部分結(jié)構(gòu)的折光率差別不大，故在顯微

28、鏡下觀察細胞的細微結(jié)構(gòu)受到限制。后來，隨著顯微鏡技術的提高，發(fā)明了固定法，開始利用石蠟切片技術。經(jīng)固定的材料，進行一系列處理，染色后在顯微鏡下觀察，相繼發(fā)現(xiàn)了細胞內(nèi)的一系列結(jié)構(gòu)。 1866年，Haekel發(fā)現(xiàn)質(zhì)體（Plastid）； 1883年，V.Beneden、1888年R.Brown和 Boveri相繼發(fā)現(xiàn)中心體（Centrosome）； 1894年Altmann、 1898年C.Benda發(fā)現(xiàn)線粒體（mitochondrium）； 同年，高爾基發(fā)現(xiàn)Golgi body。（）4 遺傳學方面的成就 在這期間，實驗細胞學和細胞遺傳學迅速發(fā)展。 1866年，Mendel的工作遺傳因子； 187

29、1年F.Miescher提取“核素”(Nuclein)； 1889年R.Altmann改名為核酸(nucleic acid)； 1902年W.A.Cannon提出遺傳染色體學說，認為基因就在染色體上。 綜上不難看出，19世紀下半葉是細胞學史上的黃金時代，對細胞的研究已全面展開，在這方面形成獨立學科的條件已經(jīng)成熟。1892首先由德國胚胎學家Hertiwig發(fā)表專著“The cell & the Tissue”，被認為是細胞學作為一門獨立學科的開始，隨后，德國另一胚胎學家魏爾遜(Wilson 1896)發(fā)表“The Cell in Development & Heredity”，細胞在發(fā)育和遺傳中

30、被認為是第一部系統(tǒng)的細胞學。1925年該書第三版問世，書中 Wilson繪制了一幅細胞模式圖，反映了光鏡時代對細胞結(jié)構(gòu)的認識水平，作為細胞學史上第二個具有代表意義的模型，一直沿用到本世紀50年代。四、細胞生物學的興起 由于光鏡限制，本世紀上半葉40余年，對細胞的認識沒有什么突破性進展。直到1933年德國科學家Ruska，在西門子電子公司設計制造了世界上第一架電子顯微鏡，才把細胞學引向新的發(fā)展時期。對細胞的認識更加精細，主要工作有： 1944年Avery等在微生物轉(zhuǎn)化實驗中肯定了DNA是遺傳物質(zhì)。 1953年美國分子遺傳學家沃森(J.D.Watson)和英國分子生物學家、物理學家克利克(F.H.

31、C.Crick)這兩位生物分子舞臺上的名角，提出了DNA分子結(jié)構(gòu)的雙螺旋模型，標志著分子生物學的誕生。（） 1956年，Kornberg 從E.Coli 中獲得DNA聚合酶，并體外合成DNA成功； 1958年，Crick提出了遺傳的“中心法則”； 這期間細胞化學方面成績卓著： 1924年，孚爾根（Feulgen）創(chuàng)立了定性DNA的特異方法。 1940年，希拉舍（Brachet）創(chuàng)立了定性RNA的方法。（Unna法）。 除此外，40年代后期，在電鏡下相繼發(fā)現(xiàn)了某些細胞器的超微結(jié)構(gòu)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（Porter1945）、葉綠體(Porter1947)、高爾基體(Dalton 1950)、核膜(Callan 1950