植物生物學第六章-葉的結(jié)構(gòu)發(fā)育與生理功能

植物生物學第六章-葉的結(jié)構(gòu)發(fā)育與生理功能植物生物學第六章-葉的結(jié)構(gòu)發(fā)育與生理功能植物生物學第六章-葉的結(jié)構(gòu)發(fā)育與生理功能V:1.0精細整理，僅供參考植物生物學第六章-葉的結(jié)構(gòu)發(fā)育與生理功能日期：20xx年X月中國農(nóng)業(yè)大學生物學院教案2009.9~2010.7學年課程名稱：植物生物學教材名稱：植物生物學（主編楊世杰）授課對象：生物各專業(yè)，生命科學試驗班、資源與環(huán)境學院各專業(yè)開課時間：全年授課學時：48主講教師：《植物生物學》課程組教學章節(jié)：第六章編寫時間：2009.09第六章葉的結(jié)構(gòu)、發(fā)育與生理功能教學內(nèi)容：葉的結(jié)構(gòu)、發(fā)育與生理功能總學時：4教學目標：掌握葉的基本形態(tài)，了解葉的功能；掌握葉的結(jié)構(gòu)；掌握葉對不同生態(tài)條件的適應性；掌握光合與蒸騰作用；掌握葉的衰老與脫落教學重點：葉的結(jié)構(gòu)------各級葉脈的結(jié)構(gòu)、葉肉的分化、表皮的結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系；葉的不同生態(tài)類型，光合作用，環(huán)境對結(jié)構(gòu)的影響，離層。教學難點：葉的結(jié)構(gòu)，光和作用教學手段：多媒體教學教學過程章節(jié)學時主要教學內(nèi)容及安排備注第一節(jié)葉的功能第二節(jié)葉的形態(tài) 第三節(jié)葉的發(fā)生和結(jié)構(gòu)第六節(jié)葉對不同生態(tài)條件的適應 2導入新課（5min）：上節(jié)課我們學習了植物的營養(yǎng)器官之一——根的結(jié)構(gòu)與功能，大家還記得根的發(fā)育及基本結(jié)構(gòu)與功能嗎（

結(jié)合學生回答簡單進行復習）?？梢哉f根使得植物體能夠從土壤中吸收水和無機鹽，為植物的生長提供了基本保證。而植物體要不斷長大，將光能轉(zhuǎn)化為化學能就需要另一類營養(yǎng)器官——葉來完成了。對一般植物而言，葉是數(shù)量最多的營養(yǎng)器官，為植物提供了最大表面積，植物進行光合作用也主要是在葉中進行的，本章我們學習的就是這個器官的結(jié)構(gòu)。第一節(jié)葉的功能主要作用——光合作用、蒸騰作用。此外葉還有吸收和分泌、攀援等功能，結(jié)合葉形態(tài)的多樣性、葉的變態(tài)等內(nèi)容介紹。第二節(jié)葉的形態(tài)主要講解單葉和復葉的結(jié)構(gòu)，給出完全葉、不完全葉、葉的異葉性、葉序、葉鑲嵌的概念，簡單介紹禾本科葉的特點、復葉的類型。一、葉的形態(tài) 葉的樣式多種多樣，可有不同的形狀、葉基、葉尖、葉緣、葉脈類型，可作為植物分類的形態(tài)依據(jù)，這部分內(nèi)容在下學期形態(tài)術(shù)語部分詳細講解。二、葉序葉在莖上的排列方式稱為葉序。有互生、對生、輪生和簇生、基生幾種類型。結(jié)合多媒體圖片講解各類葉序。無論哪種葉序，相鄰兩個節(jié)上的葉都不會重疊遮蓋，他們總是因在莖節(jié)上著生的位置、方向不同，葉柄長短不一，或通過葉柄扭曲生長，使葉片之間交互排列，負載量平衡，減少相互遮蓋，形成鑲嵌式排列，有利于充分接受陽光照射，葉的這種排列特性，稱為葉鑲嵌。無論是草本植物還是木本植物都是按照葉鑲嵌性來展布自己的枝葉的，我們了解這一特點，在實際生活中就要注意植物的種植密度，為植物提供充足的展布空間。第三節(jié)葉的發(fā)生和結(jié)構(gòu)一、葉的發(fā)生（一）葉原基的形成。結(jié)合圖片講解葉的外起源（外生源），給出葉原基的概念，葉原基發(fā)生過程生長錐的變化。葉、腋芽原基發(fā)生的順序。（二）葉的發(fā)育以葉片發(fā)育為主講解葉發(fā)育過程涉及的三種生長過程，重點強調(diào)發(fā)育的動態(tài)過程。葉原基形成后，若是完全葉，則在下部先分化出托葉，上部分化出葉片和葉柄。托葉原基生長迅速，包圍和保護葉原基上部。后來葉原基上部發(fā)育加快，分化出葉片雛形。而葉柄發(fā)生較晚，當葉片從芽中展開時才明顯伸長，以后隨幼葉葉片的展開迅速伸長。葉片的發(fā)育由葉原基上部經(jīng)頂端生長、邊緣生長和居間生長后形成。成熟的順序是從葉尖至葉基。在以上生長過程中，葉的發(fā)育過程亦由原分生組織（葉原基早期）過渡到初生分生組織（原表皮、基本分生組織和原形成層），再形成初生結(jié)構(gòu)，只是因各部分裂的速率不同，才形成葉器官扁平的構(gòu)象。葉的生長為有限生長，基本上沒有次生生長和次生結(jié)構(gòu)的形成。二、葉的結(jié)構(gòu)葉柄的結(jié)構(gòu)：（二）雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)結(jié)合多媒體圖片講解雙子葉植物的葉片結(jié)構(gòu)，重點講解各部分結(jié)構(gòu)的特點及與環(huán)境、功能的適應性，并引出異面葉和等面葉的概念。葉片的結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉（mesophyll）和葉脈（vein）三部分。1、 表皮表皮來源于原表皮，葉片腹面為上表皮，背面為下表皮。表皮一般由一層細胞構(gòu)成，但有的植物的表皮由一層以上的細胞構(gòu)成，稱為復表皮，如橡皮樹、夾竹桃葉片。表皮除基本組成的表皮細胞外，還有氣孔器、表皮毛、腺毛、異細胞、排水器等。表皮細胞：外壁有角質(zhì)膜，有的植物在角質(zhì)膜外還有蠟被。角質(zhì)和蠟質(zhì)有節(jié)制蒸騰和防御病菌侵入的作用，還有折光性，防止強光引起的灼傷。氣孔器：是氣體交換和水分出入的主要門戶，由保衛(wèi)細胞、（副衛(wèi)細胞）、氣孔和氣孔下室共同組成，結(jié)合多媒體圖片講解各組分的特點及在不同植物葉上分布規(guī)律。毛狀體：形態(tài)多樣，包括表皮毛和腺毛等?？煞瓷鋸姽猓置谡承晕镔|(zhì)，限制葉表的空氣流動，使干熱風不致直入氣孔，減緩蒸騰作用。莖表皮與根表皮差異甚大，原因？2、 葉肉葉肉是由基本分生組織發(fā)育形成，主要由同化組織構(gòu)成，此外，還可能有分泌腔、含晶體的異細胞及石細胞等。由于葉片兩面受光的影響不同，葉肉又分化為柵欄組織和海綿組織兩種類型。重點講解柵欄組織和海綿組織的特征與區(qū)別，功能上的差異；等面葉和異面葉。結(jié)合柵欄組織介紹葉綠體的光運動。我們可以根據(jù)葉肉判斷上下表皮。3、 葉脈葉脈由原形成層發(fā)育而來。雙子葉植物葉脈根據(jù)粗細分為主脈、較大側(cè)脈、細脈、脈稍，一般大小葉脈交織成網(wǎng)狀脈。有些植物脈稍游離于葉肉中為開放式葉脈，有些則脈稍彼此連接而形成封閉式葉脈。結(jié)合多媒體圖片講解不同類型葉脈結(jié)構(gòu)變化，重點是輸導組織、機械組織的變化，維管束鞘的發(fā)育，傳遞細胞的特點及功能。（三）禾本科植物葉片的結(jié)構(gòu)特點與雙子葉植物對比學習。禾本科植物的葉片也由表皮、葉肉、葉脈三部分組成。葉片一般斜向上舉，兩面接受光照情況相仿，因此，與雙子葉植物葉片不同，為等面葉。1、表皮：識別、講解氣孔器、栓細胞、硅細胞、泡狀細胞泡狀細胞：禾本科葉位于相鄰兩條平行葉脈之間的特殊的上表皮細胞，細胞長軸與葉脈平行，常5—7個細胞為一組，中間的最大，兩側(cè)的依次漸小。橫切面上狀如扇形，所以又稱扇形細胞。泡狀細胞為體積較大的薄壁細胞，且垂周壁薄，液泡大。為什么會有泡狀細胞？從結(jié)構(gòu)上看，干旱時泡狀細胞極易失水而引起葉片向腹面卷曲，可縮小蒸騰面積，降低蒸騰量；當空氣濕度升高，蒸騰強度降低時，葉片恢復平展，故又稱運動細胞。如果，干旱對植物造成永久性傷害，則葉片不能復原，即永久萎蔫。葉肉葉肉沒有柵欄組織與海綿組織的分化，細胞呈長形、球形或無規(guī)則形，細胞壁向細胞腔內(nèi)形成褶疊，葉綠體沿褶疊的壁排列。小麥等植物的葉肉細胞呈現(xiàn)峰、谷、腰、環(huán)狀，該形狀增加了細胞的表面積和擴大了細胞間隙，有利于光合作用、氣體交換和物質(zhì)運輸。細胞環(huán)數(shù)與葉位和植物發(fā)育時期有關(guān)。葉脈葉脈為平行葉脈，即主脈與兩側(cè)的粗脈及細脈作縱向平行排列，各縱向脈之間有橫向細脈相連。主脈和粗脈與表皮之間有發(fā)達的纖維細胞，且維管束也為纖維細胞所包圍，構(gòu)成維管束鞘，而細脈的維管束鞘由1-2層薄壁細胞構(gòu)成。水稻等濕生、水生植物葉中常發(fā)育通氣組織。（四）裸子植物葉的結(jié)構(gòu)裸子植物的葉多是常綠的，少數(shù)如銀杏（Ginkgobiloba）、落葉松等是落葉的。葉常呈針形、短披針形或鱗片狀。以松柏類為代表，多以針形葉為主，二針、三針或五針一束，橫切面上呈半圓形或三角形。以松葉為例，其結(jié)構(gòu)分為表皮、下皮層、葉肉及維管組織四部分，結(jié)合圖片講解結(jié)構(gòu)，重點提示氣孔位置，葉肉細胞形態(tài)，樹脂道結(jié)構(gòu)，引導學生判斷其生態(tài)類型。第六節(jié)葉對不同生態(tài)條件的適應葉是最容易受周圍環(huán)境影響的器官，不同生境下葉的結(jié)構(gòu)明顯存在差異。生態(tài)環(huán)境對葉的長期影響會使植物在遺傳上發(fā)生改變，使一些特征固定下來。而環(huán)境因子中的光照和水分是作用最大的兩個因子。結(jié)合圖片重點講解陰地和陽地植物，旱生和水生植物葉的結(jié)構(gòu)特點，這種結(jié)構(gòu)得形成與環(huán)境因子的關(guān)系。一、陽地植物與陰地植物葉的特征這兩種植物特征的差異主要是光照因子差異造成的。陽地植物：一般葉片較厚、較小，表皮角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機械組織發(fā)達，葉肉細胞間隙較小，有類似旱生植物葉的特征。陰地植物：葉片大而薄，表皮角質(zhì)膜薄，柵欄組織不發(fā)達，海綿組織較發(fā)達，葉綠體較大，表皮細胞也常含有葉綠體。光合作用主要依靠富含藍紫光的散射光，葉綠素b的含量較陽地植物高，葉片多呈黃綠色。機械組織不發(fā)達，葉脈稀疏。同一株植物，不同葉位受光情況不同也會形成這兩種葉結(jié)構(gòu)差異。二、旱生植物與水生植物葉的結(jié)構(gòu)特點主要是水分因子差異早成植物體結(jié)構(gòu)差異。1、旱生植物：能適應干旱條件而正常生活的植物。旱生植物的葉具有保持水分和降低蒸騰的特征，通常向著兩個方向發(fā)展：減少蒸騰：葉面積小，表皮細胞外壁增厚，角質(zhì)膜厚，蠟被和表皮毛發(fā)達，有的植物形成復表皮。氣孔下陷或限定在氣孔窩內(nèi)。柵欄組織細胞層數(shù)多，甚至上下表皮內(nèi)方均有柵欄組織分布。葉脈發(fā)達，可提高輸水率和機械強度，如夾竹桃、松葉等。貯藏水分：形成肉質(zhì)植物，葉片肥厚多汁，葉肉中有發(fā)達的貯水組織，保水能力強，以適應干旱的環(huán)境，如蘆薈、馬齒莧等。2、水生植物：部分或全部生活在水中的植物。氣體和光照不足。為適應這種生態(tài)環(huán)境，葉片通常較薄，沉水植物葉無氣孔和表皮毛，表皮細胞具葉綠體，可營吸收、光合作用和氣體交換的功能。葉肉不發(fā)達，無柵欄組織和海綿組織的分化，形成發(fā)達的通氣系統(tǒng)，機械組織和維管組織退化，導管不發(fā)達。浮水葉僅在上表皮有少量氣孔。挺水葉氣孔集中在上表皮。三、、C3、C4植物和Cam植物（見光合作用）小結(jié)（2min.）：本次課程我們學習了葉的功能、形態(tài)、發(fā)育與結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子對葉的影響，有關(guān)葉的生長和結(jié)構(gòu)、葉的生態(tài)類型是我們重點掌握的內(nèi)容。設(shè)問板書復習分生組織復習保護組織特點設(shè)問介紹葉綠體光運動進展設(shè)問泡狀細胞用途第四節(jié)光合作用（包括第六節(jié)中的C4植物、CAM植物）第五節(jié)蒸騰作用第七節(jié)葉的衰老與脫落 2導入新課（5min）：上節(jié)課我們學習了葉的功能、形態(tài)、發(fā)育與結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子對葉的影響等內(nèi)容，（展示雙子葉植物葉片圖）這張圖片展示了————（設(shè)問），對這是雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)（復習葉的基本結(jié)構(gòu)）。結(jié)構(gòu)是執(zhí)行功能的基礎(chǔ)，這節(jié)課我們重點學習葉的兩大生理功能：光和作用和蒸騰作用。第四節(jié)光合作用一、光合作用的實質(zhì)和重要性。通過光合作用的基本公式、層層設(shè)問、科學數(shù)據(jù)的給出講解光合作用。光合作用通常是指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。光合作用是地球上最重要的化學反應。光合作用是生物界獲得能量、食物以及氧氣的根本途徑光合作用被稱為“地球上最重要的化學反應”。當今人類社會面臨著日趨嚴峻的食物不足、能源危機、資源匱乏和環(huán)境惡化等問題，這些問題的解決無一不與植物的光合作用有著密切的關(guān)系。因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機理，使之更好地為人類服務，愈加顯得重要和迫切。二、光合作用的核心和機理通過對光合作用研究歷程的回顧解析光合作用的核心和機理SHAPE在光和作用的簡單公式里隱藏的光合作用的核心就是能量轉(zhuǎn)換太陽光轉(zhuǎn)化為電能、不穩(wěn)定化學能、繼而穩(wěn)定化學能，是光合作用的實質(zhì)和核心。在這一復雜反應過程中，光能如何被捕捉能量如何被儲存并轉(zhuǎn)化反應在哪里發(fā)生氧氣如何產(chǎn)生這一些列的問題都是伴隨著研究的深入逐步弄清的。光合作用本質(zhì)上是一個氧化還原過程。其中CO2是氧化劑，H2O是還原劑，作為CO2還原的氫的供體。光合作用的實質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學能。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個階段：1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應完成；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；3.活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能，由碳同化完成。光合作用靠光發(fā)動，但并非全過程都需要光。根據(jù)需光與否，又可將光合作用過程分為光反應和暗反應。三、光合作用的反應過程（一）光反應光反應在葉綠體類囊體膜上進行。包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化過程，經(jīng)過光反應，光能轉(zhuǎn)化為活躍的化學能儲存于ATP、NADPH中。1.光：光是輻射能的一種形式，具有波粒二相性。光有著不同的波長，光靠光波進行傳遞，波長越短，能量越高。從太陽輻射到地球的光波長范圍為：300-2600nm植物光合能吸收的光波長范圍為：400-700nm2.光合作用進行的部位（復習葉、葉綠體結(jié)構(gòu)）葉片是植物進行光合作用的器官！葉綠體是能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)轉(zhuǎn)化的場所！色素蛋白復合物和電子傳遞鏈捕獲、傳遞、轉(zhuǎn)換能量！酶的作用重大！3.光合色素在光合作用的反應中吸收光能的色素稱為光合色素，主要有三種類型：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類中。簡單介紹葉綠素a,、b結(jié)構(gòu)（示圖），吸收波長范圍。受光能激發(fā)電子躍遷的基本原理。使學生理解光能轉(zhuǎn)化為電能的過程。Chl（基態(tài)）+hv（光子能量）Chl*（激發(fā)態(tài)）激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，經(jīng)過一定時間后，就會發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)變的方式有以下幾種：

a放熱激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級降低時以熱的形式釋放能量b發(fā)射熒光或磷光c色素分子間的能量傳遞激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞，下游有合適的受體，能量就會固定下來。要求色素分子以合理的距離和空間位置排列。光合作用激發(fā)態(tài)色素分子獲得能量，必須經(jīng)色素分子間的能量傳遞才能將能量最終固定為植物體可用的能量。離體色素溶液為什么易發(fā)熒光

4.光系統(tǒng)和光合鏈葉綠體類囊體膜上捕光色素與蛋白質(zhì)有規(guī)律地組成光系統(tǒng)，包括天線色素系統(tǒng)和反應中心。天線復合體：負責:光能的吸收與傳遞反應中心：光能→電能進行光化學反應高等植物存在兩個光系統(tǒng)：PSⅠ和PSⅡ二者反應中心中的原初電子供體很相似，都是由兩個葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來表示。光合作用中天線色素分子捕捉的光能傳遞給反應中心色素，使之成為激發(fā)態(tài)，高能電子躍遷，經(jīng)歷一些列電子傳遞體的傳遞轉(zhuǎn)化為活躍化學能。這種傳遞由光合鏈實現(xiàn)。光合鏈：在類囊體膜上定位的吸收光能，形成高能電子的光合色素及輔助蛋白、傳遞高能電子的電子傳遞體有規(guī)律的排列就形成了電子傳遞的總軌道即光合鏈。光反應就是通過光合鏈實現(xiàn)的。5.葉綠體中的電子傳遞模式：(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSⅠ三個復合體串聯(lián)組成。a.PSⅡ復合體PSⅡ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。b.質(zhì)醌(,PQ)，也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復合體與Cytb6/f復合體間的電子傳遞體。PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學勢差，并以此而推動ATP生成。c.Cytb6/f復合體：作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)。d.質(zhì)藍素（PC)：位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)。是介于Cytb6/f復合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。高等植物PSⅠ復合體存在類囊體非堆疊的部分，PSⅡ復合體存在堆疊部分，而Cytb6/f比較均勻地分布在膜中，因而推測PC通過在類囊體腔內(nèi)擴散移動來傳遞電子。e.PSⅠ復合體:PSⅠ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。f.鐵氧還蛋白（Fd)和鐵氧還蛋白-NADP+還原酶（,FNR）FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H+，還原NADP+為NADPH.(2)電子傳遞有二處是逆電勢梯度，即P680至P680*，P700至P700*，這種逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度進行的。(3)水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時，向PSⅡ傳交4個電子，使2H2O產(chǎn)生1個O2和4個H+。電子的最終受體為NADP+。(4)電子傳遞的同時，H+從基質(zhì)運向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外的H+電化學勢梯度。依電化學勢梯度，H+經(jīng)ATP酶流出時偶聯(lián)ATP的產(chǎn)生，形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應。(5)光合電子傳遞的類型根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。a.非環(huán)式電子傳遞：指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP+的電子傳遞途徑。傳遞過程如下：H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個e-，分解2個H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需要吸收8個光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時轉(zhuǎn)運8個H+進類囊體腔。b.環(huán)式電子傳遞：通常指PSⅠ中電子由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運輸，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。6.光反應過程：原初反應：是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個光化學反應為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學反應。原初反應與生化反應相比，其速度非?？?，可在皮秒(ps，10－12s)與納秒(ns，10－9s)內(nèi)完成，且與溫度無關(guān)，可在－196℃(77K，液氮溫度)或－271℃電子傳遞和光合磷酸化:原初反應產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學能。由于這一電子傳遞過程，由光啟動，伴隨著磷酸化過程，被稱為電子傳遞和光合磷酸化過程。解釋ATP形成的學說：化學滲透學說：由英國的米切爾(Mitchell，1961)提出。根據(jù)化學滲透學說，光合電子傳遞的作用是建立一個跨類囊體膜的質(zhì)子動力勢，在質(zhì)子動力勢的作用下，類囊體膜上的ATP合成酶合成ATP。ATP合成結(jié)合轉(zhuǎn)化機制學說(變構(gòu)學說)：質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(腺苷三磷酸酶)上進行的。伴隨著質(zhì)子從此酶順質(zhì)子濃度穿出，引起酶構(gòu)想變化，引起ATP的合成。（二）碳反應（暗反應）：碳同化植物利用光反應中形成的NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為CO2同化)或碳同化。根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點，將碳同化途徑分為三類：C3途徑、C4途徑和CAM(景天科酸代謝，)途徑。1.C3途徑在葉綠體基質(zhì)中進行，實現(xiàn)了活躍的化學能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學能的過程。C3途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途徑。結(jié)合C3途徑的發(fā)現(xiàn)過程講解，強調(diào)新技術(shù)、試驗方法的重要性；（1）C3途徑的反應過程整個循環(huán)由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應，均在葉綠體的基質(zhì)中進行。全過程分為羧化、還原、再生3個階段。結(jié)合反應圖講解。（2）核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應，推動C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸(見光呼吸)。（3）每同化一個CO2需要消耗3個ATP和2個NADPH，還原3個CO2可輸出1個磷酸丙糖(GAP或DHAP)，固定6個CO2可形成1個磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應；形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時貯藏。（4）光呼吸植物的綠色細胞在光照下有吸收氧氣,釋放CO2的反應，由于這種反應僅在光下發(fā)生，需葉綠體參與，并與光合作用同時發(fā)生，故稱作為光呼吸。光呼吸的可能意義：1.回收碳素2.維持C3光合碳還原循環(huán)的運轉(zhuǎn)3.防止強光對光合機構(gòu)的破壞作用4.消除乙醇酸2.C4途徑：與C3途徑對比講解（1）C4途徑的反應過程C4途徑中的反應雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為羧化、還原或轉(zhuǎn)氨、脫羧和底物再生四個階段。（結(jié)合圖講解），其重要特點是二氧化碳的固定、同化分別在葉肉細胞和維管束鞘細胞中進行，在高光強下抑制光呼吸，提高光合效率。（2）C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點與C3植物比較，C4植物的光合細胞有兩類：葉肉細胞和維管束鞘細胞（BSC）。C4植物維管束分布密集，間距小，每條維管束都被發(fā)育良好的大型BSC包圍，外面又密接1-2層葉肉細胞，這種呈同心圓排列的BSC與周圍的葉肉細胞層被稱為“花環(huán)”結(jié)構(gòu)。C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體，與葉肉細胞中的形成雙相葉綠體。線粒體和其它細胞器也較豐富。BSC與相鄰葉肉細胞間的壁較厚，壁中紋孔多，胞間連絲豐富。這些結(jié)構(gòu)特點有利于MC與BSC間的物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運。是其特殊光合作用的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。此外，C4植物的兩類光合細胞中含有不同的酶類，葉肉細胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)以及與C4二羧酸生成有關(guān)的酶；而BSC中含有Rubisco等參與C3途徑的酶、乙醇酸氧化酶以及脫羧酶。在這兩類細胞中進行不同的生化反應。(3)C4途徑的意義在高溫、強光、干旱和低CO2條件下，C4植物顯示出高的光合效率來；在光強及溫度較低的情況下，其光合效率低于C3植物。C4４途徑是植物光合碳同化對熱帶環(huán)境的一種適應方式。3.景天科酸代謝途徑：與C4植物對比講解與有機酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM途徑。CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個科，1萬多個種的植物中有CAM途徑。CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物，具有龐大的貯水組織。(1)CAM代謝的反應過程CAM植物與C4植物固定與還原CO2的途徑基本相同，二者的差別在于：C4植物是在同一時間(白天)和不同的空間(葉肉細胞和維管束鞘細胞)完成CO2固定(C4途徑)和還原(C3途徑)兩個過程；而CAM植物則是在不同時間(黑夜和白天)和同一空間(葉肉細胞)完成上述兩個過程的。（2）CAM植物特點：葉片厚，液泡大。白天：高溫干旱，氣孔關(guān)；夜間：溫度下降，濕度增加，氣孔開。4.C3、C4、CAM植物的特性比較（見多媒體）四、影響光合作用的因素植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，其中環(huán)境因子是重要的外因。(一)光照光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強、光質(zhì)與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。光補償點和光飽和點光補償點：當?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點。光飽和點：當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點。草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。光飽和后CO2擴散和固定速率是光合效率主要限制因素。(二)CO2CO2是光合作用的原料之一，也是生物呼吸的產(chǎn)物，大氣中CO2濃度影響光合作用的進行。CO2補償點：當光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點。CO2飽和點：當達到某一濃度時，光合速率便達最大值，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。比較C3植物與C4植物CO2－光合曲線，可以看出：(1)C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C4植物CO2飽和點低的原因，可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，這些也是C4植物CO2飽和點低的原因。在正常生理情況下，植物CO2補償點相對穩(wěn)定。加強通風或設(shè)法增施.CO2能顯著提高作物的光合速率，這對C3植物尤為明顯。此外溫度，水分、礦質(zhì)元素、氧濃度等都是影響光合效率的環(huán)境因子。第五節(jié)蒸騰作用蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作用是一個生理過程，受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。外界環(huán)境影響蒸騰的進行一、蒸騰作用的意義１.蒸騰作用產(chǎn)生蒸騰拉力。蒸騰拉力是植物被動吸水與轉(zhuǎn)運水分的主要動力，這對高大的喬木尤為重要。２.蒸騰作用促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸３.蒸騰作用能降低植物體的溫度４.蒸騰作用的正常進行有利于CO2的同化二、.蒸騰作用的部位蒸騰作用有多種方式。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長大后,莖枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以進行皮孔蒸騰。但皮孔蒸騰的量甚微，僅占全部蒸騰量的0.1%左右，植物的莖、花、果實等部位的蒸騰量也很有限，因此，植物蒸騰作用絕大部分是靠葉片進行的。

葉片表皮是蒸騰作用進行的界面，氣孔器、角質(zhì)膜均有蒸騰能力通過角質(zhì)層的蒸騰，稱為角質(zhì)蒸騰；.通過氣孔的蒸騰，稱為氣孔蒸騰。角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰在葉片蒸騰中所占的比重，與植物的生態(tài)條件和葉片年齡有關(guān)，實質(zhì)上也就是和角質(zhì)層厚薄有關(guān)。氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。三、氣孔運動和蒸騰作用氣孔是植物與周圍環(huán)境間氣體交換的門戶。氣孔可以運動，氣孔的啟閉影響著蒸騰作用、光合作用、呼吸作用等生理過程。1.氣孔蒸騰的邊緣效應及小孔定律：水蒸氣通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。2..水蒸氣經(jīng)葉肉細胞表面、胞間隙、