第二部分微生物代謝網絡向心板塊

第二部分微生物代謝網絡向心板塊2022/10/26張星元：發(fā)酵原理2代謝網絡中，胞外碳架物質跨膜并注入中心板塊所流經的途徑統(tǒng)稱向心途徑，向心途徑群組成代謝網絡的向心板塊。

2022/10/26張星元：發(fā)酵原理33.2.1向心途徑在代謝網絡及其在細胞

機器工作模式中的位置

3.2.2微生物的分解代謝途徑和代謝網

絡的向心途徑2022/10/26張星元：發(fā)酵原理43.2.1向心途徑在代謝網絡和細胞

機器工作模式中的位置2022/10/26張星元：發(fā)酵原理5碳架物質從向心板塊注入中心板塊（前述中心代謝途徑上的12個前體代謝物的大平臺）時所流經的代謝途徑統(tǒng)稱向心途徑。與整個代謝網絡一樣，向心途徑的變化也取決于遺傳與環(huán)境條件，本課程討論的內容建立在微生物細胞相對穩(wěn)定的代謝基礎上。

在工業(yè)發(fā)酵的細胞機器工作模式中，向心途徑首當其沖，是工業(yè)發(fā)酵載流路徑的一部分。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理6向心途徑在細胞機器工作模式中的位置向心途徑中心代謝途徑離心途徑2022/10/26張星元：發(fā)酵原理73.2.2微生物的合成代謝途徑和

代謝網絡中的向心途徑2022/10/26張星元：發(fā)酵原理8化能異養(yǎng)型微生物可以廣泛地利用各種各樣的有機物進行生長和繁殖。在發(fā)酵工業(yè)上發(fā)酵生產的原料大多是農副產品。微生物必須能合成并分泌能分解這些原料的酶，把原料轉化成可以進入細胞的有機營養(yǎng)物質。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理9

各種有機營養(yǎng)物質（包括經水解酶降解形成的有機營養(yǎng)物質）大多以主動輸送的方式進入原核生物的細胞，以促進擴散和主動輸送的方式進入真核微生物的細胞，這幾種輸送方式均需借助于細胞的蛋白質（載體蛋白或酶）。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理10

進入細胞的營養(yǎng)物質若是中心代謝途徑的起始物或中間產物，即可納入中心代謝途徑進行代謝；進入細胞的營養(yǎng)物質若不是中心代謝途徑的起始物或中間產物，則需經向心途徑的胞內部分，轉化成中心代謝途徑的起始物或中間產物，才可納入中心代謝途徑進行代謝。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理11

化能異養(yǎng)型微生物細胞借助于微生物的向心途徑將有機化合物降解或轉化成中心途徑上對應的的化合物，從而使這兩種途徑銜接起來。微生物的向心途徑一般依次包括三個部分：

（1）胞外降解途徑（胞外酶催化）

（2）跨膜系統(tǒng)（有載體蛋白參與）

（3）胞內向心途徑2022/10/26張星元：發(fā)酵原理12原料化合物經向心途徑注入中心途徑，向心途徑與中心途徑的接合點（接口）原則上可以是中心途徑上的任意化合物，實際上主要是12個代謝前體物。如果進入細胞的營養(yǎng)物質已經是中心代謝途徑的起始物或中間產物，則胞內向心途徑就縮成一個“點”，這個點也就是向心途徑與中心途徑的接口。

代謝網絡的向心途徑往往是分解代謝途徑，但它們是以中心大平臺，或者更精確地說是以中心途徑上對應的化合物為終點的。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理13GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS)(PyPiDK)KDPG(ED途徑)半乳糖醛酸（果膠物質）二糖、糖原、多糖、（含細胞壁多糖）等其他己糖、糖醇戊糖R-1-PMNsRNA甘油油脂Gly、羥基乙酸、草酸GOA（甘油酸途徑）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)AcCoA(PD)(PFL)(PS)待續(xù)2022/10/26張星元：發(fā)酵原理14PYRAcCoAOAAMLASCAScCoAα-KGICACTAGOAPEP氨基酸（Asp,Asn）FMA氨基酸（Tyr,Phe,Asp）芳香族化合物,氨基酸（Ile,Met,Thr,Val）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)氨基酸（Glu,Gln,His,Pro,Arg）羥基乙酸,草酸,GlyAcAcCoAPHB,氨基酸(Leu,Lys,Phe,Tyr）乙酸,醋酸,脂肪酸,類脂,烴,油脂,氨基酸(Ile,Leu,Trp)接上頁2022/10/26張星元：發(fā)酵原理153.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶催化多

聚物的水解

3.2.2.2有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)

3.2.2.3化能異養(yǎng)型微生物對各種有機

化合物的利用

3.2.2.4細胞內源化合物的氧化降解

3.2.2.5關于質粒編碼的降解代謝活性

2022/10/26張星元：發(fā)酵原理163.2.2.1胞外降解途徑：胞外酶對多聚物

的水解

微生物可以分泌胞外酶，大多數(shù)情況下是水解酶，把多聚物水解成可以進入細胞的分子。這些胞外酶游離于微生物細胞外，有些仍與細胞相聯(lián)。細胞還會分泌一些附著物，使某些疏水化合物結合到細胞表面，以便于降解。多聚物水解不會產生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途徑的第一步。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理17

可作為營養(yǎng)的多聚物包括：淀粉、纖維素、果膠類物質（果膠酸、果膠、原果膠質）、幾丁質（甲殼質）、半纖維素(hemicellulose)、木質素(1ignin)、蛋白質和多肽、核酸等等種類。

化能異養(yǎng)型微生物能分泌一系列胞外酶將外源性多聚有機化合物降解。還有些有機化合物雖然不是多聚物，也需要首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸收。例如許多微生物能分泌脂肪酶，它能將甘油三脂水解成脂肪酸和甘油。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理183.2.2.2有載體蛋白參與的跨膜系統(tǒng)（第二章2.2.2已有敘述。）

2022/10/26張星元：發(fā)酵原理193.2.2.3化能異養(yǎng)型微生物對各種有機化

合物的利用

微生物通過一定的機制從培養(yǎng)基中吸收有機化合物，進入細胞的有機化合物再經過一段代謝途徑的代謝作用，將碳架物質注入中心代謝途徑。這些有機化合物可以是碳水化合物、烴類化合物、含氮有機化合物或其他有機化合物。

2022/10/26張星元：發(fā)酵原理20微生物通過一定的機制從培養(yǎng)基中吸收有機化合物，進入細胞的有機化合物再經過一段代謝途徑的代謝作用，將碳架物質注入中心代謝途徑。這些有機化合物可以是碳水化合物、烴類化合物、含氮有機化合物或其他有機化合物。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理21⑴二糖的吸收和降解

關于二糖的吸收和降解，研究得最清楚的要數(shù)乳糖。大腸桿菌若要在以乳糖為碳源的培養(yǎng)基中生長，首先要誘導出3種酶：乳糖透性酶、β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷乙?；D移酶。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理22乳糖透性酶實際上是乳糖的載體蛋白，用于乳糖的主動輸送，將乳糖送入細胞；β-半乳糖苷酶將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖；β-半乳糖苷乙?；D移酶的作用是催化AcCoA將乳糖及其它半乳糖苷乙?；姆磻?，它可將未能代謝的乳糖及與乳糖結構類似的分子乙?；?，并將其排出細胞，因此，這個酶的生物學功能可能是起解毒作用。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理23

乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而進入酵解途徑；水解生成的半乳糖又在細胞中誘導出參與半乳糖進一步代謝的3種酶，在這3種酶的協(xié)同作用下，使半乳糖轉化成G-6-P，即可注入酵解途徑。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理24

二糖的降解一般在細胞內發(fā)生，有如下兩種降解方式：一種是被相應的二糖水解酶水解成單糖，如蔗糖酶將蔗糖水解成葡萄糖和果糖，乳糖酶（β-半乳糖苷酶）將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，麥芽糖酶將麥芽糖水解成兩份葡萄糖。另一種分解方式是在相應的磷酸化酶的作用下，使二糖經磷酸化裂解（phosphorylyticcleavage），得到1分子單糖和1分子磷酸葡萄糖。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理25這種方式的裂解比起第一種方式更為經濟，由這種方式產生磷酸葡萄糖即可以糖的磷酸酯的形式進入中心代謝途徑，而且，此過程不消耗ATP，而游離的單糖大多需經激活（消耗高能鍵而被磷酸化）后才能進入葡萄糖的降解途徑。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理26⑵己糖和戊糖的降解

作為化能異養(yǎng)型微生物的碳源與能源，果糖像葡萄糖一樣，受己糖激酶催化而被ATP激活，生成F-6-P；或者借助由PEP參加的磷酸轉移酶系統(tǒng)進入細胞，生成F-1-P。然后又在1-磷酸果糖激酶（該酶受果糖誘導）的催化下形成F-1,6-2P。F-6-P和F-1,6-2P均為EMP途徑中間產物，可按EMP途徑進一步降解。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理27

甘露糖在甘露糖激酶的催化下，生成6-磷酸甘露糖，再由6-磷酸甘露糖異構酶催化，生成F-6-P，進入EMP途徑。也有例外，如果沒有甘露糖激酶，也可以以另外的方式實現(xiàn)甘露糖的磷酸化。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理28半乳糖誘導3種酶的合成：半乳糖激酶、葡萄糖∶1-磷酸半乳糖尿苷酰轉移酶和UDP-Glc差向異構酶。半乳糖在這些酶的順序催化下，先生成1-磷酸半乳糖，然后再生成G-1-P。G-1-P經G-6-P磷酸葡萄糖變位酶作用生成G-6-P，即可進入酵解途徑。在嗜糖假單胞菌中，半乳糖可被直接氧化成半乳糖酸內酯，然后進入與ED途徑類似的途徑，最終產物與ED途徑相同。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理29戊糖，如核糖、木糖和阿拉伯糖，雖然可以被不少微生物利用，但常有適應現(xiàn)象。即它們或以自己獨立的途徑降解，或經轉化后進入葡萄糖降解途徑。如核糖在激酶催化下生成R-5-P，即可進入HMP和PK途徑。阿拉伯糖在異構酶的催化下生成核酮糖，然后再磷酸化生成Ru-5-P，即可進入HMP或PK途徑。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理30木質纖維水解物中有40％是木糖，木糖可以經木糖醇而轉化為木酮糖，也可以在木糖異構酶催化下直接生成木酮糖，木酮糖經激酶催化生成Xu-5-P，即可進入HMP或PK途徑。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理31⑶己糖醛酸的降解

果膠類物質在胞外酶作用下降解成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸經進一步代謝即可轉化成ED途徑的中間產物KDPG，即可進入ED途徑。這樣的作用在假單胞菌、氣單胞菌和土壤桿菌中比較明顯。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理32⑷甘露（糖）醇的降解

在不同的微生物中，可能經不同的途徑將甘露醇轉化為EMP途徑的中間產物F-6-P。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理33

⑸丙酸的降解

在需氧條件下，大腸桿菌的丙酸降解至今未有明確的結論，其丙酸代謝的第一步是生成丙酰CoA，后者與乙醛酸縮合成α-羥基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。乙酸經AcCoA進入TCA環(huán)或（和）DCA環(huán)。而乳酸經乳酰CoA、丙酮酰CoA，轉化成羥基丙酮醛，此化合物的進一步代謝情況尚待研究，但已知當丙酸濃度較高時，丙酸主要經乙酸代謝。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理34⑹葡萄糖酸的降解

某些微生物能利用葡萄糖酸作為唯一碳源，葡萄糖酸可經6-磷酸葡萄糖酸脫羧，生成5-磷酸核酮糖而進入HMP途徑；也可以經2,5-二酮葡萄糖酸，繼續(xù)代謝生成α-KG而進入TCA環(huán)。在假單胞菌中，葡萄糖酸經6-磷酸葡萄糖酸進入ED途徑。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理35⑺山梨（糖）醇的降解

山梨（糖）醇先被轉化成果糖，然后生成F-6-P而進入EMP途徑。

⑻蘋果酸的降解

在需氧情況下，蘋果酸按TCA環(huán)氧化方向生成OAA，然后OAA脫羧生成PYR，然后按需氧途徑降解。在弱氧化醋酸桿菌中，蘋果酸經草酰蘋果酸生成α-KG而進入TCA環(huán)，以便用于氨基酸合成。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理36⑼草酸的降解

草酸先被轉化成乙醛酸，然后經甘油酸途徑生成3-P-GA進入EMP途徑。

⑽乙醇酸（羥基乙酸）和乙醛酸的降解

乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接與AcCoA反應，生成蘋果酸進入TCA環(huán)、DCA環(huán)；或者乙醛酸經甘油酸途徑，生成3-P-GA而進入EMP途徑。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理37⑾乙醇和乙酸的降解

乙醇經乙醛氧化成乙酸，乙酸在乙酰硫激酶的催化下，與CoA、ATP作用，生成AcCoA而進入TCA環(huán)。

2022/10/26張星元：發(fā)酵原理38⑿脂肪酸的降解

脂肪和脂肪酸也可以作為微生物的碳源和能源，但脂肪不能進入細胞，細胞內貯藏的脂肪也不可直接進入糖的降解途徑，因此要在有關酶的作用下先行水解。

脂肪在微生物細胞合成的脂肪酶（胞外酶對胞外的脂肪，胞內酶對胞內脂肪）的作用下，水解成甘油和脂肪酸。

甘油經3-磷酸甘油或經二羥基丙酮轉化成磷酸二羥丙酮（DHAP）進入EMP途徑。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理39

絕大多數(shù)細菌對脂肪酸的分解能力很弱，然而一經誘導，它們的脂肪酸氧化活性就會增強。如大腸桿菌就有一個可被誘導合成的，用來降解脂肪酸的酶系，并且，C6～C16脂肪酸靠酰基CoA合成酶參與的基團轉移機制進入細胞。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理40脂肪酸的β-氧化是在原核細胞的細胞質和真核細胞的線粒體內進行的。若脂肪酸分子的碳原子數(shù)為偶數(shù)，最終得AcCoA，若脂肪酸分子的碳原子數(shù)為奇數(shù)，則同時也得到丙酰CoA。AcCoA直接進入TCA環(huán)降解，丙酰CoA則可以經甲基丙二酸單酰CoA，然后甲基丙二酸單酰CoA分子重排，形成ScCoA而進入TCA環(huán)。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理41⒀脂肪族烴的降解

微生物對烴的降解，首先需要氧，因此，在烴上生長是專性需氧的過程。

在甲烷上生長的過程，需特殊的途徑，因此甲烷氧化細菌不能在其它烴上生長。微生物對其它脂肪族烴的代謝情況大致是這樣的：能夠在C5～C8脂肪族烴中生長的細菌相對較少，如分支細菌、黃桿菌、諾卡氏菌等。。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理42然而，能利用長鏈的脂肪族烴的微生物比較多，分布也比較廣，其中特別是能利用C10～C18

正烷烴的微生物，而且這些正烷烴被利用的速度特別快。能在長鏈脂肪族烴上生長的微生物包括谷氨酸棒狀桿菌、熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌、嗜石油諾卡氏菌、簡單節(jié)桿菌、解脂假絲酵母、球擬酵母、粉紅頭孢等微生物。值得注意的是酵母和絲狀真菌也能利用這類基質。大腸桿菌、產氣腸桿菌和枯草芽孢桿菌不能在這類基質上生長。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理43脂肪族烴是水不溶性基質，因此，微生物對它們的吸收和催化作用就有一定的特殊性。微生物通常生活在水的環(huán)境中，不能生活在油中，因此，微生物對這類基質的作用只發(fā)生在油水界面上。對于這類基質的利用是從對它們的吸收開始的。在這類基質上生長的酵母細胞具有富含糖脂的相當厚的壁，在這類基質上生長的細菌則形成含海藻糖脂、鼠李糖脂或具有與這些糖脂類結構類似的化合物的細胞壁。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理44脂肪族烴溶在這樣的細胞壁中并且被傳送到質膜。換句話說，這些微生物能產生起乳化劑作用的物質，這些物質具有既親油又親水的分子結構，因而可以促進微生物對脂肪族烴的吸收。例如節(jié)桿菌、短桿菌、棒狀桿菌和諾卡氏菌產生的這類物質是海藻糖脂（由1分子海藻糖與2分子。α-分支-β-羥基脂肪酸組成），嗜石油假絲酵母產生的這類物質是由多肽和脂肪酸組成的。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理45當然也可以用人工的方法增加微生物細胞的這種吸收活性，比如，加入表面活性劑促進乳化作用，使烷烴呈膠狀分散狀態(tài)。對于固態(tài)烴（如固體石蠟），除了細胞直接黏附于其表面外，還可能有使其溶解的機制。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理46

脂肪族烴被微生物吸收過程的最初的3個反應在膜中進行，催化這3個反應的酶是與膜結合的。反應由單加氧酶催化開始：

基質-H＋O2＋AH2→

基質-OH＋A＋H2O2022/10/26張星元：發(fā)酵原理47

上式中AH2是指一種可被氧化的輔基質（cosubstrate），這里是還原性的紅氧（化）還（原）蛋白（reducedrubredoxin），這種含鐵的蛋白質小分子（Fe2+或Fe3+與多肽鏈上的半胱氨酸殘基相聯(lián)），先被可溶性的依賴NADH的酶系統(tǒng)還原，然后才能作為單加氧酶的輔基質。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理48

然后，經單加氧酶催化形成的伯醇被依賴于NAD+的伯醇脫氫酶進一步氧化成對應的醛，最后醛又被依賴于NAD+的醛脫氫酶氧化成對應的脂肪酸。此外，還發(fā)現(xiàn)有脂肪族烴分子兩端均被氧化的，結果生成二羧酸。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理49在棒狀桿菌的一些種和酵母中，輔基質則是還原性細胞色素P450，它經黃素蛋白和鐵硫蛋白，從NADH獲得還原力。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理50在某些微生物中（如諾卡氏菌中的某些種）還發(fā)現(xiàn)了另外一種氧化機制。從脂肪族烴的亞末（即第二個碳）開始氧化，生成仲醇，繼續(xù)氧化成酮；在第二個單加氧酶的催化下轉化成乙酸酯；乙酸酯水解成乙酸和長伯鏈醇；這個長鏈伯醇將進一步降解。

脂肪族烯也能被降解?；蚴窃陔p鍵處加水；或是先形成環(huán)氧化物，然后水解成二羥基烷。此外，環(huán)烷烴、二環(huán)烷烴、萜烯烴類等均可被不同的微生物降解。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理51總之，不同種類的長鏈脂肪族烴通過不同途徑均可被轉變成長鏈脂肪酸，長鏈脂肪酸經β-氧化，生成AcCoA而進入TCA環(huán)。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理52⒁氨基酸的降解

由蛋白酶或肽酶水解蛋白質或多肽生成的低分子質量的肽和氨基酸，能被許多種微生物主動吸收，并用于生長。一些氨基酸的分子結構與中心代謝途徑上某些中間化合物（centralintermediates）相關，所以它們的降解非常容易。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理53大多數(shù)情況下，氨基酸首先轉變成相關的酮酸。如Glu→α-KG、Asp→OAA、Ala→PYR，以及Val→2-氧代異戊酸、Leu→2-氧代異己酸、I1e→2-氧代-3-甲基戊酸。這就是氧化脫氨。α-KG、OAA和PYR屬于中心代謝途徑的中間化合物。2-氧代異戊酸和2-氧代-3-甲基戊酸還需經特異性的降解途徑轉變成中心代謝途徑的中間化合物，已發(fā)現(xiàn)細菌中有與動物中類似的反應將這兩者轉化為AcCoA和丙酰CoA。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理54脫氨也可以引發(fā)氨基酸的降解。發(fā)生脫氨反應的條件是：α-氨基羧酸分子中β-碳原子上的取代基（如羥基）促進α-氨基的離去，生成酮酸。因而諸如Ser、Thr和His都可以進行脫氨降解。因為脫氨降解是從脫水開始的，所以把反應所用的酶叫做脫水酶（即通常所說的脫氨酶）。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理55在大腸桿菌中降解代謝的Thr脫水酶與合成代謝的Thr脫水酶在性質上是不同的（特別是在調節(jié)性能上），后者催化從Thr合成I1e的第一步反應。如果要在Asp上需氧生長，許多微生物會合成天冬氨酸酶，催化Asp脫氨。His的降解也由類似的反應引發(fā)。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理56以上所述脫氨機制是微生物降解氨基酸的主要機制，此外還有其他降解機制，如Arg可通過多種途徑降解成SCA，Phe可以降解成FMA和乙酰乙酸。因此，許多微生物能在營養(yǎng)液和其他含有多種氨基酸和肽的培養(yǎng)基中很好地生長的事實，是可以理解的。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理57

但應注意到，氨基酸也可以在脫羧酶的催化下脫羧生成相應的胺。含1個氨基的氨基酸脫羧后生成單胺；含2個氨基的氨基酸脫羧后生成二胺，二胺有毒。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理58⒂核苷酸、核苷和嘌呤、嘧啶的降解

化能異養(yǎng)型微生物可以分泌胞外酶，如核酸酶（磷酸二酯酶）、核苷酸酶（磷酸單酯酶）和核苷酶，將胞外的核酸降解成核苷酸、核苷、嘌呤和嘧啶。一般認為核苷酸難以被吸收，腺嘌呤核苷酸借助特異性的移位酶的跨膜交換比率為1∶1。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理59核苷和嘌呤、嘧啶堿基可以通過基團轉移等機制進入胞內。胞內的核酸、核苷酸、核苷可被胞內相應的酶降解成嘌呤和嘧啶。這個分解過程可以概括為：

核酸←→核苷酸←→（核苷＋磷酸）→[嘌呤或嘧啶＋（1-磷酸戊糖）]

嘌吟、嘧啶若要作為能源，則需要降解。嘌呤與嘧啶降解的最后產物是有機酸（氨基酸）、NH3和CO2。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理60⒃芳香族化合物的降解

芳香族化合物在環(huán)境和食品中的累積會危及人類的健康（芳香族氨基酸無毒），人類希望能利用微生物來降解芳香族化合物，使它們重新進入大自然的碳素循環(huán)。2022/10/26張星元：發(fā)酵原理61芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、奎尼酸等）大多先被轉變成兒茶酚（鄰苯二酚）和原兒茶酸（3，4-二羥苯甲酸）。然后兒茶酚和原兒茶酸再經鄰位分解（3-氧代己