nature17654代謝加速和人類大腦大小和生命史的演變

-.z.代謝加速和人類大腦大小和生命史的演變（個(gè)人翻譯：nature17654，如侵權(quán)刪）HermanPontzer1,2,MaryH.Brown3,DavidA.Raichlen4,HollyDunsworth5,BrianHare6,KaraWalker6,AmyLuke7,LaraR.Dugas7,RamonDurazo-Arvizu7,DaleSchoeller8,JacobPlange-Rhule9,PascalBovet10,11,TerrenceE.Forrester12,EstelleV.Lambert13,MelissaEmeryThompson14,RobertW.Shumaker15,16,17&StephenR.Ross3-.z.人類與其他生物猿的區(qū)別在于具有更大的大腦和不尋常的生命史，其結(jié)合了高繁殖輸出與緩慢的兒童生長和特別長的壽命。這套衍生特征表明人類譜系中能量消耗和分配的主要變化，但是比較人類中的進(jìn)化能量策略需要人和猿新陳代謝的直接測量。在這里，我們使用人類，黑猩猩，倭黑猩猩，大猩猩和猩猩中的總能量消耗（TEE;千卡每天）的雙重標(biāo)記的水測量，以測試人類譜系經(jīng)歷代謝速率加速的假設(shè)，為更大的腦和更快的繁殖提供能量，而不耗費(fèi)精神去維護(hù)和消耗壽命。在包括身體大小和身體活動(dòng)的多變量回歸中，人類TEE分別超過黑猩猩和倭黑猩猩、大猩猩和猩猩的大約400,635和820千卡每天，容易適應(yīng)人類更大的體型和繁殖產(chǎn)量的消耗。TEE的大部分增加是因?yàn)槿祟惛蟮幕A(chǔ)代謝率（千卡每天），表明增加的器官代謝活性。人類也具有最大的身體脂肪百分比。隨著能量分配的變化，增加的代謝率在人類大腦的大小和生命史的演變至關(guān)重要。生活史的變化反映了能量消耗的演變差異。每個(gè)有機(jī)體必須將其可用的代謝能量（其在很大程度上是身體尺寸的函數(shù)）分配給生長，繁殖和維持的競爭需求，導(dǎo)致這些重要任務(wù)之間的平衡。例如，對于它們的身體質(zhì)量而言比其預(yù)期更快地再現(xiàn)的物種通常具有更短的最大壽命，因?yàn)槟芰苛飨蛏钞a(chǎn)出很少流向維持。在靈長類動(dòng)物中，這種權(quán)衡框架已經(jīng)擴(kuò)展到考慮生長和保持大腦所需的能量了。這樣看來，人類提出了一個(gè)精力充沛的悖論。與其他活的人類相比，人類在自然生育人群中的繁殖更為頻繁，并產(chǎn)生更大的新生兒，而人類也具有最長的壽命和最大的，代謝最昂貴的大腦（擴(kuò)展數(shù)據(jù)圖1）。這種獨(dú)特的人類類型的衍生，代謝昂貴的性狀表明提升人類血統(tǒng)中的能量約束，但關(guān)鍵的基礎(chǔ)機(jī)制在很大程度上仍然未知。一些人假設(shè)減少的腸道或增加的運(yùn)動(dòng)效率提供了大腦擴(kuò)張所需的額外能量。然而，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，腸道減少不足以解釋增加的人類大腦尺寸，雖然人類的行走更經(jīng)濟(jì)有效，傳統(tǒng)的獵人采集者每天行走這么多，他們的日常走路成本不低于野生黑猩猩（見補(bǔ)充討論和補(bǔ)充表1）。類似地，為幼小后代及其母親提供食物有助于縮短人類的分娩間隔和增加繁殖速度，但繁殖對于人類母親相對來說仍然消耗很多（見補(bǔ)充討論，補(bǔ)充圖1和補(bǔ)充表2）。此外，目前尚不清楚沒有代謝率的加速以利用增加的能量獲取的情況下，食物共享或其他飲食變化是否足以促進(jìn)更大的大腦，更大的新生兒和更長的壽命。在這里，我們測試人類進(jìn)化的加速代謝率和更大的能量預(yù)算，適應(yīng)更大的大腦，更大的繁殖輸出和更長的壽命，沒有預(yù)期的能量平衡的假說。增加的TEE（千卡每天）之前已被作為人類能量悖論的解釋，部分是因?yàn)槿祟惢A(chǔ)代謝率（BMR;千卡每天）大致類似于其他靈長類動(dòng)物。然而，人類和我們最近進(jìn)化親緣的大猿在TEE和BMR的變異在很大程度上是未經(jīng)研究的。由于缺乏在猿的TEE和BMR的足夠的數(shù)據(jù)，以前的分析已經(jīng)無法比較整個(gè)人類分支的代謝率和測試人類的代謝加速了。我們使用雙標(biāo)記水法測量成年黑猩猩（黑猩猩;n=27），倭黑猩猩（倭黑猩猩;n=8，西部低地大猩猩（大猩猩;n=10）和猩猩（黑猩猩屬;n=11），并將這些數(shù)據(jù)與大型成人人類樣本（智人;n=141）中的TEE類似測量進(jìn)行比較;這種方法還提供了身體組成的測量（見方法和表1）。TEE測量進(jìn)行7-10天，每個(gè)個(gè)體遵循其正常的每日常規(guī)。我們還比較了人類，黑猩猩和猩猩中BMR的已公布的測量值，我們估計(jì)了TEE樣本中成人的每日運(yùn)動(dòng)能量消耗和BMR，以評估其對TEE變化的貢獻(xiàn)。在屬水平上進(jìn)行比較，是為了以避免黑猩猩和倭黑猩猩的密切親緣關(guān)系的問題，也是因?yàn)樵谶@兩個(gè)物種之間沒有顯著的代謝差異。人類表現(xiàn)出比其他人類更大的TEE，日常能量預(yù)算比除了成年雄性大猩猩的所有猿更大-.z.1DepartmentofAnthropology,HunterCollege.695ParkAvenue,NewYork,NewYork10065,USA.2NewYorkConsortiumforEvolutionaryPrimatology,NewYork,NewYork10065,USA.3LesterE.FisherCenterfortheStudyandConservationofApes,LincolnParkZoo.Chicago,Illinois60614,USA.4SchoolofAnthropology,UniversityofArizona,1099ESouthCampusDrive,Tucson,Arizona85716,USA.5DepartmentofSociology&Anthropology,UniversityofRhodeIsland,45UpperCollegeRd,Kingston,RhodeIsland02881,USA.6DepartmentofEvolutionaryAnthropology,DukeUniversity,Durham,NorthCarolina27708,USA.7PublicHealthSciences,StritchSchoolofMedicine,LoyolaUniversityChicago,2160SouthFirstAvenue,Maywood,Illinois60153,USA.8NutritionalSciences,BiotechnologyCenter,UniversityofWisconsin–Madison,425HenryMall,Madison,Wisconsin53705,USA.9KwameNkrumahUniversityofScienceandTechnology,Kumasi,Ghana.10InstituteofSocial&PreventiveMedicine,LausanneUniversityHospital,RuedelaCorniche10,1010Lausanne,Switzerland.11MinistryofHealth,POBo*52,Victoria,Mahé,Seychelles.12UWISolutionsforDevelopingCountries,TheUniversityoftheWestIndies,25WestRoad,UWIMonaCampus,Kingston7,Jamaica.13ResearchUnitforE*erciseScienceandSportsMedicine,UniversityofCapeTown,POBo*115,Newlands7725,CapeTown,SouthAfrica.14DepartmentofAnthropology,UniversityofNewMe*ico.Albuquerque,NewMe*ico87131,USA.15IndianapolisZoo,1200WWashingtonStreet,Indianapolis,Indiana46222,USA.16DepartmentofAnthropologyandCenterforIntegratedStudyofAnimalBehavior,IndianaUniversity,701EKirkwoodAvenue,Bloomington,Indiana47405,USA.17KrasnowInstituteforAdvancedStudy,GeorgeMasonUniversity,4400UniversityDr.,Fairfa*,Virginia22030,USA.-.z.-.z.表1|年齡，體格大小組成和TEE屬性別n年齡(年)(s.d.)質(zhì)量(千克)(s.d.)FFM(千克)(s.d.)體內(nèi)脂肪*(%)(s.d.)TEE?(千卡每天)(s.d.)BMR?走路和爬山?人屬雌性76??33.5(6.0)80.1(19.8)46.1(7.4)41.1(7.1)2,190(381)1,474183雄性65??32.6(5.4)73.8(15.2)56.1(7.9)22.9(7.6)2,721(569)1,640226倭黑猩猩雌性1725.8(11.3)??46.4(8.1)43.3(7.8)??9.0(5.5)1,722(363)1,214102雄性1822.3(10.7)57.9(13.4)?53.8(11.7)??8.4(4.9)2,145(546)1,401120大猩猩雌性??6??19.7(4.1)??73.7(7.3)63.3(7.0)13.9(6.4)2,030(527)-110雄性??424.5(11.7)?166.4(42.5)148.3(27.0)15.2(4.6)3,630(839)-253黑猩猩雌性??5??27.6(5.3)??58.2(4.0)44.3(2.5)23.4(8.8)1,476(268)?984??88雄性??620.0(10.8)76.7(34.1)?62.4(23.3)16.4(8.6)1,617(289)1,090163s.d.,標(biāo)準(zhǔn)偏差.*排除n=?6具有陰性計(jì)算體脂肪的倭黑猩猩受試者（方法）。?使用參考12中的公式7.17在參考文獻(xiàn)中計(jì)算倭黑猩猩，大猩猩和黑猩猩?從體重和日?；顒?dòng)和運(yùn)動(dòng)估計(jì)成本計(jì)算基礎(chǔ)代謝率（方法）。-.z.（見表格1）。無脂肪質(zhì)量（FFM）解釋了TEE方差的34％（t（195）=10.18，r2=0.34，P<0.001;圖1和補(bǔ)充表3）。不同屬之間的差異占TEE方差的27％，人類具有最高的TEE，其次是倭黑猩猩，大猩猩和黑猩猩（對于所有比較，P≤0.001;圖1和補(bǔ)充表3）。通過比較看來，人類，倭黑猩猩和黑猩猩群組的平均FFM相似，但是平均人類TEE比倭黑猩猩大約27％，比黑猩猩大約58％。體脂肪較弱，與TEE呈負(fù)相關(guān)（β=-0.04±0.02，P=0.02）;年齡（P=0.70）和性別（P=0.26）在包括FFM，脂肪量和屬的TEE模型中不是顯著的協(xié)變量（補(bǔ)充表3）。在用于從同位素富集計(jì)算TEE的不同模型中，結(jié)果則更為明顯（補(bǔ)充表3）。TEE中（千卡每天）總之，BMR和日常運(yùn)動(dòng)支出是TEE的變異的主要原因。在我們的樣本中，在猿類中行走和爬升的平均估計(jì)日能量成本在人類樣本中是相似的，并且比在人類樣本中的估計(jì)每日行走成本低約100千卡每天（表1）。我們對公布的測量結(jié)果的分析表明，在控制性別，年齡和體重的分析中（P<0.001;方法和擴(kuò)展數(shù)據(jù)圖2），在倭黑猩猩中BMR低于在年齡相似的人中的BMR。黑猩猩BMR的幾個(gè)測量似乎更低（擴(kuò)展數(shù)據(jù)圖2）;沒有大猩猩BMR的數(shù)據(jù)可用。對于TEE數(shù)據(jù)集中的隊(duì)列，人的估計(jì)BMR大于倭黑猩猩的約200千卡每天和黑猩猩的約500千卡每天（表1）。估計(jì)的身體活動(dòng)水平（PALs：TEE/估計(jì)的BMR;參見表1）在屬（人類：女性1.5，男性1.7;倭黑猩猩：雌性1.4，雄性1.5;黑猩猩：雌性：1.5，雄性：1.5）間相似，表明器官活動(dòng)比身體活動(dòng)對TEE的變化貢獻(xiàn)更多。TEE中（千卡每天）從同位素稀釋測量的人脂肪百分比在人類中顯著高于我們的TEE樣品中的其他古猿，并且只有人顯示出顯著的性別差異（表1）。對于倭黑猩猩，身體脂肪百分比顯著低，與解剖得到的結(jié)果一致，并且對于大猩猩和黑猩猩而言略高。事實(shí)上，被俘的猿的體脂百分比與傳統(tǒng)狩獵采集群體中的人的平均體脂百分比相當(dāng)或者甚至更低?？傊@些結(jié)果表明跨越人類分支的實(shí)質(zhì)代謝進(jìn)化和先前未表征的TEE，BMR和身體脂肪百分比的多樣性（見圖2）。對于給定的FFM，人類具有比其他人類更大的TEE，BMR和脂肪質(zhì)量。黑猩猩和倭黑猩猩具有第二大的能量預(yù)算，但攜帶最少量的身體脂肪。大猩猩具有比較小的TEE和更大的身體脂肪。猩猩具有特別低的TEE和BMR，脂肪百分比類似于大猩猩（見表1）。BMR和TEE的比較表明，人類腦和生命史的演變在很大程度上是由于增加的質(zhì)量特異性器官代謝率（千卡每克每小時(shí)），而不僅僅是通過結(jié)構(gòu)上或者生理上權(quán)衡。BMR反映了靜息時(shí)器官的總代謝活性，并且主要由具有高質(zhì)量特異性代謝率的器官（例如腦，肝和胃腸道）塑形。如果，如在以前的研究中假設(shè)的，器官特異性代謝率在古猿中是相似的，則具有相同F(xiàn)FM的人和猿應(yīng)該具有相似的BMR——人類較大的腦的消耗被減少的胃腸道抵消。相反，BMR和TEE對于人而言顯著更大，控制FFM（表1，圖1,2和擴(kuò)展數(shù)據(jù)圖2），表明至少有一些器官系統(tǒng)的代謝活性的顯著增加。人類更大的BMR和TEE可以容易地適應(yīng)增加的生殖產(chǎn)量的邊際成本，估計(jì)在婦女在自然生育人群中的生殖事業(yè)過程中消耗約為130千卡每天（見補(bǔ)充討論，補(bǔ)充表2和補(bǔ)充圖3）。更大的代謝活動(dòng)也可以支持人類的腦代謝和增加體細(xì)胞維持和壽命，但需要更多的比較分析來確定具體的機(jī)制和相關(guān)的代謝成本。分析相對不愛活動(dòng)的人類和猿種群允許我們比較他們之間類似的FFM，PAL和運(yùn)動(dòng)消耗（表1），但是TEE，BMR和身體結(jié)構(gòu)變異在各屬之間的模式預(yù)計(jì)將包括在更多的身體活動(dòng)的人口。當(dāng)控制身體大小時(shí)，TEE在一個(gè)物種內(nèi)的群體中是非常一致的，不管活動(dòng)水平如何：傳統(tǒng)的獵人采集者對居住在城市的人具有類似的大小校正后的TEE，動(dòng)物園居住的靈長類動(dòng)物和其他哺乳動(dòng)物也類似于他們在野外的同類。在傳統(tǒng)覓食和野生動(dòng)物種群中的人類和猿類的人體脂肪百分比通常低于TEE樣本中的人群（表1），但是這里所看到的差異模式預(yù)計(jì)會(huì)持續(xù)：即使被囚禁，8.58.5大猩猩大猩猩人類人類7.58.07.58.0黑猩猩黑猩猩7.07.0倭黑猩猩倭黑猩猩圖1|古猿的TTE和FFM人類（人類，灰色，n=141），黑猩猩和倭黑猩猩（倭黑猩猩，藍(lán)色，n=35），大猩猩（大猩猩，綠色，n=10）和猩猩（黑猩猩，橙色，n=11）。線和陰影區(qū)域表示每個(gè)屬的最小二乘回歸和95％置信區(qū)間。TEE在一般線性模型中FFM，脂肪量和其他變量超過其他屬，（P<0.001;表1和補(bǔ)充表3）-.z.-.z.-.z.30201005001,0001,5002,0002,5003,000人類倭黑猩猩大猩猩雄性黑猩猩55kgFFM人類倭黑猩猩大猩猩雌性黑猩猩45kgFFM圖2|成年人類的預(yù)測TEE，BMR和脂肪量。使用相同的FFM，對雄性（55kgFFM）和雌性（45kgFFM）的值進(jìn)行估計(jì)。使用補(bǔ)充表3中的模型C，從FFM，脂肪量和屬估計(jì)TEE（紅色條）誤差棒代表模型標(biāo)準(zhǔn)誤差。根據(jù)體重估算BMR（深紅色區(qū)域）（方法和擴(kuò)展數(shù)據(jù)圖2）;沒有BMR數(shù)據(jù)可用于大猩猩。使用表1中體脂肪百分比從FFM計(jì)算脂肪量（黃色條）。在倭黑猩猩中的身體脂肪百分比仍然非常低，并且黑猩猩和大猩猩的脂肪百分比接近健康，身體活躍的人群的最低范圍。人類能量預(yù)算的擴(kuò)展在代謝停滯和約束方面挑戰(zhàn)當(dāng)前的生活史和腦代謝模型，BMR和TEE的增加不減小腸道減少、高效步行、飲食變化和供給食物給產(chǎn)婦在人類系譜中的重要性，而是將這些關(guān)鍵適應(yīng)放在不同的能量框架內(nèi)。增加的TEE暴露個(gè)人更大的能量短缺的可能性，提供行為和結(jié)構(gòu)適應(yīng)減少這種風(fēng)險(xiǎn)的有力選擇。腸道減少允許更大的能量分配到生殖和維持（包括更大的大腦），同時(shí)限制BMR和TEE的增加。提高步行效率，飲食轉(zhuǎn)換到更高能量密度的食物（例如，肉，塊莖）和采用烹飪都有效地增加了從覓食獲得的凈能量，并可能在人類能源預(yù)算的進(jìn)化性的擴(kuò)張中起重要作用。食物共享提供了額外的食物能源，隨著身體脂肪的增加，提供了一個(gè)防止能量短缺的重要的緩沖，尤其是對兒童和女性肩負(fù)生產(chǎn)的分擔(dān)了額外的能量負(fù)擔(dān)。我們假設(shè)食物共享和增加的身體脂肪與更大的TEE協(xié)同以減輕增加的能量需求的固有風(fēng)險(xiǎn)?；钪娜祟惖拇x測量解決了人類的能量悖論，也可能指向戰(zhàn)勝肥胖和代謝疾病的戰(zhàn)略。人類表現(xiàn)出沉積脂肪的進(jìn)化傾向，而其他人類即使在活動(dòng)水平適度的囚禁中仍然相對瘦。解開進(jìn)化壓力和生理機(jī)制塑造代謝戰(zhàn)略的多樣性問題，在人類中可能有助于促進(jìn)和修復(fù)人類的工業(yè)化人口和為囚禁的猿類的代謝健康提供幫助。在線內(nèi)容方法，以及任何其他擴(kuò)展數(shù)據(jù)顯示項(xiàng)目和源數(shù)據(jù)，在本文的在線版本中提供;這些部分的唯一引用僅出現(xiàn)在在線論文中。Received4January;accepted11March2016.Publishedonline4May2016.

Isler,K.&vanSchaik,C.P.Howourancestorsbrokethroughthegrayceiling.Curr.Anthropol.53,S453–S465(2012).Charnov,E.L.LifeHistoryInvariants(O*fordUniv.Press,1993).Brown,J.H.,Gillooly,J.F.,Allen,A.P.,Savage,V.M.&West,B.G.Towardametabolictheoryofecology.Ecology85,1771–1789(2004).Stearns,S.C.TheEvolutionofLifeHistories(O*fordUniv.Press,1992).Charnov,E.L.Theoptimalbalancebetweengrowthrateandsurvivalinmammals.Evol.Ecol.Res.6,307–313(2004).Charnov,E.L.&Berrigan,D.Whydoprimateshavesuchlonglifespansandsofewbabies"Evol.Anthropol.1,191–194(1993).Isler,K.&vanSchaik,C.P.TheE*pensiveBrain:aframeworkfore*plainingevolutionarychangesinbrainsize.J.Hum.Evol.57,392–400(2009).Aiello,L.C.&Wheeler,P.Thee*pensivetissuehypothesis.Curr.Anthropol.36,199–221(1995).Navarrete,A.,vanSchaik,C.P.&Isler,K.Energeticsandtheevolutionofhumanbrainsize.Nature480,91–93(2011).Pontzer,H.,Raichlen,D.A.&Rodman,P.S.Bipedalandquadrupedallocomotioninchimpanzees.J.Hum.Evol.66,64–82(2014).Leonard,W.R.&Robertson,M.L.Comparativeprimateenergeticsandhominidevolution.Am.J.Phys.Anthropol.102,265–281(1997).Speakman,J.R.DoublyLabelledWater:Theory&Practice(Chapman&Hall,1997).Pontzer,H.etal.Constrainedtotalenergye*penditureandmetabolicadaptationtophysicalactivityinadulthumans.Curr.Biol.26,410–417(2016).Butte,N.F.Fatintakeofchildreninrelationtoenergyrequirements.Am.J.Clin.Nutr.72(suppl.),1246S–1252S(2000).Bruhn,J.M.&Benedict,F.G.Therespiratorymetabolismofthechimpanzee.Proc.Am.Acad.ArtsSci.71,259–326(1936).Bruhn,J.M.Therespiratorymetabolismofinfrahumanprimates.Am.J.Physiol.110,477–484(1934).Pontzer,H.,Raichlen,D.A.,Shumaker,R.W.,Ocobock,C.&Wich,S.A.Metabolicadaptationforlowenergythroughputinorangutans.Proc.NatlAcad.Sci.USA107,14048–14052(2010).Zihlman,A.L.&Bolter,D.R.BodycompositioninPanpaniscuscomparedwithHomosapienshasimplicationsforchangesduringhumanevolution.Proc.NatlAcad.Sci.USA112,7466–7471(2015).Pontzer,H.etal.Hunter-gathererenergeticsandhumanobesity.PLoSONE7,e40503(2012).Wang,Z.,Bosy-Westphal,A.,Schautz,B.&Müller,M.Mechanisticmodelofmass-specificbasalmetabolicrate:evaluationinhealthyyoungadults.Int.J.BodyCompos.Res.9,147(2011).Bauernfeind,A.L.etal.Evolutionarydivergenceofgeneandproteine*pressioninthebrainsofhumansandchimpanzees.GenomeBiol.Evol.7,2276–2288(2015).Pontzer,H.Constrainedtotalenergye*penditureandtheevolutionarybiologyofenergybalance.E*erc.SportSci.Rev.43,110–116(2015).Pontzer,H.etal.Primateenergye*penditureandlifehistory.Proc.NatlAcad.Sci.USA111,1433–1437(2014).Nie,Y.etal.E*ceptionallylowdailyenergye*penditureinthebamboo-eatinggiantpanda.Science349,171–174(2015).Carmody,R.N.,Weintraub,G.S.&Wrangham,R.W.Energeticconsequencesofthermalandnonthermalfoodprocessing.Proc.NatlAcad.Sci.USA108,19199–19203(2011).補(bǔ)充信息可在在線版本中得到致謝Wethankparticipatingzoosandstafffortheirefforts:HoustonZoo,IndianapolisZoo,JacksonvilleZoo,LincolnParkZoo,MilwaukeeCountyZoo,NorthCarolinaZoo,OklahomaCityZoo,OregonZoo,ZooAtlanta,WoodlandParkZoo,DallasZoo,BrookfieldZooandColumbusZoo.WethankB.Moumbakaforassistanceadministeringdosesandcollectingsamplesforanalysis.WethankR.AtenciaandC.Andreforsupportingthisproject.WorkatTchimpoungaandLolaYaBonobowasperformedundertheauthorityoftheMinistryofResearchandtheMinistryofEnvironmentintheDemocraticRepublicofCongo(researchpermit#MIN.RS/SG/004/2009)andtheMinistryofScientificResearchandTechnicalInnovationintheCongoRepublic(researchpermit09/MRS/DGRST/DMAST),withsamplesimportedunderCITESpermits09US223466/9and9US207589/9.L.Christopher,K.StaffordandJ.Paltanassistedwithsampleanalyses.FundingwasprovidedbytheUSNationalScienceFoundation(BCS-1317170),NationalInstitutesofHealth(R01DK080763),L.S.B.LeakeyFoundation,Wenner-GrenFoundation(Gr.8670),UniversityofArizonaandHunterCollege.作者貢獻(xiàn)H.P.andS.R.R.designedthestudy;H.P.,M.H.B.,D.A.R.,H.D.,B.H.,K.W.,A.L.,L.R.D.,J.P.-R.,P.B.,T.E.F.,E.V.L.,R.W.S.andS.R.R.collecteddata;H.P.,R.D.-A.,M.E.T.andD.S.analyseddata.Allauthorscontributedtowritingthemanuscript.作者信息Reprintsandpermissionsinformationisavailableat.nature./reprints.Theauthorsdeclarenocompetingfinancialinterests.Readersarewelcometocommentontheonlineversionofthepaper.CorrespondenceandrequestsformaterialsshouldbeaddressedtoH.P.().-.z.-.z.-.z.METHODS樣本。成年猿（年齡≥10歲）居住在美國動(dòng)物園協(xié)會(huì)和水族館認(rèn)可的動(dòng)物園，或在剛果民主共和國的圣所，范圍很大。沒有使用統(tǒng)計(jì)方法來預(yù)先確定樣品大小。在數(shù)據(jù)收集之前，從Hunter學(xué)院和參與設(shè)施獲得機(jī)構(gòu)批準(zhǔn)。人類數(shù)據(jù)來自最近的大型全球研究（美國，加納，南非，塞舌爾，牙買加;地方政府和洛約拉大學(xué)的機(jī)構(gòu)批準(zhǔn)，在數(shù)據(jù)收集之前已獲得每個(gè)受試者的知情同意）。從事體力勞動(dòng)的男性和女性被排除在分析之外，以更好地匹配物種的活動(dòng)水平。如果它們具有小于1.00的稀釋空間比，或者具有低于-10％的計(jì)算所得體脂肪百分比，則猿被排除在分析之外，其中任一個(gè)都可以表示給藥或樣品處理中的錯(cuò)誤。由于正常測量誤差，用于計(jì)算身體組成的同位素稀釋法可以在脂肪百分比接近0的受試者中產(chǎn)生略微負(fù)的體脂肪估計(jì)。這發(fā)生在n=6個(gè)倭黑猩猩受試者身上（范圍：-1至-6％體脂肪），這不令人驚訝，因?yàn)樵谫梁谛尚桑ū?）中體現(xiàn)低體脂肪百分比。除非另有說明，這些包括在分析中的受試者;它們從包括脂肪量的分析中排除（補(bǔ)充表3），因?yàn)樨?fù)值不能對數(shù)轉(zhuǎn)換。孕婦和哺乳期母親（n=2倭黑猩猩和2大猩猩）保留在樣本中，因?yàn)?懷孕/哺乳期”沒有出現(xiàn)作為TEE的多重回歸與FFM和屬的顯著因素（t（191）=-0.48，P=0.68）。實(shí)驗(yàn)不是隨機(jī)的。研究者在實(shí)驗(yàn)和結(jié)果評估過程中沒有隨機(jī)分配。劑量和取樣。人類的劑量，取樣和分析方案如前所述。猿類方案如前所述，并且來自該研究的猿（n=14倭黑猩猩，n=3黑猩猩，n=5大猩猩）包括在本分析中。猿飲用足夠劑量的DLW(6%2H2O,10%H218O;Sigma-Aldrich）以實(shí)現(xiàn)其體重的靶向富集，其在研究前使用數(shù)字量表測量。在給藥前一次收集尿或唾液樣品，然后在7-10天的過程中收集給藥后3-5次收集尿或唾液樣品。同位素富集(2Hand18O)使用同位素比率質(zhì)譜法或空腔環(huán)下降質(zhì)譜法測量。殘差分析表明實(shí)驗(yàn)室和理論上的結(jié)果相似（補(bǔ)充圖2）。計(jì)算TEE.通過斜率截距法計(jì)算同位素耗竭速率和稀釋空間。對每個(gè)受試者分析三至五個(gè)給藥后尿液樣品，使得我們能夠從分析中鑒定和去除受污染的樣品。使用同位素去除率計(jì)算猿TEE（千卡每天），使用參考文獻(xiàn)中的方程7.17。（1.04±0.02，n=56個(gè)受試者;沒有屬的影響：F（53）=0.55，P=0），使用0.95（參考23）的食物商和1.04的稀釋空間比為1.04，0.58ANOVA）。

我們還使用公式12中的17.15計(jì)算TEE，這針對人類受試者，并假設(shè)人類分餾和不可察覺的水損失。使用人類定制方程的猿TEE值增加11±3％，但是人類TEE差異的模式對于方程的選擇是明智的（補(bǔ)充表3）。我們喜歡猿的更廣義的哺乳動(dòng)物方程，因?yàn)樵吃诔龊鼓芰捅切螒B(tài)方面與人不同，因此在分餾和不可見的水分流失中可能更像其他哺乳動(dòng)物（而不是人類）。TEE分析.通過使用ln轉(zhuǎn)換的TEE，F(xiàn)FM和脂肪質(zhì)量的多重回歸來檢查TEE的變化，以減少殘差的異方差。由于倭黑猩猩和黑猩猩的近親系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性，在屬水平進(jìn)行比較。倭黑猩猩和黑猩猩在控制FFM的分析中在TEE中沒有差異（F（32）=0.007，P=0.80ANCOVA）。運(yùn)動(dòng)消耗.人類裝有三軸加速度計(jì)（Actical，PhillipsRespironics），并記錄每分鐘計(jì)數(shù)7天，對應(yīng)于DLW測量周期。加速度計(jì)不適用于猿。相反，在DLW測量期間使用直接觀察記錄至少20小時(shí)的身體活動(dòng)。每15分鐘記錄一次行走和爬升的距離，使用附件的測量值來校準(zhǔn)距離估計(jì)。計(jì)算步行和攀登的速度（米每小時(shí)），并乘以12，以給出在白天期間步行和爬升的估計(jì)距離。夜間活動(dòng)在猿中不可觀察到，因此被排除在所有物種的分析之外。BMR.對黑猩猩（年齡：2個(gè)月