生物信息學(xué)講義,第二章BiologyBasic

復(fù)雜性是生命最顯著的特征第一頁，共一百二十七頁?！?.1.1生命復(fù)雜性生命的客觀復(fù)雜性人類認識的有限性生命的各種定義第二頁，共一百二十七頁。道可道，非常道。名可名，非常名?！献印兜赖陆?jīng)》吾生也有涯，而知也無涯?！f子《知北游》第三頁，共一百二十七頁。生命的結(jié)構(gòu)層次和多樣性生命的組成因素具有復(fù)雜的相互作用，是非線性關(guān)系，由此產(chǎn)生一系列經(jīng)典科學(xué)無法解決的問題

生物大分子、細胞、組織、器官、系統(tǒng)……受精卵細胞：分裂、分化、發(fā)育、生長、衰老、死亡……生命最突出的特征——幾乎無限的多樣性《InfiniteinAllDirections(全方位的無限)》FreemanDyson，三聯(lián)書店

空間：地球的生態(tài)圈時間：從35億年前至今大?。翰《?、鯨魚生存環(huán)境：空氣、陸地、海洋生活方式：獨立生活與寄生“世界上沒有完全相同的兩片樹葉”——有性繁殖基因組存儲的遺傳信息量第四頁，共一百二十七頁。生命的非線性和有序性（一）耗散結(jié)構(gòu)理論（Prigogine，1970s）孤立系統(tǒng)：熱力學(xué)第二定律熵增加，系統(tǒng)趨向紊亂開放系統(tǒng)：系統(tǒng)遠離平衡態(tài)，熵減少，出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu)雪花晶體結(jié)構(gòu)仙女座大星云卷積云的鱗片結(jié)構(gòu)第五頁，共一百二十七頁。生命的非線性和有序性（二）生命的各種表現(xiàn)形式均為開放性耗散系統(tǒng)生命之所以存在，在于從環(huán)境中不斷吸收負熵（新陳代謝）生命有序的原因：非線性、遠離平衡態(tài)生命復(fù)雜系統(tǒng)通過各種途徑來克服和減少過強的非線性作用，過弱的非線性作用也不合適。適度的非線性“混沌的邊緣”（生態(tài)系統(tǒng)、生物個體……）參與光合作用的膜蛋白晶體結(jié)構(gòu)愛滋病病毒結(jié)構(gòu)蝴蝶的花紋第六頁，共一百二十七頁。生命的非線性和有序性（三）生命的本質(zhì)與人類社會的本質(zhì)相似：生理平衡比復(fù)制重要；復(fù)雜比簡單重要；細胞的適應(yīng)力比基因的獨裁重要；整體容忍誤差的能力比每部分的精確重要。——《InfiniteinAllDirections(全方位的無限)》FreemanDyson第七頁，共一百二十七頁。生命的生物性和社會性生物的個體行為表現(xiàn)形式是生物性，但更多時候是受外界影響的，即社會性有性繁殖生物的性行為人類、螞蟻、蜜蜂的組織社會微生物的共生低等生物的寄生生物的許多行為同時具有兩種屬性——事物復(fù)雜性的特征之一

男性與女性的行為、思維差異趴在蝴蝶翅上的螞蟻（螞蟻社會組織有序也會偷懶也搞裙帶）第八頁，共一百二十七頁。第九頁，共一百二十七頁。第十頁，共一百二十七頁。生命中的涌現(xiàn)性涌現(xiàn)(emergency)：整體大于部分之和整體必然會出現(xiàn)在部分中沒有的屬性和特征元素或子系統(tǒng)的性質(zhì)≠整體或系統(tǒng)的性質(zhì)生物系統(tǒng)的每個層次都有有其本身的復(fù)雜性，均存在這種部分與整體的關(guān)系，因此有涌現(xiàn)性的發(fā)生細胞、組織、器官、系統(tǒng)、個體、群體、生態(tài)系統(tǒng)、社會……癌細胞動物細胞蜜蜂的個體與群體第十一頁，共一百二十七頁。生命的隨機性生物學(xué)對事實和現(xiàn)象的概括幾乎完全是概率性的這種概率性源于生命個體的差異性和隨機性，也是生命復(fù)雜性的表現(xiàn)。生物學(xué)的“唯一”定律：一切生物學(xué)定律都有例外。數(shù)學(xué)、物理學(xué)：常數(shù)生物學(xué)：平均數(shù)生物系統(tǒng)中的不確定性絕大多數(shù)生命過程具有不可預(yù)測性DNA突變、精子與卵細胞融合、樹葉飄落……第十二頁，共一百二十七頁。生命遺傳信息的復(fù)雜性生命活動3要素：物質(zhì)、能量、信息遺傳信息是生物復(fù)雜性的信息基礎(chǔ)生物大分子是遺傳信息的物質(zhì)載體，但生物大分子本身并不表示遺傳信息，必須通過一定的組織（序列、結(jié)構(gòu)）來實現(xiàn)；遺傳信息以基因組形式、蛋白質(zhì)組形式存儲，是抽象的遺傳信息的復(fù)雜性是生命復(fù)雜性的突出特征，是研究生命復(fù)雜性的關(guān)鍵問題之一第十三頁，共一百二十七頁。人類認識的有限性生命復(fù)雜性還表現(xiàn)在對其認識的復(fù)雜性生命復(fù)雜性的兩重含義：客觀復(fù)雜性、人類認識的復(fù)雜性認識復(fù)雜性：對客觀復(fù)雜性的有效理解和表達認識的客體、認識的主體人類對生命復(fù)雜性的認識受時空和認知條件的限制“朝菌不知晦朔，蟪蛄不知春秋”（莊子《逍遙游》）“井蛙不可以語于海者，拘于虛也；夏蟲不可以語于冰者，篤于時也?！保ㄇf子《秋水》）顯微鏡：細胞、微生物X射線晶體衍射技術(shù)：DNA雙螺旋、遺傳機制第十四頁，共一百二十七頁。人類對生命復(fù)雜性的認識受經(jīng)驗的影響認識的主體對正確認識的重要作用中國傳統(tǒng)文化的消極影響：“腐草化螢”、王陽明“格物致知”用系統(tǒng)論的思想去把握生命的復(fù)雜性“還原論”——buildingblock為理解生命復(fù)雜系統(tǒng)，不僅必須了解它的各個要素，而且必須了解它們之間的關(guān)系。中國傳統(tǒng)文化的積極作用——系統(tǒng)、綜合第十五頁，共一百二十七頁。我們只求滿足于生命永恒的奧秘，滿足于察覺現(xiàn)存世界的神奇結(jié)構(gòu)，窺見它的一鱗半爪，并且以誠摯的努力去領(lǐng)悟在自然界中顯示出來的那個理性的部分，即使只是其中一小部分，我也就心滿意足了。——AlbertEinstein第十六頁，共一百二十七頁。SystemNodesEdges蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)生物體腦（人腦）生態(tài)系統(tǒng)社會文明原子分子細胞生物體人原子相互作用分子相互作用細胞相互作用生物體相互作用人相互作用復(fù)雜系統(tǒng)的生物學(xué)范疇第十七頁，共一百二十七頁。生命的定義古希臘人的定義“生命力”

產(chǎn)生運動──而不管人是否能了解那種運動──的原因被稱之為“力”，為此古希臘人提出了生命力和活力這樣偉大的概念。第十八頁，共一百二十七頁。古代東方的定義

“氣”——古中國人則傾向于將產(chǎn)生運動的原因稱之為“氣”，生命活動當(dāng)然也就是“氣”的活動：“人之生，其猶冰也，水凝而成冰，氣積而為人”?！盎稹薄糠謻|方古人認為生命來源于“火”，重點在于強調(diào)了生命的新陳代謝過程：“人含氣而生，精盡而死，死猶澌，滅也。譬如光焉，薪盡而火滅，則無光矣?！薄吧烙^”——中國古人通過一個巧妙的方法去探討生命，即“死”，在這一對立中將生與死統(tǒng)一起來加以研究：“無有不生，無生不死，以其生，故知其死也?！钡谑彭?，共一百二十七頁。根據(jù)生命形態(tài)的表面特征定義生命生命是一個具有與環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換即新陳代謝、生長繁殖、遺傳變異和對刺激作出反應(yīng)的特性的物質(zhì)系統(tǒng)。顯然這是從生命形態(tài)的表面特征來揭示生命內(nèi)涵的。隨著分子級水平上的研究的深入，上述定義出現(xiàn)了種種局限性。

第二十頁，共一百二十七頁。根據(jù)生物微觀構(gòu)成的共性定義生命在千差萬別的生命形態(tài)背后有著一個共同的特點，那就是一切生命都是由DNA、RNA及蛋白質(zhì)等大分子為骨架構(gòu)成的。人們在了解到DNA的復(fù)制、通過轉(zhuǎn)錄和翻譯決定RNA和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)等方面給出生命這樣一個定義：生命是由核酸和蛋白質(zhì)特別是酶的相互作用產(chǎn)生的、可以不斷繁殖的物質(zhì)反饋循環(huán)系統(tǒng)。例外：沒有蛋白質(zhì)外殼的類病毒和沒有核酸的朊病毒。第二十一頁，共一百二十七頁。生態(tài)學(xué)的生命定義在生物圈中，生物分為自養(yǎng)生物、異養(yǎng)生物，異養(yǎng)生物中有相當(dāng)一部分營腐生生活，因此便形成了生物圈中的不可逆性或單向流動的物質(zhì)循環(huán)運動。因此從生態(tài)的角度我們給生命作出這樣的定義：生命是能通過自養(yǎng)或異養(yǎng)進行新陳代謝、通過能量轉(zhuǎn)換進行物質(zhì)循環(huán)的能繁殖的物質(zhì)系統(tǒng)。第二十二頁，共一百二十七頁。§2.1.2Schr?dinger的思考及DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)存在是永恒的；因為有許多法則保存了生命的寶藏；而宇宙從這些寶藏中汲取了美?！璧麓篁蝌娇瓷篠chr?dinger,Erwin(1887-1961)20世下半葉分子生物學(xué)革命的先驅(qū)。第二十三頁，共一百二十七頁。生命是什么？——活細胞的物理學(xué)觀（1944）“分子生物學(xué)上的《湯姆叔叔的小屋》”第二十四頁，共一百二十七頁。序言（節(jié)選）為了目前寫這本書，如果我有什么科學(xué)家的高位的話，那我懇請放棄它，并且從而免去隨之而來的重任。我的理由是：我們從祖先那里繼承了對于統(tǒng)一的、無所不包的知識的強烈渴望。……可是，最近一百多年來，知識的各種各樣的分支在廣度和深度上的展開，卻使我們陷入了一種奇異的困境。

除非我們中間有些人敢于去著手綜合這些事實和理論，即使它們有的是第二手的和不完備的知識，而且還要敢于承擔(dān)使我們成為蠢人的風(fēng)險，除此之外，我看不到再有擺脫這種困境的其他辦法了。E.薛定諤都柏林1944年9月

自由的人絕少思慮到死；他的智慧，不是死的默念，而是生的沉思。（斯賓諾莎：《倫理學(xué)》，第四部分，命題67）第二十五頁，共一百二十七頁。這個重大的和討論得很多的問題是：

在一個生命有機體的空間范圍內(nèi)，在空間上和時間上發(fā)生的事件，如何用物理學(xué)和化學(xué)來解釋？這本小冊子力求闡明和確立的初步答案概括如下：

當(dāng)前的物理學(xué)和化學(xué)在解釋這些問題時明顯的無能為力，決不是成為懷疑這些事件可以用物理學(xué)和化學(xué)來解釋的理由。……一個有機體的最要害部分的原子排列，以及這些排列的相互作用的方式，跟迄今被物理學(xué)家和化學(xué)家作為實驗和理論對象的所有原子排列是根本不同的。其實，有機化學(xué)家在研究越來越復(fù)雜的分子時，已經(jīng)十分接近于那種“非周期性晶體”了，依我看來，那正是生命的物質(zhì)載體。因此，在我們的系統(tǒng)和別人的系統(tǒng)之間的物理學(xué)上的相互作用，一般來說，它們本身是具有某種程度的物理學(xué)秩序，就是說，它們也必須遵循嚴格的物理學(xué)定律并達到一定程度的準確性。突變實際上是由于基因分子中的量子躍遷所引起的。遺傳的機制是同量子論的基礎(chǔ)密切相關(guān)的，不，是建立在量子論的基礎(chǔ)之上的。第二十六頁，共一百二十七頁。生命的分子基礎(chǔ)遺傳物質(zhì)的概念（非周期晶體）遺傳密碼的概念

理論分子生物學(xué)生命的熱力學(xué)基礎(chǔ)生命是非平衡開放系統(tǒng)

生命依賴負熵耗散結(jié)構(gòu)理論生命的物理規(guī)律生命以量子規(guī)律為基礎(chǔ)生命物質(zhì)結(jié)構(gòu)的有序性量子生物學(xué)第二十七頁，共一百二十七頁?，F(xiàn)代生物學(xué)的里程碑——DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)DNA：遺傳物質(zhì)Mendel的經(jīng)典遺傳學(xué)實驗及其經(jīng)典遺傳學(xué)規(guī)律（1865年）Morgan學(xué)派的基因?qū)W說（1915年）Griffith的肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗（1928年）Avery的實驗以及Hershey、Chase的噬菌體標記實驗：DNA是遺傳信息的載體（1944～1951年）DNA的結(jié)構(gòu)？？？第二十八頁，共一百二十七頁。1953年，JamesWatson與FrancisCrick發(fā)現(xiàn)了著名的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型第二十九頁，共一百二十七頁。JamesWatson1946年畢業(yè)于芝加哥大學(xué)動物學(xué)系，進入印第安那大學(xué)讀研究生，最終獲得博士學(xué)位；1946年，選學(xué)盧里亞的有關(guān)病毒的課程；1948年，科爾德·哈博研究所1951年，劍橋Cavendish實驗室做博士后FrancisCrick1938年畢業(yè)于倫敦大學(xué),主修物理、數(shù)學(xué)；1940年，讀博士生二年級，因二戰(zhàn)被征英國海軍，研究武器操作系統(tǒng)；戰(zhàn)后轉(zhuǎn)入分子生物學(xué)研究；1949年進入劍橋Cavendish實驗室1、多學(xué)科協(xié)作：綜合利用物理學(xué)的數(shù)據(jù)和化學(xué)規(guī)律2、基于前人和他人的實驗數(shù)據(jù)、失敗教訓(xùn)3、1953年3月18日，提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型1962年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎第三十頁，共一百二十七頁。DNA分子的一級結(jié)構(gòu)：A,C,G,T四種核苷酸的線性多聚體；DNA分子由兩條互相平行的脫氧核苷酸長鏈盤繞而成；DNA分子中的脫氧核糖和磷酸交替連接，排在外側(cè)，堿基排列在內(nèi)側(cè)；兩條鏈上的堿基通過氫鍵想結(jié)合，形成堿基對。3.4nm2nm第三十一頁，共一百二十七頁。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的意義為合理解釋遺傳物質(zhì)的各種功能、解釋生物的遺傳和變異、揭示自然界色彩紛紜的生命現(xiàn)象奠定了理論基礎(chǔ)；揭示了生命世界多樣性和生命本質(zhì)的一致性的辨正統(tǒng)一；現(xiàn)代生命科學(xué)的里程碑。第三十二頁，共一百二十七頁。Watson和Crick探索科學(xué)真理的興趣多學(xué)科協(xié)作的成功（物理學(xué)與生物學(xué)合作的典范）吸取他人與前人研究的成果卡文迪許實驗室(CavendishLab)的成功杰出的領(lǐng)導(dǎo)者：布拉格不趕時髦不試圖恢復(fù)過去的榮譽不怕理論家們的輕蔑第三十三頁，共一百二十七頁。RoseofEngland--RosalindFranklinJamesWatsonandFrancisCrickMauriceWilkins第三十四頁，共一百二十七頁?！?.2生命的演化和分類第三十五頁，共一百二十七頁?！?.2.1地球上的自然史與生命史不斷演化的地球系統(tǒng)：地球本身一直經(jīng)歷著由簡單到復(fù)雜、由低級到高級不可逆的演化過程，由此逐漸形成了大氣圈、水圈、巖石圈、生物圈及地球內(nèi)部的圈層不斷演化的地球生物：生物是地球系統(tǒng)在特定條件下演化的結(jié)果，并仍處于不斷的演化之中宇宙的起源：始于120億年前的宇宙大爆炸（BigBang）太陽系的起源：大約49億年前，誕生太陽系地球的起源：大約45億年前，宇宙中的塵埃在引力作用下逐漸集聚形成地球第三十六頁，共一百二十七頁。地球生命簡史生命誕生、細胞的形成

35～38億年前，海洋孕育原始生物（主要以藍藻的形式）單細胞生物在地球上繁衍、原始生態(tài)系統(tǒng)的建立原核生物占主體的階段（35～20億年前）真核生物占主體的階段（20～6億年前）多細胞生物出現(xiàn)和多樣化表達、生物圈覆蓋整個地球多細胞植物、多細胞動物的誕生（6～5.5億年前）“寒武紀大爆發(fā)”（約5.3~5.5億年前）——物種“爆發(fā)”“志留紀大爆發(fā)”（約4.3億年前）——生命從海洋擴展到陸地人類誕生、文明的發(fā)展約400～1000萬年前，人類誕生文化史：100萬年第三十七頁，共一百二十七頁。時間(億年前)46地球形成地核與地幔分異4038最早的沉積記錄化學(xué)進化生命起源35最早的疊層石和微生物化石記錄光合作用起源30生命起源第三十八頁，共一百二十七頁。單細胞生物繁衍及原始生態(tài)系統(tǒng)建立2520冠族真核細胞起源大氣圈自由氧開始積累107多細胞葉狀體植物適應(yīng)輻射性分化時間(億年前)第三十九頁，共一百二十七頁。多細胞生物進化時間(億年前)50骨骼化、后生動物適應(yīng)輻射性分化哺乳動物起源人類起源、文化系統(tǒng)建立4321“寒武紀大爆發(fā)”“志留紀大爆發(fā)”陸生維管植物誕生兩棲動物出現(xiàn)被子植物起源爬行動物出現(xiàn)鳥類出現(xiàn)恐龍成為地球霸主恐龍絕滅第四十頁，共一百二十七頁?！?.2.2生物的分類生物多樣性（Biodiversity）物種的多樣性遺傳（基因）的多樣性生態(tài)系統(tǒng)的多樣性保護生物多樣性的重要性1992年，聯(lián)合國環(huán)境與發(fā)展大會《生物多樣性公約》第四十一頁，共一百二十七頁。生物分類體系

CarolusLinnaeus（1707-1778）瑞典博物學(xué)家

Linnaeus在《SystemaNaturae》中創(chuàng)立生物分類體系

雙命名法（binomialnomenclature）每個物種的科學(xué)名稱由兩部分組成：屬名加種名，屬名在前，第一個字母大寫；種名在后，小寫；其后還可標注發(fā)現(xiàn)的地名或發(fā)現(xiàn)者的名字；采用拉丁文第四十二頁，共一百二十七頁。生物分類體系界（kingdom）動物界(Animalia)門（phylum）脊索動物門(Chordata)脊椎動物亞門(Vertebtata)綱（class）哺乳動物綱(Mammalia)真獸亞綱(Eutheria)目（order）靈長目(Primates)類人猿亞目(Anthropoidea)科（family）人科(Hominidae)屬（genus）人屬(Homo)種（species）人種(sapiens)超-（super-）；亞-（sub-）

第四十三頁，共一百二十七頁。生物系統(tǒng)樹Phylogenetictree:把物種按親緣關(guān)系遠近用圖形表達而成的樹狀系統(tǒng)。第四十四頁，共一百二十七頁。生物“界”的劃分三界說、五界說、六界說、八界說三主干六界說：真細菌古細菌原生生物真菌植物動物原核生物真核生物第四十五頁，共一百二十七頁。原核生物（真細菌、古細菌）原核生物(prokaryote)：由原核細胞構(gòu)成的單細胞生物DNA分子無核膜包裹，遺傳信息量小；細胞小，直徑為0.2~10m，有細胞壁；細胞內(nèi)無細胞器。真核生物（原生生物、真菌、植物、動物）真核生物(eukaryote)：由真核細胞構(gòu)成的單細胞、多細胞生物有核膜包裹的完整細胞核，核內(nèi)DNA借助組蛋白形成多個染色體；細胞體積較大，直徑為10~100m；細胞內(nèi)有功能專一的細胞器。第四十六頁，共一百二十七頁。

模式生物基因組計劃是人類基因組計劃的一個重要組成部分為人類基因組研究做方法學(xué)和組織工作的準備（1）、將從模式生物中得到的數(shù)據(jù)和資料與人類基因組比較，通過不同生物基因序列的同源性來闡明人類相應(yīng)基因的功能；（2）、通過研究小而簡單的模式生物的基因組，積累經(jīng)驗，發(fā)展技術(shù)；（3）、對模式生物的研究亦具有重要的經(jīng)濟價值。模式生物的基因組結(jié)構(gòu)相對于人類基因組來說，比較簡單，在基因組測序時可以為人類基因組計劃提供借鑒，更重要的是對這些模式生物體的功能基因的認識可以為認識人類基因組的功能提供更多的幫助。四大“模式生物”：酵母、線蟲、果蠅、小鼠模式生物(ModelOrganisms)第四十七頁，共一百二十七頁。噬菌體（Bacteriophage）感染細菌、真菌、放線菌或螺旋體等微生物的病毒如：大腸桿菌噬菌體(coliphages)遺傳物質(zhì)：單鏈/雙鏈、環(huán)狀/線狀、DNA/RNA電鏡下的蝌蚪形噬菌體第四十八頁，共一百二十七頁。病毒（Virus）不具有細胞形態(tài)結(jié)構(gòu)，僅由核酸和蛋白質(zhì)構(gòu)成；如：人艾滋病毒HIV、SARS冠狀病毒體積小，10～300nm；嚴格的專性細胞內(nèi)寄生；對抗生素不敏感。電子顯微鏡下的SARS冠狀病毒100nm放大了15萬倍的H5N1型禽流感病毒第四十九頁，共一百二十七頁。大腸桿菌（Escherichiacoli）

人類研究得最為詳盡的模式生物：結(jié)構(gòu)簡單，基因組小，無內(nèi)含子，無性繁殖，可人工培養(yǎng)。因此，作為分子生物學(xué)及相關(guān)基礎(chǔ)生物學(xué)研究的材料，是一種良好的模式生物K12菌株，全基因組于1997年測定，長460萬bp長度1.6m，單細胞原核生物，繁殖快。大腸桿菌及其全基因組第五十頁，共一百二十七頁。酵母（Saccharomycescerevisiae,yeast）

屬于真菌界的單細胞真核生物；有16條染色體，全基因組于1996年測定：遺傳學(xué)上的里程碑第五十一頁，共一百二十七頁。秀麗線蟲（Caenorhabitidiselegans,worm）

細胞數(shù)目一定：成蟲細胞數(shù)目只有959個，其中包括302個神經(jīng)元；有6條染色體，全基因組于1998年測定，長9.7Mb熒光顯微鏡下的秀麗線蟲第五十二頁，共一百二十七頁。果蠅（Drosophilamelanogaster）

生活周期短、容易飼養(yǎng)、繁殖力強、染色體數(shù)目少、易于觀察、容易誘發(fā)變異等特點；全基因組長約1.8億bp。果蠅：遺傳學(xué)和分子發(fā)育生物學(xué)的國王果蠅的4對染色體照片第五十三頁，共一百二十七頁。擬南芥（Arabidopsisthaliana）十字花科草本，生活周期為6周，是理想的模式植物；5條染色體，全基因組長約1.0×108bp。植物中的“果蠅”——擬南芥第五十四頁，共一百二十七頁。小鼠（Musmusculus）

基因組大小與人類相近，約30億個核苷酸對，有19條染色體；1999年小鼠基因組測序項目啟動2002年8月完成小鼠基因組物理圖譜2002年12月完成小鼠基因組序列草圖第五十五頁，共一百二十七頁。水稻（Oryzasativa）

基因組比較緊致，為小麥的1/37，是禾本科植物的首選測序?qū)ο螅?2條染色體；約為人類基因組的七分之一，大約4．3億bp。第五十六頁，共一百二十七頁。非洲爪蟾（Xenopuslavias）

1個受精卵在24小時內(nèi)分裂到各種器官初具雛形的程度第五十七頁，共一百二十七頁。斑馬魚（Daniorerio）

身體透明的小魚，生活周期約3個月，是研究脊椎動物發(fā)育過程的良好對象。第五十八頁，共一百二十七頁?！?.3生命的分子組成第五十九頁，共一百二十七頁。§2.3.1生命的分子骨架生命本質(zhì)的一致性

生命形態(tài)千差萬別生命組成及生物大分子的構(gòu)筑：以非生命界的材料和化學(xué)規(guī)律為基礎(chǔ)生物大分子化學(xué)結(jié)構(gòu)：高度有序化、個性化第六十頁，共一百二十七頁。在元素周期表所列的一百多種元素中，約60種元素參與生命的組成構(gòu)成生命的化學(xué)元素第六十一頁，共一百二十七頁。

最重要的元素(占體重96%以上)：C、H、O、N

常量元素(占體重99.35%)

：C、H、O、N、Ca、P、K、S、Na、Cl、Mg等

微量元素(含量低于0.01%)

：Fe、Cu、Zn、Mn、Co、Mo、V、Cr、Ni、Sn、Si、Se、F、I等人體中存在的元素常量元素OCHNCaPKSNaClMg重量百分比(%)65.018.59.53.31.51.00.40.30.20.20.1微量元素(<0.01%)Ni、Cr、Cu、Co、F、I、Fe、Mn、Mo、Se、Si、Sn、V、Zn第六十二頁，共一百二十七頁。C、H、O、N是能形成共價鍵的最輕元素C、N、O都具有形成多鍵的傾向，使分子具有極強的穩(wěn)定性C原子的特點：與其它原子形成強的共價鍵；碳原子彼此連接成鏈狀或環(huán)狀大分子一致性：鏈狀或環(huán)狀碳架是構(gòu)成生物分子的基本骨架生物大分子的碳鏈骨架第六十三頁，共一百二十七頁?！?.3.2生物大分子從化學(xué)成分看，生物體內(nèi)除了水、無機鹽類、離子，主要有4類分子，其中3類可以形成大分子。小分子大分子單糖、雙糖多糖、淀粉、糖原、纖維素脂肪酸核苷酸核糖核酸RNA、脫氧核糖核酸DNA氨基酸蛋白質(zhì)第六十四頁，共一百二十七頁。糖的生物功能

作為燃料（是生命活動所需的能源）重要的中間代謝物參與生物大分子組成作為信號分子碳水化合物，含C、H、O三種元素，比例一般為1:2:1。小分子：單糖、雙糖、三糖大分子（由單糖構(gòu)成的多糖）：淀粉、糖原、纖維素1.糖類（carbohydrates）第六十五頁，共一百二十七頁。單糖(monosaccharides)

分子式：(CH2O)n，n>=3葡萄糖（glucose）：(CH2O)6第六十六頁，共一百二十七頁。雙糖(disaccharides)

由2個單糖縮合而成麥芽糖（maltose）：淀粉的基本結(jié)構(gòu)單位，C12H24O12第六十七頁，共一百二十七頁。多糖(polysaccharides)

由很多單糖分子縮合脫水而成的長鏈大分子淀粉(starch)：植物細胞中以貯藏狀態(tài)存在，(C6H10O5)n糖原(glycogen)：動物細胞中貯存的糖纖維素(cellulose)：高等植物細胞壁的主要成分第六十八頁，共一百二十七頁。脂類的生物功能

構(gòu)成生物膜的骨架儲存能量（效率是糖的2倍左右）構(gòu)成生物表面的保護層、保溫層重要的生物學(xué)活性物質(zhì)碳水化合物，含C、H、O三種元素，H:O遠大于2，某些脂類含有P、N；不溶于水，但溶于非極性溶劑；中性脂肪、磷脂、類固醇、萜類2.脂類（lipids）第六十九頁，共一百二十七頁。中性脂肪(fat)、油(oil)甘油和脂肪酸結(jié)合生成的三酰甘油酯，高度疏水植物脂肪含大量不飽和脂肪酸，液態(tài)，稱為油動物脂肪富含飽和脂肪酸，可呈固態(tài)蠟(wax)長鏈醇和長鏈脂肪酸結(jié)合生成的酯，比三酰甘油酯更疏水蜂蠟的重要成分植物果實、葉片的天然覆蓋層動物表皮、羽毛的覆蓋層第七十頁，共一百二十七頁。磷脂(phospholipids)

主要存在于細胞膜系統(tǒng)中；卵磷脂、腦磷脂是構(gòu)成生物膜磷脂雙分子層的主要成分類固醇(steroids)芳香族結(jié)構(gòu)，理化性質(zhì)與脂類相近，不溶于水，溶于有機溶劑膽固醇(cholesterol)：動物細胞膜和神經(jīng)髓鞘的重要成分，與膜的透性有關(guān)。重要的生物活性物質(zhì)：性激素、維生素D、腎上腺皮質(zhì)激素第七十一頁，共一百二十七頁。蛋白質(zhì)的生物功能是遺傳信息轉(zhuǎn)化成生物結(jié)構(gòu)和功能的表達者；參與基因表達的調(diào)節(jié)，以及細胞中氧化還原反應(yīng)、電子傳遞、神經(jīng)傳遞、學(xué)習(xí)記憶等重要生命過程；酶（一類重要的蛋白質(zhì)）在細胞和生物體內(nèi)各種生化反應(yīng)中起催化作用；某些蛋白質(zhì)為生物生長提供營養(yǎng)；某些蛋白質(zhì)是動物的攻防武器（蛇毒、蜂毒）。蛋白質(zhì)是細胞的重要組成成分。除含有C、H、O、N外，還有S。蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位為氨基酸（aminoacid）。蛋白質(zhì)種類繁多，估計有1010～1012種。3.蛋白質(zhì)(protein)和氨基酸(aminoacid)第七十二頁，共一百二十七頁。氨基酸(aminoacid)是蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)單體；天然存在于蛋白質(zhì)中的氨基酸只有20種；結(jié)構(gòu)特點：在與羧基-COOH相連的-碳原子上都連著氨基，側(cè)鏈R的不同決定了氨基酸的特性。氨基酸通式第七十三頁，共一百二十七頁。氨基酸標準符號符號意義符號意義A(Ala)丙氨酸N(Asn)天冬酰胺B天冬氨酸/天冬酰胺P(Pro)脯氨酸C(Cys)半胱氨酸Q(Gln)谷氨酰胺D(Asp)天冬氨酸R(Arg)精氨酸E(Glu)谷氨酸S(Ser)絲氨酸F(Phe)本丙氨酸T(Thr)蘇氨酸G(Gly)甘氨酸U硒代半胱氨酸H(His)組氨酸V(Val)纈氨酸I(Ile)異亮氨酸W(Trp)色氨酸K(Lys)賴氨酸Y(Tyr)酪氨酸L(Leu)亮氨酸Z谷氨酸/谷氨酰胺M(Met)甲硫氨酸第七十四頁，共一百二十七頁。以上5個氨基酸除甘氨酸外都有疏水的側(cè)鏈，所以稱為疏水氨基酸。第七十五頁，共一百二十七頁。以上四個氨基酸都帶有環(huán)狀側(cè)鏈，基本上也都是疏水氨基酸。第七十六頁，共一百二十七頁。氨基酸Cys、Met是含硫氨基酸。以上三個氨基酸（Lys,Arg,His）是堿性氨基酸，又是親水氨基酸第七十七頁，共一百二十七頁。氨基酸（Ser,Thr）是含羥基的氨基酸,也是親水氨基酸第七十八頁，共一百二十七頁。天冬氨酸和谷氨酸是兩個酸性氨基酸，天冬酰胺和谷氨酰胺則為中性氨基酸第七十九頁，共一百二十七頁。肽鍵(peptidebond)、多肽(polypeptide)2個氨基酸分子的相鄰氨基和羧基脫水縮合，形成肽鍵；多個氨基酸分子以肽鍵順序相連得到的鏈狀分子，就是多肽，多肽是蛋白質(zhì)分子的亞單位；1個蛋白質(zhì)分子由1條或多條多肽鏈組成；蛋白質(zhì)是有方向的一維鏈，氨基端記為N端(N’)，羧基端記為C端(C’)。第八十頁，共一百二十七頁。蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)一級結(jié)構(gòu)(primarystructure)多肽鏈中氨基酸數(shù)目、種類和線性排列順序二級結(jié)構(gòu)(secondarystructure)氫鍵形成-螺旋(-helix)鏈間形成-折疊(-sheet)三級結(jié)構(gòu)(tertiarystructure)肽鏈進一步沿多方向盤繞成緊密的近似球狀結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu)(quaternarystructure)具有特定構(gòu)象的肽鏈進一步結(jié)合，并在空間相互作用第八十一頁，共一百二十七頁。蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)層次第八十二頁，共一百二十七頁。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系蛋白質(zhì)的生物學(xué)功能是蛋白質(zhì)分子的天然構(gòu)象所具有的性質(zhì)，功能與結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。只有當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)以特定的適當(dāng)空間構(gòu)象存在時才具有生物活性。不同的蛋白質(zhì)，由于結(jié)構(gòu)不同而具有不同的生物學(xué)功能。

基本假設(shè)(Anfinsen，1961)：序列決定構(gòu)象，即折疊所需信息完全包含在氨基酸排列的一維序列中第八十三頁，共一百二十七頁。一級結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)功能有相適應(yīng)性和統(tǒng)一性：（1）一級結(jié)構(gòu)的變異與分子?。?）一級結(jié)構(gòu)與生物進化（3）蛋白質(zhì)的激活作用蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)與功能之間有密切相關(guān)性，其特定的空間結(jié)構(gòu)是行使生物功能的基礎(chǔ)：（1）核糖核酸酶的變性與復(fù)性及其功能的喪失與恢復(fù)（2）血紅蛋白的變構(gòu)現(xiàn)象第八十四頁，共一百二十七頁。重要的生物信息學(xué)問題從氨基酸序列預(yù)測蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能蛋白質(zhì)Fold的分類與預(yù)測結(jié)構(gòu)域（domain）分析與預(yù)測Motif分析與預(yù)測（如信號肽）二級結(jié)構(gòu)預(yù)測氫鍵形成-螺旋(-helix)、-折疊(-sheet)第八十五頁，共一百二十七頁。脫氧核糖核酸(DNA，deoxyribonucleicacid)

存在于細胞核內(nèi)的染色質(zhì)中，以及線粒體和葉綠體中DNA是遺傳信息的攜帶者核酸是最重要的一類生物大分子。1870年，F(xiàn).Miescher從膿細胞的核中分離，由于呈酸性，故命名為核酸。核糖核酸(RNA，ribonucleicacid)

在細胞核內(nèi)產(chǎn)生，再進入細胞質(zhì)中RNA在蛋白質(zhì)合成中起重要作用核酸(nucleicacid)4.核酸(nucleicacid)及核苷酸(nucleotides)第八十六頁，共一百二十七頁。核苷酸(nucleotides)

是DNA和RNA的結(jié)構(gòu)單體，核苷酸排列組成DNA和RNA大分子；每一核苷酸分子含有一個核糖(或脫氧核糖)分子、一個磷酸分子、一個含氮的堿基(base)；堿基分為兩類：

嘌呤(purine)：雙環(huán)分子，包括腺嘌呤(adenine,A)、鳥嘌呤(guanine,G)兩種；

嘧啶(pyrimidine)：單環(huán)分子，包括胸腺嘧啶(thymine,T)、胞嘧啶(cytosine,C)、尿嘧啶(uracil,U)三種。第八十七頁，共一百二十七頁。DNA和RNA

多個核苷酸通過兩個核苷酸之間的唯一連鍵3’，5’即磷酸二酯鍵順序相連而成長鏈的多核苷酸分子，即成核酸的基本結(jié)構(gòu)；DNA：含脫氧核糖，分為A、C、G、T四種DNA分子是雙鏈結(jié)構(gòu)，由兩條脫氧核糖核苷酸長鏈以堿基配對(A－T，G－C)相連形成螺旋狀雙鏈大分子RNA：含核糖，分為A、C、G、U四種RNA分子一般為單鏈，一般比DNA分子小所有生物細胞都含有這兩類核酸。但病毒不同，DNA病毒只含有DNA，RNA病毒只含RNA。第八十八頁，共一百二十七頁。生物信息數(shù)據(jù)庫中的核苷酸代碼核苷酸代碼核苷酸代碼A（腺嘌呤）AU（尿嘧啶）UC（胞嘧啶）CC或T（U）YG（鳥嘌呤）GG或T（U）KT（胸腺嘧啶）TA或T（U）W非ABA或GR非CDA或CM非GHG或CS非TVA或C或G或T（U）N第八十九頁，共一百二十七頁。第九十頁，共一百二十七頁。DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)與堿基配對3’3’5’5’第九十一頁，共一百二十七頁。RNA的單鏈可形成局部的堿基配對1.DNA中的一些三鏈螺旋結(jié)構(gòu)存在于基因調(diào)控區(qū)，具有重要的生物學(xué)意義。2.不同類型的RNA分子可自身回折形成發(fā)卡、局部雙螺旋區(qū)，形成二級結(jié)構(gòu)，并折疊產(chǎn)生三級結(jié)構(gòu)。RNA二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)在RNA分子的功能實現(xiàn)中具有重要作用。第九十二頁，共一百二十七頁。核酸的生物學(xué)意義核酸的特殊意義：存儲大量被壓縮的生物信息核苷酸可以作為化學(xué)能量的攜帶者ATP（腺苷三磷酸）在細胞反應(yīng)中參與能量的轉(zhuǎn)移核苷酸鏈及其方向1個核苷酸的3’位-OH與相鄰的核苷酸5’位磷酸基形成磷酸二酯鍵，實現(xiàn)2個核苷酸連接。若干個核苷酸通過磷酸二酯鍵連接成的多聚核苷酸鏈，形成5’－>3’的方向第九十三頁，共一百二十七頁?！霸紲╬rimordialsoup）”理論小分子有機化合物（氨基酸、核苷酸、單糖、脂肪酸等）匯集在原始海洋中，怎樣形成復(fù)雜的大分子？復(fù)雜的有機物質(zhì)：蛋白質(zhì)、核酸、多糖、類脂等大分子物質(zhì)。其中蛋白質(zhì)和核酸的形成對于生命現(xiàn)象具有非常重要的作用。生物大分子并不能獨立表現(xiàn)生命現(xiàn)象，只有形成了眾多的、乃至成百萬的以蛋白質(zhì)、核酸為基礎(chǔ)的多分子體系時，才能表現(xiàn)生命萌芽。而生物大分子在溶液中自動聚集，從而形成各種獨立的多分子體系，出現(xiàn)團聚體或微球體。由于多分子體系可以起到有機表面的催化作用，而反過來作用于各類單體的聚合，促使產(chǎn)生更高級的蛋白質(zhì)和核酸，然后通過有序性逐漸提高的長期過程，其結(jié)構(gòu)、機能便愈益復(fù)雜和完善，由此產(chǎn)生出原始生命。人造生命離我們還有多遠？推薦讀物：《第五項奇跡——生命起源之探索(Thefifthmiracle)》P.Davis，譯林出版社，2004年小分子、大分子怎樣組成原始生命？Goddidit?第九十四頁，共一百二十七頁?！?.4遺傳的分子基礎(chǔ)第九十五頁，共一百二十七頁?！?.4.1Whatisgene?Mendel的“遺傳因子”遺傳學(xué)之父G.MendelGregorMendel(1822-1884)奧地利植物學(xué)家。1851～1854年在Vienna大學(xué)學(xué)習(xí)物理、數(shù)學(xué)和自然科學(xué)。此后連續(xù)8年(1857～1865)以豌豆為實驗材料進行單因子雜交和雙因子雜交實驗，1865年提出遺傳學(xué)的兩個基本定律：分離定律和自由組合定律。并開始提出“遺傳因子”的概念。35年后，其研究成果開始引起科學(xué)界重視。第九十六頁，共一百二十七頁。第九十七頁，共一百二十七頁?！斑z傳因子”

生物的每一個性狀，從親代到子代，是由顆粒性的“遺傳因子”決定的，并由顆粒性的“遺傳因子”負責(zé)傳遞遺傳信息；體細胞中的“遺傳因子”成雙存在，配子中只含有其中之一；親代雜交時，“遺傳因子”保持獨立性，互不融合，在形成子代時，配子的結(jié)合是隨機的。“基因(gene)”1909年，丹麥遺傳學(xué)家Johansen提出“gene”一詞代替“遺傳因子”。從Mendel直到20世紀初，“遺傳因子”或“基因”還只是邏輯推理的概念，是作為一種遺傳性狀的符號，無任何物質(zhì)的內(nèi)容。第九十八頁，共一百二十七頁。Morgan的“基因?qū)W說”ThomasMorgan(1866-1945)AmericangeneticistwhosematernalgreatgrandfatherwasFrancisScottKey,authorofthewordstotheAmericannationalanthem,"TheStar-SpangledBanner."MorganpioneeredtheentirefieldofgeneticswithhisstudyofDrosophila,thefruitfly.HecollaboratedatCaltechwithBridgesandSturtevant.In1915,MorgancollaboratedwithSturtevant,HermannMullerandBridgesinwritingthelandmarktextbookTheMechanismofMendelianHeredity.In1933,MorganwasawardedtheNobelPrizeforthediscoveryofthechromosomalmechanismbywhichtraitsarepassedtooffspringthroughinteractionofgenes.第九十九頁，共一百二十七頁。第一百頁，共一百二十七頁?！叭旧w假說”

1902年，德國Bover和美國Sutton同時提出：細胞核的染色體是基因的物質(zhì)載體。Morgan的果蠅伴性遺傳實驗

驗證假說：控制果蠅白眼性狀的基因位于X染色體上；科學(xué)意義：首次把1個特定的基因與1個特定的染色體聯(lián)系起來，建立了遺傳的染色體學(xué)說。果蠅：遺傳學(xué)和分子發(fā)育生物學(xué)的國王第一百零一頁，共一百二十七頁。肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗

1928年，英國Griffith；1944年，美國Avery等DNA是遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的第一個和最重要的證據(jù)，明確了DNA是遺傳信息的載體噬菌體感染實驗

1952年，美國Hershey和Chase進一步為證明DNA是遺傳物質(zhì)提供了更直接的證據(jù)煙草TMV的重建實驗

1956年，德國Fraenkel-Conrot證明在不具有DNA的病毒中，RNA是遺傳物質(zhì)基因的本質(zhì)：DNA/RNA第一百零二頁，共一百二十七頁。3.4nm2nm1953年，Watson和Crick為合理解釋遺傳物質(zhì)的各種功能、解釋生物的遺傳和變異、揭示自然界色彩紛紜的生命現(xiàn)象奠定了理論基礎(chǔ)；揭示了生命世界多樣性和生命本質(zhì)的一致性的辨正統(tǒng)一；現(xiàn)代生命科學(xué)的里程碑。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)第一百零三頁，共一百二十七頁?，F(xiàn)代分子生物學(xué)的定義基因是攜有遺傳信息的DNA序列，它能夠表達一個完整的遺傳信息。它是遺傳物質(zhì)的最小單位。一個基因是編碼一條多肽鏈或功能RNA所必需的全部核苷酸序列?；颍篋NA分子鏈上的特定區(qū)域?；虻亩x第一百零四頁，共一百二十七頁?！?.4.2DNA的復(fù)制

DNA復(fù)制——生物遺傳信息的橫向傳遞

DNA在細胞分裂之前以自身為模板進行自我復(fù)制，復(fù)制的結(jié)果是一條雙鏈變成兩條一樣的雙鏈，每條雙鏈都與原來的雙鏈一樣，分配到兩個子細胞中。

DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)——復(fù)制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

維持遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性；保證遺傳信息復(fù)制的準確性；

DNA復(fù)制過程

涉及30多種蛋白質(zhì)（包括酶）的協(xié)同參與；不同的生物中存在多種復(fù)制方式。

DNA復(fù)制的特點

復(fù)制精確、遺傳信息穩(wěn)定、具有連續(xù)性；速度快、效率高。第一百零五頁，共一百二十七頁。

DNA分子雙鏈的堿基互補導(dǎo)致一條鏈上核苷酸排列順序決定了其互補鏈上的核苷酸排列順序。所以，每一鏈都含有合成其互補鏈所需的全部信息。

Semi-conservativeReplication猜測(Watson&Crick)DNA復(fù)制過程中，堿基的氫鍵首先斷裂，雙螺旋解旋分開，每條鏈分別作模板合成新鏈，每個子代DNA都有一條鏈來自親代，另一條為新合成。DNA的半保留復(fù)制(Semi-conservativeReplication)機制第一百零六頁，共一百二十七頁。Meselson&Stahl(1958)的實驗對半保留復(fù)制機制的驗證第一百零七頁，共一百二十七頁。

DNA復(fù)制的起點

雙鏈解旋，復(fù)制起點呈叉子狀，被稱為復(fù)制叉(replicationforks)復(fù)制起點是固定的，一個DNA分子可以有多個復(fù)制起點。

DNA復(fù)制的方向

沿著復(fù)制叉移動方向，以3’5’走向的鏈(前導(dǎo)鏈，leadingstrand)為模板，可向前以5’3’方向連續(xù)合成互補鏈；沿著與復(fù)制叉移動方向相反的方向，以5’3’走向的鏈(后隨鏈，laggingstrand)為模板，也以5’3’方向合成互補鏈，但先合成許多不連續(xù)的短片——岡崎片段(Okazakifragments)，最后再連成一條完整的DNA鏈。

DNA復(fù)制的速度

復(fù)制從固定的起始點以雙向等速方式進行，復(fù)制叉以DNA分子上某一特定位置為起始點，向兩個方向等速生長前進。DNA復(fù)制的起點、方向和速度第一百零八頁，共一百二十七頁。復(fù)制起點、復(fù)制叉、復(fù)制方向復(fù)制叉3’3’3’3’3’3’3’3’5’5’5’5’5’5’5’5’岡崎片段岡崎片段第一百零九頁，共一百二十七頁。DNA復(fù)制示意圖第一百一十頁，共一百二十七頁。起始階段解旋酶使DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)展開，引物酶辨認起始位點，以解開的一段DNA為模板，按照5‘到3’方向合成RNA短鏈。形成RNA引物。DNA片段的合成DNA的兩條鏈同時進行復(fù)制過程，由于復(fù)制過程只能由5‘->3’方向合成，因此一條鏈能夠連續(xù)合成，另一條鏈分段（岡崎片段）合成。RNA引物的水解當(dāng)DNA合成一定長度后，DNA聚合酶水解RNA引物，補填缺口。RNA連接酶將DNA片段連接起來，形成完整的DNA分子。旋轉(zhuǎn)酶形成新的雙螺旋結(jié)構(gòu)最后DNA新合成的片段在旋轉(zhuǎn)酶的幫助下重新形成螺旋狀。DNA復(fù)制的基本過程第一百一十一頁，共一百二十七頁。DNA聚合酶(DNApolymerase)使核苷酸準確與模板上的互補堿基結(jié)合，并連接成鏈；不能起始新的DNA鏈，只能使原有鏈延長；合成方向只能是5‘到3’。引物酶(primase)一種依賴DNA的RNA聚合酶，專門合成RNA引物(RNAprimer)。DNA連接酶(DNAligase)一種連接DNA缺口的酶，對DNA的復(fù)制、修復(fù)和重組具有重要作用。DNA拓撲異構(gòu)酶(DNAtopoisomerase)催化拓撲異構(gòu)體互相轉(zhuǎn)變的酶，具有多種生物學(xué)功能。DNA螺旋酶(DNAhelicase)結(jié)合在復(fù)制叉上，通過水解ATP獲得能量，把DNA雙鏈解開成單鏈的酶單鏈DNA結(jié)合蛋白(single-strandedDNAbindingprotein)(SSBprotein)：保證解螺旋解開的單鏈在復(fù)制完成前能保持單鏈結(jié)構(gòu)。參與DNA復(fù)制的關(guān)鍵酶第一百一十二頁，共一百二十七頁?！?.4.3從DNA到蛋白質(zhì)Reversetranscription(Crick,1957)m中心法則(centraldogma)第一百一十三頁，共一百二十七頁。蛋白質(zhì)的生物合成過程第一百一十四頁，共一百二十七頁。DNA的排列順序決定蛋白質(zhì)氨基酸的排列順序，但DNA中遺傳信息的表達須依賴中介，即通過轉(zhuǎn)錄合成mRNA。轉(zhuǎn)錄是在RNA聚合酶的催化下，以DNA為模板，按照堿基互補原則（G-C，A-U）沿5’3’方向合成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄過程需多種蛋白（酶）參與RNA聚合酶(RNApolymerase)：從DNA合成RNA轉(zhuǎn)錄因子(Transcriptionfactor)……全保留式轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄的結(jié)果是一條單鏈RNA，DNA仍保留原來的雙鏈結(jié)構(gòu)。DNA到mRNA的轉(zhuǎn)錄(transcription)第一百一十五頁，共一百二十七頁。轉(zhuǎn)錄的主要過程RNA聚合酶與啟動子(promotor)結(jié)合并解開DNA雙鏈啟動子：DNA鏈上包含轉(zhuǎn)錄起點的特定序列RNA聚合酶必須通過轉(zhuǎn)錄因子識別啟動子進行轉(zhuǎn)錄RNA聚合酶沿模板DNA的3’到5’移動，一邊打開雙鏈，一邊連接互補的RNA。注意，打開