花藥的發(fā)育和花粉粒的形成課件

花藥的發(fā)育和花粉粒的形成第二節(jié)1.花藥的發(fā)育和花粉粒的形成第二節(jié)1.主要內(nèi)容一、花藥的發(fā)育二、花粉粒的形成過程三、花粉粒的形態(tài)四、花粉粒的結(jié)構(gòu)五、花粉粒的內(nèi)含物六、花粉敗育和雄性不育2.主要內(nèi)容一、花藥的發(fā)育2.一、花藥的發(fā)育來源于雄蕊原基,經(jīng)細胞分裂、分化，逐漸伸長頂端膨大成花藥，基部伸長成花絲。3.一、花藥的發(fā)育3.4.4.結(jié)構(gòu)外為一層表皮內(nèi)為薄壁組織中央有一個維管束貫穿功能開花時，花絲以居間生長方式迅速伸長，將花藥送出花外，以利花粉散播。結(jié)構(gòu)花粉囊：產(chǎn)生花粉粒的處所藥隔：花藥中部，連接著花粉囊由薄壁細胞及維管束組成功能花粉囊：產(chǎn)生花粉粒藥隔：供應(yīng)花藥發(fā)育時所需的水分和養(yǎng)料

雄蕊花絲花藥5.結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)雄蕊花絲花藥5.花藥的發(fā)育花藥

花藥1~5花藥的發(fā)育過程6.花藥的發(fā)育花藥花藥1~5花藥的發(fā)育過程6.1、花藥的發(fā)育過程7.1、花藥的發(fā)育過程7.幼小花藥：外層為原表皮；內(nèi)側(cè)為基本分生組織。花藥四個角隅的細胞分裂較快，使花藥形成四棱形。四棱處，原表皮內(nèi)側(cè)分化出一列或幾列孢原細胞(archesporialcell)

花藥的發(fā)育8.幼小花藥：外層為原表皮；內(nèi)側(cè)為基本分生組織。細胞體積和細胞核大、質(zhì)濃，平周分裂形成內(nèi)外兩層，外層細胞組成周緣細胞(parietalcell)，內(nèi)層細胞成為造孢細胞(sporogenouscell)。中部細胞分裂、分化形成維管束和薄壁細胞，構(gòu)成藥隔(connective)。9.細胞體積和細胞核大、質(zhì)濃，平周分裂形成內(nèi)外兩層，外層細胞組成周緣細胞再進行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生數(shù)層細胞，自外向內(nèi)逐漸形成藥室內(nèi)壁(endothecium)、中層(middlelayer)和絨氈層(tapetum)，與花藥表皮共同構(gòu)成了花粉囊壁。在周緣細胞分裂的同時，造孢細胞也進行分裂，形成多個花粉母細胞(pollenmothercell-PM)，少數(shù)植物的造孢細胞不經(jīng)分裂可直接形成花粉母細胞，以后再由花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂形成許多花粉粒。10.周緣細胞再進行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生數(shù)層細胞，自外向11.11.一個花粉曩的放大（示花粉母結(jié)構(gòu)）12.一個花粉曩的放大（示花粉母結(jié)構(gòu)）12.2、花粉囊壁的結(jié)構(gòu)和功能

藥室內(nèi)壁1

2

3

413.2、花粉囊壁的結(jié)構(gòu)和功能藥室內(nèi)壁123①表皮

來源于原表皮有氣孔分布外表具角質(zhì)膜花藥壁的結(jié)構(gòu)與功能14.①表皮花藥壁的結(jié)構(gòu)與功能14.②藥室內(nèi)壁

位于表皮內(nèi)側(cè)，單層細胞，常貯藏大量淀粉和其他營養(yǎng)物質(zhì)。花藥接近成熟時，細胞徑向增大，貯藏物質(zhì)消失。

細胞壁(外切向壁除外)產(chǎn)生不均勻的條紋狀加厚(同側(cè)2個花粉囊交接處的藥室內(nèi)壁不發(fā)生此種變化)，成分為纖維素(藥室內(nèi)壁又稱纖維層

fibirouslayer)?；ㄋ幊墒鞎r，藥室內(nèi)壁失水，由于其細胞壁的加厚特點所形成的拉力，致使花藥在抗拉力弱的、仍由薄壁細胞組成的藥室內(nèi)壁處縱向開裂，若兩側(cè)的2個花粉囊相連通，花粉沿裂縫散出。在花粉囊交界處有唇細胞。15.②藥室內(nèi)壁15.③中層

藥室內(nèi)壁的內(nèi)方，1至數(shù)層較小的薄壁細胞。在造孢細胞向花粉母細胞發(fā)育過程中，中層細胞內(nèi)貯藏物質(zhì)漸被其消耗而減少，同時由于受到花粉囊內(nèi)部細胞增殖和長大所產(chǎn)生的擠壓，中層細胞較早解體而被吸收。成熟花藥中一般已不存在中層（百合除外）16.③中層16.④絨氈層

花粉囊壁的最內(nèi)層細胞，與造孢細胞直接毗連。1）特征

細胞大，核較大，質(zhì)濃，細胞器豐富。初期細胞中含單核，后來發(fā)生核分裂，但不形成細胞壁，就形成了雙核、多核或多倍體核結(jié)構(gòu)，表明絨氈層細胞具有高度的代謝活性。細胞含有較多的RNA、蛋白質(zhì)、酶、豐富的油脂、類胡蘿卜素和孢粉素等物質(zhì)。它對花粉粒的發(fā)育形成起著重要的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用。17.④絨氈層17.

細胞能合成和分泌胼胝質(zhì)酶，能適時分解花粉母細胞和四分體的胼胝質(zhì)壁，使單核花粉粒互相分離而保證正常發(fā)育。

合成的蛋白質(zhì)運轉(zhuǎn)到花粉壁構(gòu)成花粉外壁蛋白質(zhì)，這是一種識別蛋白。在花粉與雌蕊的相互識別中，對決定親和與否起重要作用。如果絨氈層發(fā)育和活動不正常，則花粉發(fā)育不正常，出現(xiàn)雄性不育現(xiàn)象。絨氈層細胞在花粉母細胞減數(shù)分裂形成四分體時期，發(fā)育達到頂峰，以后出現(xiàn)退化，待花粉粒成熟時，絨氈層完全解體。18.細胞能合成和分泌胼胝質(zhì)酶，能適時分解花粉母細胞和四分體2）絨氈層對花粉粒發(fā)育的作用

Ⅰ對花粉母細胞和花粉粒的發(fā)育起重要的營養(yǎng)和調(diào)控作用。

Ⅱ合成和分泌胼胝質(zhì)酶，使單核花粉粒適時分離而正常發(fā)育。

Ⅲ合成和分泌識別蛋白并轉(zhuǎn)移到花粉粒外壁上。

Ⅳ

合成和分泌孢粉素并轉(zhuǎn)移到花粉粒外壁上。19.2）絨氈層對花粉粒發(fā)育的作用Ⅰ對花粉母細胞和花粉粒花藥的發(fā)育過程周緣細胞造胞細胞平周分裂中層藥室內(nèi)壁絨氈層表皮花粉囊壁……消失……消失纖維層花粉母細胞四分體減數(shù)分裂單核花粉粒（小孢子母細胞）（小孢子）2nnn中部細胞維管束薄壁細胞藥隔花藥原基原表皮孢原細胞花粉囊分裂或長大20.花藥的發(fā)育過程周緣造胞平周分裂中層藥室內(nèi)壁絨氈層表1、花粉粒的形成與發(fā)育（1）花粉母細胞的減數(shù)分裂與單核花粉粒的形成（2）單核花粉粒的發(fā)育二花粉粒的形成過程21.1、花粉粒的形成與發(fā)育二花粉粒的形成過程21.（1）花粉母細胞的減數(shù)分裂與單核花粉粒的形成22.（1）花粉母細胞的減數(shù)分裂與單核花粉粒的形成22.減數(shù)分裂開始，花粉母細胞逐漸積累胼胝質(zhì)，在初生壁與細胞質(zhì)膜之間形成胼胝質(zhì)壁，并逐漸加厚，胞間連絲被阻斷?；ǚ勰讣毎?jīng)過減數(shù)分裂形成的4個單核花粉粒(小孢子)(microspore)，被包圍于共同的胼胝質(zhì)壁之中，而且小孢子之間也有胼胝質(zhì)分隔。胼胝質(zhì)是低滲性的，能允許營養(yǎng)物質(zhì)通過，但對細胞間信息大分子的交換可能有阻止作用，因而保持了小孢子之間的獨立性，對于植物的遺傳與進化都有重要意義。23.減數(shù)分裂開始，花粉母細胞逐漸積累胼胝質(zhì)，在初生壁與減數(shù)分裂完成后，在絨氈層分泌的胼胝質(zhì)酶作用下，將花粉四分體的胼胝質(zhì)壁溶解，幼期單核花粉粒從四分體中釋放出來。單核花粉粒進一步發(fā)育才能形成成熟花粉粒。24.24.（2）單核花粉粒的發(fā)育25.（2）單核花粉粒的發(fā)育25.剛游離出來的單核花粉粒，細胞壁薄，細胞質(zhì)濃厚，細胞核位于細胞中央。單核花粉粒繼續(xù)不斷地從解體的絨氈層細胞取得營養(yǎng)物質(zhì)和水分，細胞體積迅速增大，細胞質(zhì)明顯液泡化，逐漸形成中央大液泡，細胞核隨之移到花粉粒一側(cè)(單核靠邊期)。26.剛游離出來的單核花粉粒，細胞壁薄，細胞質(zhì)濃厚，細胞隨著單核花粉粒的生長發(fā)育，細胞核進行一次有絲分裂，形成2個細胞核，貼近花粉粒壁的為生殖核(generativenucleus)，靠近大液泡的為營養(yǎng)核(vegetativenucleus)。胞質(zhì)分裂時不均等，在兩核間形成彎向生殖核的弧形細胞板。最后形成了大小懸殊的2個細胞，大的為營養(yǎng)細胞(vegetativecell)，小的為生殖細胞(generativecell)。兩細胞之間的壁主要由胼胝質(zhì)組成。27.隨著單核花粉粒的生長發(fā)育，細胞核進行一次有絲分裂，形

營養(yǎng)細胞包括了原來單核花粉粒的大液泡和大部分細胞質(zhì)，并富含營養(yǎng)物質(zhì)和生理活性物質(zhì)。營養(yǎng)細胞形成后很快進人旺盛代謝活動期，細胞核繼續(xù)增大，細胞器數(shù)量增加，液泡逐漸變小，細胞體積增大。為生殖細胞的活動提供營養(yǎng)保證28.營養(yǎng)細胞28.

生殖細胞呈凸透鏡狀，含少量細胞質(zhì)。生殖細胞形成不久，細胞核的DNA含量通過復(fù)制增加了一倍，為進一步形成2個精子建立基礎(chǔ)。同時整個生殖細胞從最初緊貼著花粉粒內(nèi)壁，逐漸沿壁推移、收縮、脫離開來，成為圓球形，游離于營養(yǎng)細胞細胞質(zhì)中。生殖細胞由于其外圍的胼胝質(zhì)壁解體消失而成為僅有質(zhì)膜包被的裸細胞。形成“細胞中有細胞”的獨特現(xiàn)象。29.生殖細胞29.花粉粒的形成過程四分體n花粉母細胞2n單核花粉粒n精細胞n精細胞n營養(yǎng)細胞n生殖細胞n成熟花粉粒n二（細）胞花粉（二核花粉粒）三（細）胞花粉（三核花粉粒）（小孢子母細胞）減數(shù)分裂（雄配子體）雄配子30.花粉粒的形成過程四分體花粉母細胞單核花粉粒精細胞精細胞營養(yǎng)三、花粉粒的形態(tài)31.三、花粉粒的形態(tài)31.二細胞型花粉粒只含有營養(yǎng)細胞和生殖細胞的成熟花粉粒如棉、桔柑、茶等。（70％的被子植物）花粉傳粉后，在萌發(fā)的花粉管內(nèi)生殖細胞有絲分裂形成2個精子。2、花粉粒的類型（1）32.二細胞型花粉粒2、花粉粒的類型（1）32.三細胞型花粉粒包括一個營養(yǎng)細胞和2個精子的成熟花粉粒如水稻、小麥、油菜等?；ǚ墼谏⒊鲋埃臣毎M行有絲分裂，形成2個精細胞2、花粉粒的類型（2）33.三細胞型花粉粒2、花粉粒的類型（2）33.

在花粉粒發(fā)育過程中，除細胞內(nèi)部發(fā)生變化外，花粉壁也相應(yīng)經(jīng)歷了一系列建造過程。

3、花粉粒壁的發(fā)育34.在花粉粒發(fā)育過程中，除細胞內(nèi)部發(fā)生變化外，花粉壁也相應(yīng)尚在四分體時，花粉壁即開始形成，在其胼胝質(zhì)壁內(nèi)側(cè)和質(zhì)膜之間首先發(fā)生纖維素的初生外壁(原外壁primexine)沉積。在初生外壁發(fā)育的同時，在質(zhì)膜上形成許多圓柱狀突起，穿過初生外壁。單核花粉粒游離時，柱狀結(jié)構(gòu)上漸漸沉積孢粉素，其頂端和基部各自向四周擴延，按一定形式連接成各種形態(tài)的雕紋，初生外壁已發(fā)育成花粉外壁(exine)。外壁形成時有些部位沒有積累壁物質(zhì)而留有空隙，將來形成花粉的萌發(fā)孔(germinalpore)或萌發(fā)溝，花粉在柱頭上萌發(fā)時，花粉管即從此處伸出。

35.尚在四分體時，花粉壁即開始形成，在其胼胝質(zhì)壁內(nèi)側(cè)和質(zhì)膜之間首花粉外壁的內(nèi)側(cè)為內(nèi)壁(intine)，它的發(fā)育常在萌發(fā)孔區(qū)開始，然后遍及整個花粉外壁內(nèi)側(cè)。

花粉壁物質(zhì)在四分體時期由花粉粒自身供應(yīng)，當四分體分離成單核花粉細胞時，則由花粉自身和絨氈層共同供應(yīng)。36.花粉外壁的內(nèi)側(cè)為內(nèi)壁(intine)，它的發(fā)育常在萌發(fā)孔區(qū)開花粉粒的形狀、大小，外壁的雕紋特征，萌發(fā)孔的有無、形狀、數(shù)量和分布等特征隨植物種類而不同。這些特征在各種植物中非常穩(wěn)定，是由遺傳因素控制的。三花粉粒的形態(tài)37.花粉粒的形狀、大小，外壁的雕紋特征，萌發(fā)孔的有無、形狀、數(shù)量38.38.

花粉的形狀多種多樣有些植物的幼期單核花粉粒始終保留在四分體中，發(fā)育為含4、8、16、32和64個花粉粒的復(fù)合花粉。這種復(fù)合花粉見于杜鵑花科、夾竹桃科、豆科和燈心草科等植物中?；ǚ哿５拇笮。町惡艽?。大多數(shù)植物花粉粒的直徑在15～60μm之間。如大型的如紫茉莉為250μm，小型的勿忘草僅2～5μm，大白菜約20μm左右，水稻為42～43μm，小麥為45～60μm。

39.39.四、花粉粒的結(jié)構(gòu)40.四、花粉粒的結(jié)構(gòu)40.四花粉粒的結(jié)構(gòu)41.四花粉粒的結(jié)構(gòu)41.

外壁細胞壁

內(nèi)壁

營養(yǎng)細胞2-細胞（或3-細胞）

生殖細胞雄配子體：成熟的2-細胞（或3-細胞）花粉粒雄配子：成熟的3-細胞花粉粒中的精細胞

花粉粒的結(jié)構(gòu)精子精子42.外壁花粉粒的結(jié)花粉粒外壁較厚、硬而缺乏彈性。外壁雕紋變化很大，常構(gòu)成美麗的圖案。主要成分：孢粉素，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，具有抗高壓、抗酸堿、抗酶解特性，能長期保存花粉外壁及其上的雕紋，有益于對花粉的鑒別。纖維素、類胡蘿卜素、類黃酮素、脂質(zhì)及活性蛋白質(zhì)等。43.花粉粒外壁較厚、硬而缺乏彈性。外壁雕紋變化很大，常構(gòu)成美麗的花粉粒內(nèi)壁

較薄且柔軟，但在萌發(fā)孔處較厚，在花粉管萌發(fā)前有暫時封閉萌發(fā)孔的作用。主要成分：纖維素、半纖維素、果膠酶及活性蛋白質(zhì)等。

44.花粉粒內(nèi)壁44.花粉外壁和內(nèi)壁不同于一般植物的細胞壁

含有生物活性的蛋白質(zhì)及酶類外壁蛋白與內(nèi)壁蛋白的來源、性質(zhì)及功能不同。外壁蛋白是由絨氈層細胞合成、轉(zhuǎn)運而來。內(nèi)壁蛋白由花粉自身合成外壁蛋白是花粉與雌蕊組織相互識別的物質(zhì)基礎(chǔ)。內(nèi)壁主要含有與花粉萌發(fā)及穿人柱頭組織有關(guān)的酶類。45.花粉外壁和內(nèi)壁不同于一般植物的細胞壁45.萌發(fā)孔雙子葉植物：3孔（溝）及衍生類型單子葉植物：單孔（溝）及衍生類型46.萌發(fā)孔雙子葉植物：3孔（溝）及衍生類型46.萌發(fā)孔外壁不增厚的部位，是花粉粒萌發(fā)時花粉管伸出之處。形式多樣如孔、溝等數(shù)量變化較大萌發(fā)孔：水稻、小麥等禾本科植物只有1個，棉花有8～16個，錦葵科植物多至50個以上，但樟科植物卻無萌發(fā)孔。萌發(fā)溝的數(shù)量變化較少：油菜等十字花科植物有3條溝。47.萌發(fā)孔外壁不增厚的部位，是花粉粒萌發(fā)時花粉管伸出之處。47.細胞較大核結(jié)構(gòu)疏松，核孔較多，核質(zhì)常向外擴散，染色較淺。細胞質(zhì)多，細胞器豐富，RNA含量較高(對花粉管的生長和生殖細胞分裂是必要的)，貯藏物質(zhì)含量豐富，在花粉粒發(fā)育后期，質(zhì)體中常有大量淀粉粒，圓球體逐漸增多，甚至成為細胞質(zhì)的一個主要組成部分。代謝活動較旺盛

營養(yǎng)細胞48.細胞較大營養(yǎng)細胞48.無細胞壁核結(jié)構(gòu)緊密，染色較深細胞質(zhì)較少，RNA含量較低，核蛋白體密度較低，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不顯著，線粒體小而嵴發(fā)育差，有成群的微管(維持細胞的形狀)。代謝活動較弱

生殖細胞49.無細胞壁生殖細胞49.主要貯藏于營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中包括營養(yǎng)物質(zhì)、各種生理活性物質(zhì)和鹽類。對花粉萌發(fā)和花粉管生長有重要作用。五、花粉內(nèi)含物50.主要貯藏于營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中五、花粉內(nèi)含物50.營養(yǎng)物質(zhì)以淀粉、脂肪為主。

果糖、葡萄糖、蛋白質(zhì)和氨基酸。脯氨酸的含量常是花粉育性的重要標志，不育的花粉中脯氨酸少。多種維生素，尤以B族維生素最多。

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)（生長素、細胞分裂素、赤霉素、乙烯等），可抑制或促進花粉生長。酶（淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果酸酶和纖維素酶等），對花粉管生長過程中物質(zhì)代謝、分解花粉的貯藏物質(zhì)及吸收利用外界物質(zhì)起作用。色素（花青素、糖苷等）

無機鹽51.營養(yǎng)物質(zhì)以淀粉、脂肪為主。51.六、雄性不育與花粉敗育雄性不育

(malesterility)可遺傳

定義

由于遺傳或生理原因，花中的雄蕊發(fā)育不正常，不能形成正常的花粉粒或正常的雄配子，但雌蕊發(fā)育正常的現(xiàn)象。

52.六、雄性不育與花粉敗育雄性不育(malesterilit表現(xiàn)

缺少雄性個體或雄性個體高度缺陷，雄蕊異常。如花藥消失，萎縮，花藥不產(chǎn)生花粉或產(chǎn)生敗育花粉?；ㄋ幗q氈層細胞過度生長，延遲退化或提早解體，花粉母細胞和小孢子發(fā)育異常；游離脯氨酸的含量低，甚至完全缺乏；蛋白質(zhì)合成受阻，蛋白質(zhì)含量和淀粉積累量少，能量代謝水平低。雄性不育的特性一旦形成，對環(huán)境影響就不再敏感，而且可以遺傳。53.53.雄性不育在雜交育種中的作用

應(yīng)用雄性不育系進行雜交育種，可節(jié)省去雄工序，有利于雜交優(yōu)勢利用，雄性不育資源的研究已成為作物雜交育種的方向之一。54.54.花粉敗育

(abortion)

由外界條件（如低溫、干旱）或遺傳因素引起的植物花粉不能正常發(fā)育的現(xiàn)象。55.花粉敗育(abortion)55.溫度過高或過低、水分虧缺、光照不足、施肥不當、環(huán)境污染和藥劑處理等均可引起植物生理失調(diào)，而導(dǎo)致花粉敗育。植物生活史中，對環(huán)境條件最為敏感的時期是花粉母細胞進行減數(shù)分裂時期。水稻在此階段如遭遇16℃以下低溫，減數(shù)分裂異常，大量花粉敗育。小麥減數(shù)分裂時，如干旱缺水，易引起細胞質(zhì)黏度增高，產(chǎn)生敗育花粉。引起小花退化，影響結(jié)實，降低產(chǎn)量。了解花粉敗育的原因，改善環(huán)境條件，保證花粉正常發(fā)育，增加能育花粉的數(shù)量，對提高作物產(chǎn)量有積極意義。56.56.雜交水稻的研制1964年，湖南省黔陽農(nóng)校在大田中發(fā)現(xiàn)水稻雄性不育株，1967年開始研究，多年難以找到保持系。1970年在海南島發(fā)現(xiàn)花粉敗育的野生稻（“野敗”），為我國利用水稻雜種優(yōu)勢打開了突破口。1972年，以“野敗”為材料，用回交法轉(zhuǎn)育了第一批野敗型二九南一號、二九矮四號、珍秈97等不育系和保持系。1973年，在廣泛測交的基礎(chǔ)上，選得IR24、IR661和泰引一號等恢復(fù)系。至此，我國雜交水稻“三系”配套獲得成功。1977年，全國種植雜交水稻面積3276萬畝。57.雜交水稻的研制1964年，湖南省黔陽農(nóng)校在大田中發(fā)現(xiàn)水稻雄性思考題1、簡述被子植物花藥發(fā)育的過程。2、簡述被子植物花粉粒的形成過程。3、簡述絨氈層的作用。4、在花粉粒的形成過程中為什么會出現(xiàn)細胞中有細胞的獨特現(xiàn)象？5、花粉壁中的蛋白質(zhì)在來源和功能方面有何不同？6、何謂花粉敗育與雄性不育？在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有何意義？58.思考題1、簡述被子植物花藥發(fā)育的過程。58.

花藥的發(fā)育和花粉粒的形成第二節(jié)59.花藥的發(fā)育和花粉粒的形成第二節(jié)1.主要內(nèi)容一、花藥的發(fā)育二、花粉粒的形成過程三、花粉粒的形態(tài)四、花粉粒的結(jié)構(gòu)五、花粉粒的內(nèi)含物六、花粉敗育和雄性不育60.主要內(nèi)容一、花藥的發(fā)育2.一、花藥的發(fā)育來源于雄蕊原基,經(jīng)細胞分裂、分化，逐漸伸長頂端膨大成花藥，基部伸長成花絲。61.一、花藥的發(fā)育3.62.4.結(jié)構(gòu)外為一層表皮內(nèi)為薄壁組織中央有一個維管束貫穿功能開花時，花絲以居間生長方式迅速伸長，將花藥送出花外，以利花粉散播。結(jié)構(gòu)花粉囊：產(chǎn)生花粉粒的處所藥隔：花藥中部，連接著花粉囊由薄壁細胞及維管束組成功能花粉囊：產(chǎn)生花粉粒藥隔：供應(yīng)花藥發(fā)育時所需的水分和養(yǎng)料

雄蕊花絲花藥63.結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)雄蕊花絲花藥5.花藥的發(fā)育花藥

花藥1~5花藥的發(fā)育過程64.花藥的發(fā)育花藥花藥1~5花藥的發(fā)育過程6.1、花藥的發(fā)育過程65.1、花藥的發(fā)育過程7.幼小花藥：外層為原表皮；內(nèi)側(cè)為基本分生組織。花藥四個角隅的細胞分裂較快，使花藥形成四棱形。四棱處，原表皮內(nèi)側(cè)分化出一列或幾列孢原細胞(archesporialcell)

花藥的發(fā)育66.幼小花藥：外層為原表皮；內(nèi)側(cè)為基本分生組織。細胞體積和細胞核大、質(zhì)濃，平周分裂形成內(nèi)外兩層，外層細胞組成周緣細胞(parietalcell)，內(nèi)層細胞成為造孢細胞(sporogenouscell)。中部細胞分裂、分化形成維管束和薄壁細胞，構(gòu)成藥隔(connective)。67.細胞體積和細胞核大、質(zhì)濃，平周分裂形成內(nèi)外兩層，外層細胞組成周緣細胞再進行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生數(shù)層細胞，自外向內(nèi)逐漸形成藥室內(nèi)壁(endothecium)、中層(middlelayer)和絨氈層(tapetum)，與花藥表皮共同構(gòu)成了花粉囊壁。在周緣細胞分裂的同時，造孢細胞也進行分裂，形成多個花粉母細胞(pollenmothercell-PM)，少數(shù)植物的造孢細胞不經(jīng)分裂可直接形成花粉母細胞，以后再由花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂形成許多花粉粒。68.周緣細胞再進行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生數(shù)層細胞，自外向69.11.一個花粉曩的放大（示花粉母結(jié)構(gòu)）70.一個花粉曩的放大（示花粉母結(jié)構(gòu)）12.2、花粉囊壁的結(jié)構(gòu)和功能

藥室內(nèi)壁1

2

3

471.2、花粉囊壁的結(jié)構(gòu)和功能藥室內(nèi)壁123①表皮

來源于原表皮有氣孔分布外表具角質(zhì)膜花藥壁的結(jié)構(gòu)與功能72.①表皮花藥壁的結(jié)構(gòu)與功能14.②藥室內(nèi)壁

位于表皮內(nèi)側(cè)，單層細胞，常貯藏大量淀粉和其他營養(yǎng)物質(zhì)?；ㄋ幗咏墒鞎r，細胞徑向增大，貯藏物質(zhì)消失。

細胞壁(外切向壁除外)產(chǎn)生不均勻的條紋狀加厚(同側(cè)2個花粉囊交接處的藥室內(nèi)壁不發(fā)生此種變化)，成分為纖維素(藥室內(nèi)壁又稱纖維層

fibirouslayer)?；ㄋ幊墒鞎r，藥室內(nèi)壁失水，由于其細胞壁的加厚特點所形成的拉力，致使花藥在抗拉力弱的、仍由薄壁細胞組成的藥室內(nèi)壁處縱向開裂，若兩側(cè)的2個花粉囊相連通，花粉沿裂縫散出。在花粉囊交界處有唇細胞。73.②藥室內(nèi)壁15.③中層

藥室內(nèi)壁的內(nèi)方，1至數(shù)層較小的薄壁細胞。在造孢細胞向花粉母細胞發(fā)育過程中，中層細胞內(nèi)貯藏物質(zhì)漸被其消耗而減少，同時由于受到花粉囊內(nèi)部細胞增殖和長大所產(chǎn)生的擠壓，中層細胞較早解體而被吸收。成熟花藥中一般已不存在中層（百合除外）74.③中層16.④絨氈層

花粉囊壁的最內(nèi)層細胞，與造孢細胞直接毗連。1）特征

細胞大，核較大，質(zhì)濃，細胞器豐富。初期細胞中含單核，后來發(fā)生核分裂，但不形成細胞壁，就形成了雙核、多核或多倍體核結(jié)構(gòu)，表明絨氈層細胞具有高度的代謝活性。細胞含有較多的RNA、蛋白質(zhì)、酶、豐富的油脂、類胡蘿卜素和孢粉素等物質(zhì)。它對花粉粒的發(fā)育形成起著重要的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用。75.④絨氈層17.

細胞能合成和分泌胼胝質(zhì)酶，能適時分解花粉母細胞和四分體的胼胝質(zhì)壁，使單核花粉?；ハ喾蛛x而保證正常發(fā)育。

合成的蛋白質(zhì)運轉(zhuǎn)到花粉壁構(gòu)成花粉外壁蛋白質(zhì)，這是一種識別蛋白。在花粉與雌蕊的相互識別中，對決定親和與否起重要作用。如果絨氈層發(fā)育和活動不正常，則花粉發(fā)育不正常，出現(xiàn)雄性不育現(xiàn)象。絨氈層細胞在花粉母細胞減數(shù)分裂形成四分體時期，發(fā)育達到頂峰，以后出現(xiàn)退化，待花粉粒成熟時，絨氈層完全解體。76.細胞能合成和分泌胼胝質(zhì)酶，能適時分解花粉母細胞和四分體2）絨氈層對花粉粒發(fā)育的作用

Ⅰ對花粉母細胞和花粉粒的發(fā)育起重要的營養(yǎng)和調(diào)控作用。

Ⅱ合成和分泌胼胝質(zhì)酶，使單核花粉粒適時分離而正常發(fā)育。

Ⅲ合成和分泌識別蛋白并轉(zhuǎn)移到花粉粒外壁上。

Ⅳ

合成和分泌孢粉素并轉(zhuǎn)移到花粉粒外壁上。77.2）絨氈層對花粉粒發(fā)育的作用Ⅰ對花粉母細胞和花粉?；ㄋ幍陌l(fā)育過程周緣細胞造胞細胞平周分裂中層藥室內(nèi)壁絨氈層表皮花粉囊壁……消失……消失纖維層花粉母細胞四分體減數(shù)分裂單核花粉粒（小孢子母細胞）（小孢子）2nnn中部細胞維管束薄壁細胞藥隔花藥原基原表皮孢原細胞花粉囊分裂或長大78.花藥的發(fā)育過程周緣造胞平周分裂中層藥室內(nèi)壁絨氈層表1、花粉粒的形成與發(fā)育（1）花粉母細胞的減數(shù)分裂與單核花粉粒的形成（2）單核花粉粒的發(fā)育二花粉粒的形成過程79.1、花粉粒的形成與發(fā)育二花粉粒的形成過程21.（1）花粉母細胞的減數(shù)分裂與單核花粉粒的形成80.（1）花粉母細胞的減數(shù)分裂與單核花粉粒的形成22.減數(shù)分裂開始，花粉母細胞逐漸積累胼胝質(zhì)，在初生壁與細胞質(zhì)膜之間形成胼胝質(zhì)壁，并逐漸加厚，胞間連絲被阻斷?；ǚ勰讣毎?jīng)過減數(shù)分裂形成的4個單核花粉粒(小孢子)(microspore)，被包圍于共同的胼胝質(zhì)壁之中，而且小孢子之間也有胼胝質(zhì)分隔。胼胝質(zhì)是低滲性的，能允許營養(yǎng)物質(zhì)通過，但對細胞間信息大分子的交換可能有阻止作用，因而保持了小孢子之間的獨立性，對于植物的遺傳與進化都有重要意義。81.減數(shù)分裂開始，花粉母細胞逐漸積累胼胝質(zhì)，在初生壁與減數(shù)分裂完成后，在絨氈層分泌的胼胝質(zhì)酶作用下，將花粉四分體的胼胝質(zhì)壁溶解，幼期單核花粉粒從四分體中釋放出來。單核花粉粒進一步發(fā)育才能形成成熟花粉粒。82.24.（2）單核花粉粒的發(fā)育83.（2）單核花粉粒的發(fā)育25.剛游離出來的單核花粉粒，細胞壁薄，細胞質(zhì)濃厚，細胞核位于細胞中央。單核花粉粒繼續(xù)不斷地從解體的絨氈層細胞取得營養(yǎng)物質(zhì)和水分，細胞體積迅速增大，細胞質(zhì)明顯液泡化，逐漸形成中央大液泡，細胞核隨之移到花粉粒一側(cè)(單核靠邊期)。84.剛游離出來的單核花粉粒，細胞壁薄，細胞質(zhì)濃厚，細胞隨著單核花粉粒的生長發(fā)育，細胞核進行一次有絲分裂，形成2個細胞核，貼近花粉粒壁的為生殖核(generativenucleus)，靠近大液泡的為營養(yǎng)核(vegetativenucleus)。胞質(zhì)分裂時不均等，在兩核間形成彎向生殖核的弧形細胞板。最后形成了大小懸殊的2個細胞，大的為營養(yǎng)細胞(vegetativecell)，小的為生殖細胞(generativecell)。兩細胞之間的壁主要由胼胝質(zhì)組成。85.隨著單核花粉粒的生長發(fā)育，細胞核進行一次有絲分裂，形

營養(yǎng)細胞包括了原來單核花粉粒的大液泡和大部分細胞質(zhì)，并富含營養(yǎng)物質(zhì)和生理活性物質(zhì)。營養(yǎng)細胞形成后很快進人旺盛代謝活動期，細胞核繼續(xù)增大，細胞器數(shù)量增加，液泡逐漸變小，細胞體積增大。為生殖細胞的活動提供營養(yǎng)保證86.營養(yǎng)細胞28.

生殖細胞呈凸透鏡狀，含少量細胞質(zhì)。生殖細胞形成不久，細胞核的DNA含量通過復(fù)制增加了一倍，為進一步形成2個精子建立基礎(chǔ)。同時整個生殖細胞從最初緊貼著花粉粒內(nèi)壁，逐漸沿壁推移、收縮、脫離開來，成為圓球形，游離于營養(yǎng)細胞細胞質(zhì)中。生殖細胞由于其外圍的胼胝質(zhì)壁解體消失而成為僅有質(zhì)膜包被的裸細胞。形成“細胞中有細胞”的獨特現(xiàn)象。87.生殖細胞29.花粉粒的形成過程四分體n花粉母細胞2n單核花粉粒n精細胞n精細胞n營養(yǎng)細胞n生殖細胞n成熟花粉粒n二（細）胞花粉（二核花粉粒）三（細）胞花粉（三核花粉粒）（小孢子母細胞）減數(shù)分裂（雄配子體）雄配子88.花粉粒的形成過程四分體花粉母細胞單核花粉粒精細胞精細胞營養(yǎng)三、花粉粒的形態(tài)89.三、花粉粒的形態(tài)31.二細胞型花粉粒只含有營養(yǎng)細胞和生殖細胞的成熟花粉粒如棉、桔柑、茶等。（70％的被子植物）花粉傳粉后，在萌發(fā)的花粉管內(nèi)生殖細胞有絲分裂形成2個精子。2、花粉粒的類型（1）90.二細胞型花粉粒2、花粉粒的類型（1）32.三細胞型花粉粒包括一個營養(yǎng)細胞和2個精子的成熟花粉粒如水稻、小麥、油菜等?；ǚ墼谏⒊鲋埃臣毎M行有絲分裂，形成2個精細胞2、花粉粒的類型（2）91.三細胞型花粉粒2、花粉粒的類型（2）33.

在花粉粒發(fā)育過程中，除細胞內(nèi)部發(fā)生變化外，花粉壁也相應(yīng)經(jīng)歷了一系列建造過程。

3、花粉粒壁的發(fā)育92.在花粉粒發(fā)育過程中，除細胞內(nèi)部發(fā)生變化外，花粉壁也相應(yīng)尚在四分體時，花粉壁即開始形成，在其胼胝質(zhì)壁內(nèi)側(cè)和質(zhì)膜之間首先發(fā)生纖維素的初生外壁(原外壁primexine)沉積。在初生外壁發(fā)育的同時，在質(zhì)膜上形成許多圓柱狀突起，穿過初生外壁。單核花粉粒游離時，柱狀結(jié)構(gòu)上漸漸沉積孢粉素，其頂端和基部各自向四周擴延，按一定形式連接成各種形態(tài)的雕紋，初生外壁已發(fā)育成花粉外壁(exine)。外壁形成時有些部位沒有積累壁物質(zhì)而留有空隙，將來形成花粉的萌發(fā)孔(germinalpore)或萌發(fā)溝，花粉在柱頭上萌發(fā)時，花粉管即從此處伸出。

93.尚在四分體時，花粉壁即開始形成，在其胼胝質(zhì)壁內(nèi)側(cè)和質(zhì)膜之間首花粉外壁的內(nèi)側(cè)為內(nèi)壁(intine)，它的發(fā)育常在萌發(fā)孔區(qū)開始，然后遍及整個花粉外壁內(nèi)側(cè)。

花粉壁物質(zhì)在四分體時期由花粉粒自身供應(yīng)，當四分體分離成單核花粉細胞時，則由花粉自身和絨氈層共同供應(yīng)。94.花粉外壁的內(nèi)側(cè)為內(nèi)壁(intine)，它的發(fā)育常在萌發(fā)孔區(qū)開花粉粒的形狀、大小，外壁的雕紋特征，萌發(fā)孔的有無、形狀、數(shù)量和分布等特征隨植物種類而不同。這些特征在各種植物中非常穩(wěn)定，是由遺傳因素控制的。三花粉粒的形態(tài)95.花粉粒的形狀、大小，外壁的雕紋特征，萌發(fā)孔的有無、形狀、數(shù)量96.38.

花粉的形狀多種多樣有些植物的幼期單核花粉粒始終保留在四分體中，發(fā)育為含4、8、16、32和64個花粉粒的復(fù)合花粉。這種復(fù)合花粉見于杜鵑花科、夾竹桃科、豆科和燈心草科等植物中?；ǚ哿５拇笮。町惡艽?。大多數(shù)植物花粉粒的直徑在15～60μm之間。如大型的如紫茉莉為250μm，小型的勿忘草僅2～5μm，大白菜約20μm左右，水稻為42～43μm，小麥為45～60μm。

97.39.四、花粉粒的結(jié)構(gòu)98.四、花粉粒的結(jié)構(gòu)40.四花粉粒的結(jié)構(gòu)99.四花粉粒的結(jié)構(gòu)41.

外壁細胞壁

內(nèi)壁

營養(yǎng)細胞2-細胞（或3-細胞）

生殖細胞雄配子體：成熟的2-細胞（或3-細胞）花粉粒雄配子：成熟的3-細胞花粉粒中的精細胞

花粉粒的結(jié)構(gòu)精子精子100.外壁花粉粒的結(jié)花粉粒外壁較厚、硬而缺乏彈性。外壁雕紋變化很大，常構(gòu)成美麗的圖案。主要成分：孢粉素，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，具有抗高壓、抗酸堿、抗酶解特性，能長期保存花粉外壁及其上的雕紋，有益于對花粉的鑒別。纖維素、類胡蘿卜素、類黃酮素、脂質(zhì)及活性蛋白質(zhì)等。101.花粉粒外壁較厚、硬而缺乏彈性。外壁雕紋變化很大，常構(gòu)成美麗的花粉粒內(nèi)壁

較薄且柔軟，但在萌發(fā)孔處較厚，在花粉管萌發(fā)前有暫時封閉萌發(fā)孔的作用。主要成分：纖維素、半纖維素、果膠酶及活性蛋白質(zhì)等。

102.花粉粒內(nèi)壁44.花粉外壁和內(nèi)壁不同于一般植物的細胞壁

含有生物活性的蛋白質(zhì)及酶類外壁蛋白與內(nèi)壁蛋白的來源、性質(zhì)及功能不同。外壁蛋白是由絨氈層細胞合成、轉(zhuǎn)運而來。內(nèi)壁蛋白由花粉自身合成外壁蛋白是花粉與雌蕊組織相互識別的物質(zhì)基礎(chǔ)。內(nèi)壁主要含有與花粉萌發(fā)及穿人柱頭組織有關(guān)的酶類。103.花粉外壁和內(nèi)壁不同于一般植物的細胞壁45.萌發(fā)孔雙子葉植物：3孔（溝）及衍生類型單子葉植物：單孔（溝）及衍生類型104.萌發(fā)孔雙子葉植物：3孔（溝）及衍生類型46.萌發(fā)孔外壁不增厚的部位，是花粉粒萌發(fā)時花粉管伸出之處。形式多樣如孔、溝等數(shù)量變化較大萌發(fā)孔：水稻、小麥等禾本科植物只有1個，棉花有8～16個，錦葵科植物多至50個以上，但樟科植物卻無萌發(fā)孔。萌發(fā)溝的數(shù)量變化較少：油菜等十字花科植物有3條溝。105.萌發(fā)孔外壁不增厚的部位，是花粉粒萌發(fā)時花粉管伸出之處。47.細胞較大核結(jié)構(gòu)疏松，核孔較多，核質(zhì)常向外擴散，染色較淺。細胞質(zhì)多，細胞器豐富，RNA含量較高(對花粉管的生長和生殖細胞分裂是必要的)，貯藏物質(zhì)含量豐富，在花粉粒發(fā)育后期，質(zhì)體中常有大量淀粉粒，圓球體逐漸增多，甚至成為細胞質(zhì)的一個主要組成部分。代謝活動較旺盛

營養(yǎng)細胞106.細胞較大營養(yǎng)細胞48.無細胞壁核結(jié)構(gòu)緊密，染色較深細胞質(zhì)較少，RNA含量較低，核蛋白體密度較低，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不顯著，線粒體小而嵴發(fā)育差，有成群