貝類生理生態(tài)講座課件

講座一：海水雙殼貝類的N.P排泄及其生態(tài)效應(yīng)在雙殼貝類的氮（N）排泄中，盡管NH4+-N含量占主導(dǎo)地位，但氨基酸含量占據(jù)著相當(dāng)可觀的比例，其他形態(tài)的N，如尿素、亞硝酸鹽和硝酸鹽也有檢出，但比例不大。在雙殼貝類磷（P）排泄中，有機(jī)磷含量約占總?cè)芙饬着判沟?/3。雙殼類N、P排泄在沿岸生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)中起著重要的作用。尤其是對(duì)于我國(guó)高密度的沿岸貝類養(yǎng)殖海區(qū)，雙殼貝類N、P排泄對(duì)養(yǎng)殖海區(qū)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)可能產(chǎn)生顯著的影響。返回首頁(yè)講座一：海水雙殼貝類的N.P排泄及其生態(tài)效應(yīng)1一、雙殼類的濾食機(jī)制（圖1-1、2、3、4、5、6）雙殼貝類是濾水能力很強(qiáng)的濾食性動(dòng)物，在沿岸氮生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用。尤其在我國(guó)高密度大規(guī)模的沿岸貝類養(yǎng)殖海區(qū)，雙殼貝類的養(yǎng)殖可能對(duì)海區(qū)的生態(tài)動(dòng)力學(xué)產(chǎn)生很大的影響。圖1-1、1圖1-1、2圖1-1、3一、雙殼類的濾食機(jī)制（圖1-1、2、3、4、5、6）圖1-12圖1-1、4圖1-1、5圖1-1、4圖1-1、53圖1-1、6圖1-1、64二、雙殼類的N排泄氨是動(dòng)物最原始的代謝終產(chǎn)物，來(lái)源于蛋白質(zhì)中a—氨基酸脫氨作用。水生動(dòng)物——排氨動(dòng)物陸生動(dòng)物——排尿素或尿酸動(dòng)物氨解毒適應(yīng)體內(nèi)循環(huán)水減少機(jī)制1、雙殼類的N排泄包括——氨70%以上

——尿素

——尿酸占極少比例

——氨基酸占較可觀比例，5-50%，其浮動(dòng)幅度之大，主要與季節(jié)、饑餓、配子生成等有關(guān)。上述情況導(dǎo)致蛋白質(zhì)代謝，提供能源。二、雙殼類的N排泄5

氨基酸泄漏：由于氨基酸是代謝中有用的物質(zhì)，其排泄可能是非故意的，Dagg認(rèn)為是一種泄漏而非排泄；Hammen認(rèn)為貝類組織中氨基酸含量與海水中存在巨大差別，導(dǎo)致氨基酸通過(guò)體膜向外界泄漏。而Lange則認(rèn)為氨基酸的損失可能是一個(gè)活躍的代謝過(guò)程，因?yàn)樵谀芰看x中，可以形成某些氨基酸一類的終產(chǎn)物。氨基酸泄漏：由于氨基酸是代謝中有用的物質(zhì)6Cockroft，二種貽貝Donoxserra氮排泄，20-25℃，結(jié)果：

D.sordidus①NH4-N（以N計(jì)）（0.041±0.004）ug/（mg.h），占總?cè)芙獾?0-78%；②氨基酸-N21-30%；③脲-N<2%；④NO3-N<1%；⑤NO2-NO。2、影響氮排泄速率的因素——個(gè)體大小、溫度、鹽度、攝食、是否暴露于空氣中。3、雙殼類C、N排泄比（C/N）春季<冬季，原因：冬季利用糖代謝，N↓，春季糖原用盡，轉(zhuǎn)為蛋白質(zhì)代謝，N↑

Cockroft，二種貽貝Donoxserra氮排泄7三、雙殼類的P排泄1、P排泄速率：貽貝（Modiolusdemissus）平均P排泄速率（PO4–

3_P計(jì)）

0.086umol/（g.h）紫貽貝（Mytilusedulis）從2-8月份P排泄速率變化為

0.01-0.77umol/（g.h）2、P排泄速度與季節(jié)關(guān)系

Asmus等觀察到，幾種貽貝P排泄速率：從9月的0.074umol/（g.h）→5月份的0.17umol/

（g.h）；

Smaal報(bào)道貽貝，1年內(nèi)變化范圍為0.04-0.20umol/

（ind.h），其中有機(jī)磷占無(wú)機(jī)磷排泄的40%。3、C、P排泄比（C/P）：609：1三、雙殼類的P排泄8

4、C、N、P周轉(zhuǎn)時(shí)間：即將軟體動(dòng)物組成元素C、N、P全部排泄完畢所需時(shí)間（軟體C、N、P含量/C、N、P排泄速率），被用來(lái)評(píng)價(jià)無(wú)脊椎動(dòng)物組成元素的相對(duì)貯存和損失。Small等觀察到，大多數(shù)雙殼類，P轉(zhuǎn)換比N快，另外，雙殼類對(duì)C、N、P排泄速率及相對(duì)比值具有季節(jié)性變化。四、雙殼類氮、磷排泄的試驗(yàn)周毅等對(duì)煙臺(tái)四十里灣幾種雙殼貝類及污損動(dòng)物的氮、磷排泄及其生態(tài)效應(yīng)進(jìn)行了研究，據(jù)估算，整個(gè)四十里灣所養(yǎng)殖的雙殼類在夏季每天將排泄4.54t總?cè)芙獾?TDN)，其中NH4-N3.36t、Amino-N0.69t、Urea-N0.2t。同時(shí)每天磷的排泄為0.57tTDP，其中DOP0.15t．對(duì)面積為1.3×104hm2的海區(qū)而言，貝類的N、P排泄分別能滿足浮游植物生產(chǎn)所需N、P的44%和40%。高密度的貝類養(yǎng)殖對(duì)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的影響是很顯著的。附著動(dòng)物（柄海鞘等）的N、P排泄及其對(duì)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的影響也不容忽視。4、C、N、P周轉(zhuǎn)時(shí)間：即將軟體動(dòng)物組成元素C、N、P全9結(jié)果如表：表1、幾種濾食性動(dòng)物的氮、磷排泄速率[umol/（h.ind），±SD]及相對(duì)比值種類

TDN

NH4-NAmino-NUrea-NDIPTDPC/NN/PDIP/TDPTDN/TDP櫛孔扇貝

4.993.690.7580.2190.2070.2818.7317.873.717.7

（0.85）（0.59）（0.173）（0.048）（0.028）（0.040）（2.8）（12.1）（3.5）海灣扇貝

4.212.980.9050.1810.1840.2308.8716.280.118.3

（0.65）（0.47）（0.181）（0.038）（0.030）（0.027）（3.1）（10.5）（3.0）貽貝

3.112.290.6620.0750.1340.1619.07

（0.50）（0.37）（0.109）（0.015）（0.016）（0.011）（2.4）（5.9）（2.8）牡蠣4.323.460.4970.2070.2530.300

13.784.314.4

（0.48）（0.52）（0.111）（0.036）（0.031）（0.032）（1.9）（10.2）（1.9）結(jié)果如表：種類TDNNH4-NAmin10

表2總?cè)芙獾判怪懈鞣N形態(tài)的氮所占的百分比（%±SD）種類NH4-NNO2-NNO3-NUrea-NAmino-N∑櫛孔扇貝

74.015.2

96.5

（7.3）（0.8）（8.5）海灣扇貝70.81.00.74.321.5

98.3

（8.5）（0.7）（9.3）貽貝2.421.3

99.1

（8.2）（0.5）（10.5）牡蠣

4.811.5

98.9

（7.1）（0.7）（4.9）表2總?cè)芙獾判怪懈鞣N形態(tài)的氮所占的百分比（%±11表3四十里灣櫛孔扇貝及污損生物夏季N、P排泄量估算注：根據(jù)櫛孔扇貝和海鞘室內(nèi)排泄的平均值及他們?cè)谒氖餅车臄?shù)量估算

項(xiàng)目種類

TDNNH4-NAmino-NUrea-NTDPDIP每個(gè)每天的櫛孔扇貝1.6771.2400.2550.0740.2090.154排泄量（mg）海鞘0.3230.2130.0670.0220.0220.018每“畝”每天櫛孔扇貝23517435.710.329.321.6的排泄量（g）海鞘58.138.412.14.008.777.30整個(gè)海區(qū)每天櫛孔扇貝4.543.360.6900.1990.5660.417的排泄量（t）海鞘1.120.740.230.0770.1700.141對(duì)浮游植物所需櫛孔扇貝43.939.529.1N、P的貢獻(xiàn)（%）海鞘0.711.99.9項(xiàng)目種類12四、雙殼類N、P排泄的生態(tài)效應(yīng)溶解營(yíng)養(yǎng)鹽作為浮游動(dòng)物代謝副產(chǎn)物，是維持海洋初級(jí)生產(chǎn)力的重要營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)源，存在于海洋表層浮游動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)鹽排泄物中，是供浮游植物生長(zhǎng)的主要無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)源之一。

海洋無(wú)脊椎動(dòng)物N、P排泄對(duì)于海洋營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)同樣很重要。雙殼類N、P排泄對(duì)浮游植物生產(chǎn)具有很重要意義，特別是再循環(huán)無(wú)機(jī)形態(tài)的N（NH4+-N）和P（PO43--P）。Kuenzler觀察到貽貝所吸收的磷有83%以磷酸鹽的形式排出。四、雙殼類N、P排泄的生態(tài)效應(yīng)13

Kautsky等通過(guò)對(duì)貽貝營(yíng)養(yǎng)鹽排泄的測(cè)定說(shuō)明在瑞典Asko海區(qū)每年再生339t無(wú)機(jī)氮和104t無(wú)機(jī)磷，這已經(jīng)超過(guò)底棲藻類的需求，而且多余的氮和磷可以提供浮游藻類每年所需要的氮和磷的6%和17%。

許多雙殼貝類的氮排泄幾乎與氮的生物沉積速率相當(dāng)。Jordan等觀察到貽貝（M.demissus）NH4+-N排泄量和生物沉積中氮的沉積速率的相對(duì)高低與貽貝個(gè)體的大小有關(guān)；小個(gè)體貽貝NH4+-N排泄量與氮的生物沉積量相當(dāng)，而大個(gè)體氮的生物沉積速率比NH4+-N排泄速率高約1倍。可見，雙殼類氮的排泄與氮的生物沉積同樣具有重要的生態(tài)意義。Kautsky等通過(guò)對(duì)貽貝營(yíng)養(yǎng)鹽排泄的測(cè)定說(shuō)14

盡管對(duì)雙殼貝類的N、P排泄已有不少報(bào)道，但所研究的種類主要集中在貽貝。目前，對(duì)于我國(guó)廣泛養(yǎng)殖的扇貝（櫛孔扇貝、海灣扇貝）和牡蠣等雙殼貝類的總氮和總磷排泄的研究很少。尤其是我國(guó)當(dāng)前的海水貝類養(yǎng)殖面臨病害不斷、死亡現(xiàn)象突出的威脅，盡管對(duì)其死亡原因尚無(wú)統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)，但由于對(duì)海區(qū)的過(guò)度開發(fā)，貝類的養(yǎng)殖數(shù)量已超過(guò)了養(yǎng)殖容量，有必要系統(tǒng)地開展包括N、P排泄在內(nèi)的貝類生理生態(tài)學(xué)研究，以揭示貝類養(yǎng)殖與環(huán)境之間的關(guān)系，這也是評(píng)估貝類養(yǎng)殖容量的必不可少的研究基礎(chǔ)之一。返回本章返回首頁(yè)盡管對(duì)雙殼貝類的N、P排泄已有不少報(bào)道，15講座二海水雙殼貝類的生物沉積及其生態(tài)效應(yīng)

雙殼貝類作為濾食性動(dòng)物具有很強(qiáng)大的濾水能力，如扇貝、貽貝、蛤和牡蠣的濾水能力可達(dá)到5L/（g.h）；他們通過(guò)過(guò)濾大量細(xì)小的顆粒物質(zhì)，攝取浮游植物和有機(jī)顆粒，同化一部分有機(jī)質(zhì)，其它則以糞的形式排出，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。對(duì)于養(yǎng)殖生態(tài)系，目前的研究還比較少，但已有跡象表明，貝類的生物沉積在養(yǎng)殖海域的生態(tài)動(dòng)力學(xué)方面同樣起著重要的作用。尤其是在水交換受到限制的海區(qū)。返回首頁(yè)講座二海水雙殼貝類的生物沉積及其生態(tài)效應(yīng)16一、生物沉積的概念

懸浮食性的無(wú)脊椎動(dòng)物，如雙殼貝類、藤壺、橈足類和被曩類動(dòng)物等，能將水體中大量的顆粒物質(zhì)通過(guò)過(guò)濾而攝入消化道，經(jīng)重新“包裝”后以糞粒（faecalpellets）的形式輸送回水體。當(dāng)水體中顆粒物質(zhì)過(guò)量而超過(guò)動(dòng)物的攝入能力時(shí)，過(guò)量的食物會(huì)在過(guò)濾過(guò)程中被粘結(jié)成團(tuán)，不經(jīng)消化道而被動(dòng)物排出體外，這種成團(tuán)的食物被稱為假糞。糞和假糞總稱為生物沉積物（biodeposits），這種物質(zhì)沉積到底部的過(guò)程被稱為生物沉積。返回本章返回首頁(yè)一、生物沉積的概念返回本章17二、雙殼貝類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)及其傳統(tǒng)測(cè)定方法

1、濾水率（clearancerate,CR）濾水率——單位時(shí)間內(nèi)被濾去懸浮顆粒物的那部分水的體積。

①靜水系統(tǒng)法（Coughlan方法）

CR=（LnCt-LnCo）/t×V/N

式中，Co、Ct分別為實(shí)驗(yàn)起始和t

時(shí)間的濃度，V為實(shí)驗(yàn)水體積，N為試驗(yàn)貝的數(shù)目。②流水系統(tǒng)法：

CR=（C1-C2）/C1×F/N

式中，C1和C2分別為流入和流出實(shí)驗(yàn)箱的水的食物濃度，F(xiàn)

為流速，N為實(shí)驗(yàn)貝的個(gè)數(shù)。返回本章返回首頁(yè)返回本章返回首頁(yè)二、雙殼貝類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)及其傳統(tǒng)測(cè)定方法返回本章返回本章182、攝食率（ingestionrate，IR）攝食率——濾水率與總懸浮顆粒物濃度（TPM）的乘積即為貝類濾食率（filtrationrate,FR）。在不產(chǎn)生假糞（rejectionrate,RR）時(shí)，通常將濾食率視為攝食率。當(dāng)有假糞產(chǎn)生時(shí)，IR=FR-RR。3、吸收效率（absorptionefficiency,AE）貝類吸收效率是指貝類通過(guò)消化系統(tǒng)吸收的物質(zhì)占其攝食量的比例，它是貝類能力學(xué)研究中重要的基本參數(shù)之一。在貝類數(shù)量很大的自然海區(qū)和貝類養(yǎng)殖海區(qū)，貝類吸收率也是海區(qū)生態(tài)動(dòng)力學(xué)的一個(gè)重要參數(shù)，其數(shù)值高低直接影響到海區(qū)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)。雙殼類吸收效率受到多種因素影響，包括餌料質(zhì)量、餌料濃度、和貝類攝食率、溫度、鹽度、個(gè)體大小。

返回本章返回首頁(yè)2、攝食率（ingestionrate，IR）返回19

貝類吸收效率的傳統(tǒng)測(cè)定方法，即由Conover1966年提出的比率法，基于食物和糞便中的有機(jī)質(zhì)含量（灰化法測(cè)定），由如下公式計(jì)算而得：

AE=（f–e）/[（l-e）×f]×100=（l-e/f）/（l-e）×100

公式推導(dǎo)：

f·m－

e·m′

AE=×100(1－f)·m=(1－e)·m′f·

m

(1－f)·mm′=

(1－e)

式中，f和e

分別為餌料和糞便中有機(jī)質(zhì)百分含量。此法應(yīng)用前提是貝類只對(duì)有機(jī)物有同化作用，而對(duì)無(wú)機(jī)質(zhì)無(wú)明顯的同化作用。4、能量學(xué)參數(shù)

C=F+U+R+PC——攝食能A——吸收能

A=C–F

F——糞便能SFG——生長(zhǎng)余力

SFG=A–（R+U）U——排泄能（scopeforgrowth）

R——代謝能

P——生長(zhǎng)能SFG——用來(lái)預(yù)測(cè)供生長(zhǎng)和再生產(chǎn)的剩余能量，其優(yōu)點(diǎn)在于雙殼類的生長(zhǎng)表現(xiàn)需要長(zhǎng)時(shí)間的研究，而通過(guò)SFG即可在短期實(shí)驗(yàn)中估計(jì)。

返回本章返回首頁(yè)貝類吸收效率的傳統(tǒng)測(cè)定方法，即由Conover1920K1=P/C=SFG/CK2=P/A=SFG/AK1——總生長(zhǎng)效率

K2——凈生長(zhǎng)效率三、生物沉積法的原理

1、概述近年來(lái)，越來(lái)越多研究者開始應(yīng)用生物沉積法（biodepositionmethod）進(jìn)行貝類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)的測(cè)定，這些參數(shù)包括濾水率、攝食率、吸收率和生長(zhǎng)余力。生物沉積法的原理為：假定貝類不吸收無(wú)機(jī)物，即可以用糞粒中的灰分含量作為貝類所過(guò)濾物質(zhì)的定量示蹤物。Crarford等指出在懸浮食性雙殼貝類的攝食和消化研究中灰分是合適的惰性示蹤物。此法的攝食率計(jì)算是根據(jù)生物沉積速率進(jìn)行間接的估計(jì)。

返回本章返回首頁(yè)K1=P/C=SFG/C返回本章21

目前已有足夠的理由說(shuō)明生物沉積法是量化懸浮食性雙殼類食物處理速率的一種有效工具。生物沉積法所測(cè)定的濾水率與常規(guī)的方法一致，而且這種方法對(duì)生長(zhǎng)余力的估計(jì)也與生長(zhǎng)速率的直接測(cè)定相一致。2、有關(guān)參數(shù)的的計(jì)算方法

IFR=IBD………①

IFR——無(wú)機(jī)物的過(guò)濾速率（rateofinorganicmatterfiltration)

IBD——無(wú)機(jī)物的生物沉積速率（rateofinorganicmatterbiodeposition)

CR==IFR/PIM=IBD/PIM………②

PIM——海水中顆粒無(wú)機(jī)物濃度。（particulateinorganicmatterconcentration)

CR——濾水率

返回本章返回首頁(yè)目前已有足夠的理由說(shuō)明生物沉積法是量化懸浮食性雙22FR=CR·TPM=IBD·TPM/PIM…………………③FR——濾食率

TPM——總顆粒物濃度（totalparticulatematterconcentration)IR=FR-RR……………………④RR——對(duì)過(guò)濾的食物拒絕攝食的速率（假糞排出速率）OFR=IBD·r…………………⑤r——海水中顆粒有機(jī)物（POM）與顆粒無(wú)機(jī)物（PIM）的比值。

OFR——有機(jī)物濾食率AR=OFR-OBD=IBD·r-OBD…………………⑥AE=AR/OIR=AR/(OFR-ORR)=AR/(IBD·r–ORR）×100

如果ORR=0；則：AE=AR/OFR=〔1-OBD/(IBD·r)

〕×100……⑦OIR——對(duì)有機(jī)物的攝食速率AR——攝入有機(jī)質(zhì)吸收率(g/h)OBD——有機(jī)物的生物沉積速率AE—攝入有機(jī)質(zhì)吸收效率(%)返回本章返回首頁(yè)FR=CR·TPM=IBD·TPM/PIM……23

在生物沉積法的基礎(chǔ)上，結(jié)合雙殼貝類的代謝能（通常通過(guò)測(cè)定耗氧率來(lái)估算）和排泄能（一般通過(guò)測(cè)定NH4-N排泄率來(lái)估算）的研究方法，即可進(jìn)行雙殼類能量收支的研究，包括SFG，K1和K2

等。3、生物沉積法與傳統(tǒng)方法的比較①生物沉積法被證明是測(cè)定雙殼類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)的有效方法，尤其是在現(xiàn)場(chǎng)條件以及當(dāng)餌料濃度超過(guò)假糞形成的界線的情況下；當(dāng)餌料濃度超過(guò)假糞產(chǎn)生的界限時(shí)，由Conover提出的貝類吸收率（AE）的常規(guī)測(cè)定方法并不合適。生物沉積法要求定量收集雙殼類貝類在一定時(shí)間內(nèi)所產(chǎn)生的生物沉積物，而其它并非由貝類產(chǎn)生的沉積物必須識(shí)別并去除掉，或者通過(guò)對(duì)照試驗(yàn)估計(jì)非生物的沉積過(guò)程。

返回本章返回首頁(yè)在生物沉積法的基礎(chǔ)上，結(jié)合雙殼貝類的代謝能（通常24②與傳統(tǒng)的方法相比，這種方法主要在原地自然顆粒物供給和水流的情況下進(jìn)行雙殼貝類生理生態(tài)學(xué)參數(shù)的測(cè)定。具有完整的長(zhǎng)時(shí)間尺度性，因而受貝類偶然攝食行為的變化影響很小，能夠提供雙殼類攝食的連續(xù)記錄，而不像傳統(tǒng)方法那樣僅進(jìn)行代表性的取樣或間斷式取樣。因而生物沉積法相對(duì)于傳統(tǒng)方法而言，更能精確地測(cè)量貝類的攝食與吸收，這有助于準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)雙殼貝類在沿海生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中所起的作用。

③應(yīng)用生物沉積法研究貝類的濾水率等參數(shù)，也有不足之處，其現(xiàn)場(chǎng)操作比較費(fèi)時(shí)、工作量大，而且還受海區(qū)環(huán)境條件的影響和限制。在生物沉積法應(yīng)用之前，應(yīng)對(duì)海區(qū)條件和懸浮顆粒物的分布進(jìn)行初步調(diào)查，進(jìn)而確定是否在該海區(qū)中適合應(yīng)用生物沉積法研究貝類的生理生態(tài)特征。返回本章返回首頁(yè)②與傳統(tǒng)的方法相比，這種方法主要在原地自然顆粒物25四、生物沉積的測(cè)定方法關(guān)于海區(qū)中貝類生物沉積速率（biodepositionrate)的測(cè)定方法通常有3種，第1種方法是從海區(qū)中取若干貝置于已過(guò)濾海水中，經(jīng)短時(shí)間（如1h）后取出貝，收集糞和假糞；第2種方法，將貝類放在試驗(yàn)箱內(nèi)，讓海區(qū)未過(guò)濾的海水不斷流入并溢出，一定時(shí)間（如24h）后，收集糞和假糞；第3種方法是，用沉積物捕集器于海區(qū)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，如Jaramillo等和Peterson和Heck等，他們將貽貝放在離PVC圓柱型捕集器口部2cm的一層網(wǎng)上，用網(wǎng)片遮蓋圓柱口，將捕集器固定在海底，經(jīng)過(guò)一些天（數(shù)天至個(gè)月）后取回，收集沉積物。上述方法中以第1種方法最為簡(jiǎn)單，但誤差可能較大，因?yàn)樨愵惿锍练e受到許多因素的影響，而且還可能存在晝夜節(jié)律性。返回本章返回首頁(yè)真糞真糞假糞真糞假糞第1種方法第2種方法第3種方法四、生物沉積的測(cè)定方法返回本章真糞真糞假糞真糞假糞第1種方法26

相比之下，第2種方法要可靠得多，但仍不能真實(shí)地反映海區(qū)狀況，如水流、餌料變化等。而第3種方法盡管繁瑣但由于在海區(qū)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，因而最為可靠。目前，沉積物捕集器已被廣泛地應(yīng)用于測(cè)量海洋和沿岸環(huán)境中水柱的顆粒物通量。捕集器內(nèi)是否放置毒物或防腐劑尚存分歧；但一般認(rèn)為在捕集器短期放置時(shí)間內(nèi)（如1星期以內(nèi)），不加防腐劑時(shí)因微生物降解而造成測(cè)量的偏差低于加防腐劑時(shí)因浮游生物的污染而產(chǎn)生的偏差。返回本章返回首頁(yè)相比之下，第2種方法要可靠得多，但仍不能真實(shí)地反映海區(qū)狀27五、雙殼類的生物沉積速率及其影響因素

雙殼類能夠過(guò)濾大量各種各樣細(xì)小的顆粒物質(zhì)，進(jìn)而產(chǎn)生大量的生物沉積物。多數(shù)水產(chǎn)養(yǎng)殖都會(huì)顯著提高海區(qū)的沉積物。Hawkins和Bayne觀察到貽貝所攝入的顆粒氮和碳大約有一半被以糞的形式排出。Nakamura等觀察到Corbiculajaponica在Shinji瀉湖（鹽度1.8，溫度21℃，餌料濃度為9-20mg/l）的生物沉積速率為33.4mg/(g·h)。Hatcher等在加拿大一個(gè)封閉小型海灣觀察到貽貝（Mytilusedulis和M.trossus）懸浮養(yǎng)殖海區(qū)的沉積速率是對(duì)照非養(yǎng)殖海區(qū)的的2倍以上。在日本廣島灣牡蠣（Grassostreagigas）養(yǎng)殖區(qū)，一臺(tái)200m2筏架在10個(gè)月養(yǎng)殖時(shí)間內(nèi)能產(chǎn)生19.3t糞物質(zhì)（干質(zhì)量），生物沉積數(shù)量最高發(fā)生在10月，約為240mg/（個(gè)·d）。返回本章返回首頁(yè)五、雙殼類的生物沉積速率及其影響因素返回本章28Kautsky和Evans首次用沉積物捕集器現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定了北Baltic海M.edulis的生物沉積速率，每g貽貝（干質(zhì)量，包括貝殼）每年的生物沉積為1.76g干物質(zhì)，0.33g有機(jī)質(zhì)，0.13gC,1.7×10-3gN和2.6×10-4gP。在煙臺(tái)四十里灣，殼高41.1mm的櫛孔扇貝其生物沉積速率最高達(dá)230mg/(g·d),生物沉積物C、N、P含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）分別為5.04%，0.67%和0.14%。返回本章返回首頁(yè)Kautsky和Evans首次用沉積物捕集器現(xiàn)場(chǎng)29

目前一般認(rèn)為影響雙殼類生物沉積速率的因素包括海水水溫、鹽度、餌料濃度、餌料質(zhì)量、貝類個(gè)體大小和年齡、水流、光照以及產(chǎn)卵期等。貝類生物沉積與個(gè)體大小呈正相關(guān)關(guān)系。而高的食物濃度可能加強(qiáng)貝類的攝食從而提高生物沉積速率。Navarro和Thompson報(bào)道了軟體干質(zhì)量5g的馬貽貝在加拿大Loogy灣春季硅藻水華期間的生物沉積速率為40.9mg/d,而水華結(jié)束后沉積速率降為4-8mg/d。許多研究者報(bào)道了雙殼貝類生物沉積的季節(jié)性變化；如Kautsky和Evans發(fā)現(xiàn)了Baltic海貽貝M.edulis的生物沉積在夏季很高，但最高值發(fā)生在秋季。一般認(rèn)為濾食性貝類假糞產(chǎn)生的數(shù)量與餌料濃度有關(guān)，在低餌料濃度下，雙殼類所產(chǎn)生假糞不多。如在Lynther河口灣觀察到1g貽貝假糞產(chǎn)生的閥值為5mg/L。MacDonald和Thompson報(bào)道巨扇貝Placopectenmagellanicus在懸浮顆粒物濃度高達(dá)10mg/L時(shí)并不產(chǎn)生假糞。返回本章返回首頁(yè)目前一般認(rèn)為影響雙殼類生物沉積速率的因素包括海水301、體重體重是影響濾食性貝類攝食的重要因子之一，研究表明清濾率、攝食率和體重為冪函數(shù)關(guān)系：Y=aWb

，其中b為重量指數(shù)，其值一般不超過(guò)1，Winter1978年報(bào)道b值在0.66-0.82之間；Bayne和Newell1983年總結(jié)得出濾食性雙殼貝類的b值在0.62左右。體重對(duì)貝類吸收率無(wú)明顯影響。2、溫度溫度的變化對(duì)濾食性貝類的攝食有顯著的影響。Baync1993年的實(shí)驗(yàn)表明，在適宜的溫度范圍內(nèi)，攝食率、清濾率隨著溫度的升高以冪函數(shù)的形式增加，并在最適宜溫度下達(dá)到一個(gè)最大值，溫度再升高，攝食率和清濾率會(huì)急速下降，溫度對(duì)吸收率的影響報(bào)道較少。

Elvin和Gonor1979年，Beiras1992年，Albentosa1994年的研究結(jié)果都證明了貝類吸收率隨溫度的升高而增加，但超過(guò)適宜溫度范圍后其吸收率會(huì)隨溫度的升高而下降。返回本章返回首頁(yè)1、體重返回本章313、餌料濃度餌料濃度對(duì)攝食生理的影響一直是研究的熱點(diǎn)，在適宜的餌料濃度范圍內(nèi)，濾食性貝類的攝食率和清濾率隨濃度的增加而增加，呈冪函數(shù)關(guān)系，超過(guò)一定的餌料濃度時(shí)，隨濃度的增加其攝食率和清濾率有所降低。Iglesias1992年認(rèn)為這是濾食性貝類在高餌料濃度下調(diào)節(jié)其攝食率的一種方式，一般說(shuō)來(lái)濾食性貝類主要有兩種調(diào)節(jié)攝食率的方式：一是靠降低清濾率減少其濾食的餌料量；二是通過(guò)排出大量假糞來(lái)穩(wěn)定攝食率，應(yīng)該說(shuō)這兩種方式在調(diào)節(jié)攝食率時(shí)是同時(shí)起作用的，但對(duì)于不同的餌料質(zhì)量所起的作用也不一樣，當(dāng)餌料中有機(jī)物含量較高時(shí)，前者起主要作用；當(dāng)餌料中有機(jī)物含量較低時(shí)，后者起主要作作用。研究表明：濾食性貝類的吸收率與餌料濃度無(wú)顯著的相關(guān)性，但Bruce1998年認(rèn)為吸收率卻隨餌料質(zhì)量而有明顯的增加。返回本章返回首頁(yè)3、餌料濃度返回本章324、調(diào)節(jié)機(jī)制關(guān)于貝類對(duì)攝食率、清濾率的調(diào)節(jié)機(jī)制目前存在兩大派別：①Jorgensen的機(jī)械學(xué)派，Jorgensen1986，1990，1996年認(rèn)為濾食性貝類的濾食活動(dòng)主要是由鰓等濾食器官的物理性質(zhì)所決定的，貝類不能對(duì)環(huán)境的變化作出補(bǔ)償性反應(yīng)，Jorgensen及其同事就水的黏滯性和溫度的變化關(guān)系進(jìn)行了討論并將攝食率、清濾率隨溫度的變化歸咎于這種關(guān)系，他們認(rèn)為攝食率、清濾率隨溫度的變化是由于溫度的變化改變了鰓的物理性質(zhì)以及流經(jīng)鰓的水的黏滯性，這種觀點(diǎn)顯然并不能解釋貝類攝食生理的變化和其他環(huán)境因子的關(guān)系。返回本章返回首頁(yè)4、調(diào)節(jié)機(jī)制返回本章33②以Bayne為首的生理學(xué)派，1987、1993、1998年認(rèn)為濾食性貝類本身可以根據(jù)環(huán)境的變化而作出相應(yīng)的反應(yīng)以適應(yīng)環(huán)境的變化，即對(duì)環(huán)境的變化具有生理補(bǔ)償性；貝類攝食率、清濾率隨溫度、餌料濃度和質(zhì)量等因子的變化而變化是貝類為適應(yīng)環(huán)境而調(diào)節(jié)自身生理性質(zhì)的結(jié)果。目前，這一觀點(diǎn)被大多數(shù)學(xué)者所認(rèn)可。返回本章返回首頁(yè)②以Bayne為首的生理學(xué)派，1987、19934六、雙殼貝類生物沉積的生態(tài)效應(yīng)生物沉積是生物介導(dǎo)的沉積作用。生物沉積物與海底自然沉積物在質(zhì)量上差別很大。Kaspar等觀察到①貽貝生物沉積改變了養(yǎng)殖海域沉積物的特征。在貽貝養(yǎng)殖區(qū)的沉積物與鄰近對(duì)照海區(qū)相比，前者結(jié)構(gòu)細(xì)，密度小，含水量高。

②海洋生物所產(chǎn)生的生物沉積物可能具有重要的營(yíng)養(yǎng)意義。糞粒有機(jī)物可能是無(wú)脊椎動(dòng)物消費(fèi)者獲得的能量來(lái)源中重要的組分之一。食糞性已在許多沉積食性動(dòng)物中觀察到。生物沉積代表底棲沉積食性動(dòng)物的一種食物來(lái)源，而且將同時(shí)增加沉積物的數(shù)量和質(zhì)量，進(jìn)而影響底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)與分布。如貽貝床與鄰近無(wú)貽貝的海底相比，前者生物多樣性以及沉積食性動(dòng)物和小型動(dòng)物的生物量通常高于后者。返回本章返回首頁(yè)六、雙殼貝類生物沉積的生態(tài)效應(yīng)返回本章35

Ragnarsson和Raffaelli在現(xiàn)場(chǎng)觀察到③貽貝M.edulis能使底部移動(dòng)性動(dòng)物（主要是Gammarusspp.jaeraalbifrons)顯著增加，而多毛類動(dòng)物Eteonelonga等卻顯著減少。對(duì)于水體交換充足的多數(shù)自然貽貝床，是這種情形。然而對(duì)于大規(guī)模的貝類養(yǎng)殖海區(qū)，當(dāng)水交換受到限制時(shí)，貝類所排出的糞便將聚積于海底，進(jìn)而導(dǎo)致氧的耗盡和大型底棲生物數(shù)量的減少，這已被不少研究所證實(shí)。

④生物沉積在底部的聚集將增加氧的消耗，加速硫的還原，增加反硝化，刺激硝酸鹽還原為氨。在多種海岸環(huán)境，如砂質(zhì)淺灘、鹽沼和Baltic海，雙殼貝類群落的生物沉積物能再生相對(duì)數(shù)量的營(yíng)養(yǎng)鹽，進(jìn)而驅(qū)動(dòng)沿岸海域的初級(jí)生產(chǎn)力。Kautsky和Evans根據(jù)生物沉積物產(chǎn)生以及生物沉積物的礦化速率估計(jì)北Baltic海貽貝每年因生物沉積的產(chǎn)生而循環(huán)510tN和130tP，這不僅可以滿足底棲藻類的營(yíng)養(yǎng)需求，而且還能分別滿足浮游藻類生產(chǎn)所需N、P的12%和22%。返回本章返回首頁(yè)Ragnarsson和Raffaelli在現(xiàn)36

關(guān)于海水魚養(yǎng)殖對(duì)環(huán)境的沖擊已被廣泛研究。盡管雙殼貝類養(yǎng)殖一般靠自然餌料生長(zhǎng)而不需投餌，但所產(chǎn)生的大量沉積物同樣可能對(duì)環(huán)境產(chǎn)生影響。Hatcher等在加拿大UpperSouthCove海灣貽貝懸浮養(yǎng)殖海區(qū)觀察到底部沉積物NH4+的通量在夏季最高為16mmol/（m2

·d），平均比非養(yǎng)殖海區(qū)高10mmol/（m2

·d），Mazouni等報(bào)道法國(guó)EtangdeThau瀉湖牡蠣養(yǎng)殖區(qū)沉積物的氧通量比非養(yǎng)殖區(qū)高1.8-3倍，營(yíng)養(yǎng)鹽通量比非養(yǎng)殖區(qū)高1-5倍。

返回本章返回首頁(yè)關(guān)于海水魚養(yǎng)殖對(duì)環(huán)境的沖擊已被廣泛研究。盡管雙殼37

⑤貝類生物沉積對(duì)底棲藻類的生長(zhǎng)具有刺激作用。Reusch證明貽貝M.edulis能促進(jìn)大葉藻Zosteramarina的生長(zhǎng)。懸浮食性底棲貝類也被認(rèn)為能夠充當(dāng)重要的“資源管道”，將水柱PON和POP輸送到根圈中，提高了根圈營(yíng)養(yǎng)鹽的水平，進(jìn)而促進(jìn)底棲藻類的生長(zhǎng)并能有效地降低底棲藻類葉組織C/N，C/P的比值。許多研究證明沿海自然貝類種群如牡蠣礁、貽貝床以及其它密集的雙殼類群體具有調(diào)節(jié)沿海生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)鹽通量、沉積作用以及初級(jí)生產(chǎn)力的能力；以致有的研究者認(rèn)為這些生物作為沉積作用和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的媒介比作為能量流動(dòng)的媒介更為重要。有關(guān)養(yǎng)殖群體在這方面的研究不多，但可以清楚地認(rèn)識(shí)到懸浮養(yǎng)殖能夠產(chǎn)生類似的效應(yīng)。返回本章返回首頁(yè)⑤貝類生物沉積對(duì)底棲藻類的生長(zhǎng)具有刺激作用。Re38七、結(jié)語(yǔ)在沿岸自然海區(qū)廣泛的研究說(shuō)明貝類的生物沉積在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)中起著重要的作用。而對(duì)于養(yǎng)殖生態(tài)系，目前的研究尚少。我國(guó)沿海貝類養(yǎng)殖規(guī)模龐大且密度很高，貝類的生物沉積很可能會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境構(gòu)成顯著的影響，甚至可能引起生態(tài)環(huán)境惡化，導(dǎo)致養(yǎng)殖貝類的大批死亡。近幾年來(lái)我國(guó)的貝類養(yǎng)殖也因?yàn)樨愵惖拇竺娣e死亡而遭受重創(chuàng)，原因盡管很多，但大家比較公認(rèn)的就是養(yǎng)殖密度太大，自身污染嚴(yán)重。然而，我國(guó)在這方面的研究卻相當(dāng)缺乏。深入研究和評(píng)價(jià)貝類的生物沉積及其在淺海生態(tài)系統(tǒng)中的作用在理論和實(shí)踐上均是很需要的，也是從根本上解決貝類的養(yǎng)殖容量問(wèn)題的必要研究課題之一。返回本章返回首頁(yè)七、結(jié)語(yǔ)返回本章39八、概念復(fù)習(xí)

1、Filtrationrate和Ingestionrate

Filtrationrate（FR）是指單位時(shí)間內(nèi)濾食性動(dòng)物經(jīng)鰓濾食的水中顆粒物的重量（mg/h），稱濾食率。

Ingestionrate（IR）是指單位時(shí)間內(nèi)經(jīng)唇瓣攝食入口的顆粒物重量（mg/h），稱攝食率。在貝類沒有產(chǎn)生假糞的情況下濾食率等于攝食率，當(dāng)貝類產(chǎn)生假糞時(shí)攝食率等于濾食率減去單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的假糞量。返回本章返回首頁(yè)八、概念復(fù)習(xí)返回本章402、Clearancerate和Pumpingrate

Clearancerate（CR）是指濾食性生物在單位時(shí)間內(nèi)濾食水中懸浮顆粒物時(shí)所濾過(guò)的水的體積（L/h），國(guó)內(nèi)統(tǒng)稱為“濾水率”。

Pumpingrate（PR）是指單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)貝類外套腔的水的體積，只有當(dāng)貝類對(duì)水體中顆粒物的保留率為100%時(shí)，濾水率才等于抽水率。3、Absorptionefficiency和Assimilationefficiency

Absorptionefficiency（AE）是指貝類通過(guò)消化系統(tǒng)吸收的有機(jī)質(zhì)占其攝食有機(jī)質(zhì)的比例，稱為吸收效率；

Assimilationefficiency（AE）是貝類經(jīng)消化道吸收后同化為自身組分的部分占攝入部分的百分比，稱同化率。返回本章返回首頁(yè)2、Clearancerate和Pumping414、AbsorptionrateAbsorptionrate(AR)是指消化道吸收有機(jī)質(zhì)的速率，稱吸收率（mg/h)。5、AR和AE的計(jì)算公式

AR=OFR-OBD=IBD·r-OBD…………………⑥AE=AR/OFR=(1-OBD/IBD·r)×100……⑦

注：OFR——有機(jī)質(zhì)過(guò)濾速率，假設(shè)ORR為0，⑦成立；

OBD——有機(jī)質(zhì)生物沉積速率，通過(guò)灰化法測(cè)定；

IBD——無(wú)機(jī)質(zhì)生物沉積速率；

r——水中顆粒有機(jī)質(zhì)濃度/顆粒無(wú)機(jī)質(zhì)濃度。返回本章返回首頁(yè)4、Absorptionrate返回本章42講座三貝類養(yǎng)殖對(duì)海灣生態(tài)系統(tǒng)的影響

貝類作為一種濾食性動(dòng)物，具有很強(qiáng)的濾水能力，高密度的養(yǎng)殖必然會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響貝類養(yǎng)殖自身的發(fā)展。國(guó)外就此已經(jīng)開展了深入的研究，內(nèi)容涉及生物沉降，對(duì)浮游植物的攝食控制和由此引起的營(yíng)養(yǎng)鹽加速循環(huán)、浮游及底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變等。目前國(guó)內(nèi)很多的工作側(cè)重生態(tài)環(huán)境對(duì)貝類養(yǎng)殖的影響，卻很少有養(yǎng)殖影響生態(tài)環(huán)境方面的報(bào)道。返回首頁(yè)講座三貝類養(yǎng)殖對(duì)海灣生態(tài)系統(tǒng)的影響43一、生物沉降及生態(tài)效應(yīng)

1、貝類養(yǎng)殖區(qū)生物沉降量在貝類密集區(qū)，生物沉降作用非常明顯，Hatcher在廣島灣牡蠣養(yǎng)殖區(qū)，42萬(wàn)個(gè)牡蠣在9個(gè)月的養(yǎng)殖期間內(nèi)能產(chǎn)生16t的糞便和假糞；在瑞典的某一貽貝養(yǎng)殖區(qū)，每個(gè)季節(jié)結(jié)束后底質(zhì)增厚10cm左右。桑溝灣養(yǎng)殖區(qū)的櫛孔扇貝單位面積的排糞量可達(dá)65.88kg/（ha·d）（干重），合計(jì)每年產(chǎn)生18520t（干重),加上其它養(yǎng)殖貝類的排糞，整個(gè)海灣年產(chǎn)糞便量將近40000t，這其中還不包括大量的假糞。

一、生物沉降及生態(tài)效應(yīng)442、生物沉降加速營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)生物沉降將大量懸浮物搬運(yùn)到底層，其中包括本應(yīng)懸浮的高有機(jī)成分的較小顆粒物，這些有機(jī)物在底層的堆積使微生物活動(dòng)加強(qiáng)，增加了底質(zhì)對(duì)氧的需求，因而可能產(chǎn)生缺氧或無(wú)氧環(huán)境，促進(jìn)了脫氨和硫還原過(guò)程，導(dǎo)致

N、P，Si無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽從底質(zhì)到水體的加速釋放，這種營(yíng)養(yǎng)鹽的加速循環(huán)有可能會(huì)導(dǎo)致富營(yíng)養(yǎng)化（圖1-1）。2、生物沉降加速營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)453、生物沉降形成營(yíng)養(yǎng)物庫(kù)生物沉降使養(yǎng)殖水域具備了營(yíng)養(yǎng)物滯留機(jī)制，減少了養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)顆粒物質(zhì)的外移，大量的沉降物質(zhì)構(gòu)成了營(yíng)養(yǎng)物庫(kù)，以保證養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物達(dá)到收支平衡。這一點(diǎn)在桑溝灣貝類養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)得到了有力的驗(yàn)證，該灣周圍無(wú)河流進(jìn)入，營(yíng)養(yǎng)鹽主要來(lái)自外海，滯留機(jī)制使得該灣的營(yíng)養(yǎng)鹽在高密度養(yǎng)殖前后基本保持不變且略有增加，有些營(yíng)養(yǎng)鹽（如氨氮），在貝類的代謝和生物沉降使?fàn)I養(yǎng)鹽加速釋放的共同作用下，出現(xiàn)明顯增加。3、生物沉降形成營(yíng)養(yǎng)物庫(kù)464、生物沉降改變了底棲生物群落生物沉降的另一個(gè)作用是改變了底棲生物群落結(jié)構(gòu)，Kaspar等（1985）在新西蘭的一個(gè)貽貝養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行了調(diào)查，通過(guò)養(yǎng)殖區(qū)和對(duì)照區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的比較發(fā)現(xiàn)，前以多毛類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其多樣性遠(yuǎn)低于后者，這與生物沉降導(dǎo)致的底質(zhì)有機(jī)物沉積及由此產(chǎn)生的缺氧環(huán)境有密切的關(guān)系。在桑溝灣發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖后底棲動(dòng)物種類數(shù)（59種）遠(yuǎn)較養(yǎng)殖前（215種）少，同時(shí)軟體動(dòng)物的種類數(shù)大大降低，多毛類動(dòng)物開始占優(yōu)勢(shì)。另外從生物量的角度來(lái)看，養(yǎng)殖后總平均生物量（65.2g/m2）較養(yǎng)殖前的（105g/m2）有所下降。4、生物沉降改變了底棲生物群落47

5、生物沉降及氨排泄影響浮游植物結(jié)構(gòu)另外，因生物沉降和養(yǎng)殖生物的排泄導(dǎo)致NH4+濃度增加，對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)也有明顯的影響。研究發(fā)現(xiàn)浮游微型藻類對(duì)高濃度的氨鹽、硝酸鹽和有機(jī)氮具有一定的適應(yīng)性。通常高濃度的氨會(huì)使浮游藻類對(duì)其它氮鹽的吸收產(chǎn)生抑制，而微型浮游植物的氨抑制閥值往往大于小型藻類，使得他們能夠吸收其它的含氮營(yíng)養(yǎng)鹽，如硝酸鹽和尿素等。微型浮游植物因而得以生長(zhǎng)，在群落中所占的比例也就相應(yīng)增大。我們?cè)谏蠟硨?duì)此進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)微型浮游植物的現(xiàn)存量和生產(chǎn)力占浮游植物總現(xiàn)存量和生產(chǎn)力的比重分別增加了（90-95）×10-2和（95-100）×10-2。5、生物沉降及氨排泄影響浮游植物結(jié)構(gòu)48二、對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的攝食控制及其生態(tài)效應(yīng)

1、攝食控制——貝類大量攝食降低了水中浮游藻類的濃度，從而限制了藻類自我增殖速度，盡管營(yíng)養(yǎng)鹽含量很高。例：桑溝灣扇貝的養(yǎng)殖量達(dá)到10億粒左右，據(jù)匡世煥等（1996）的扇貝濾水率測(cè)定結(jié)果，櫛孔扇貝的濾水率在0.43-6.36dm3/h之間變化，取平均值為3.4dm3/h，這就意味著該灣內(nèi)的扇貝能在24h內(nèi)濾過(guò)整個(gè)灣的水體（該灣的海水半交換周期為11.5d）。由此我們可以認(rèn)為養(yǎng)殖貝類通過(guò)大量攝食水體中所含的浮游植物，影響甚至控制特定水域浮游植物的生長(zhǎng)，這一推測(cè)已經(jīng)得到不少例證。Cloern（1982）發(fā)現(xiàn)在有大量營(yíng)養(yǎng)鹽輸入的淺水海灣，即使出現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化，浮游植物的生物量依舊很低，而浮游動(dòng)物對(duì)藻類的攝食壓力僅占很少的一部分。高密度的貝類濾食壓力是出現(xiàn)這種情形的首要原因。

二、對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的攝食控制及其生態(tài)效應(yīng)49Officer（1982）用了一個(gè)簡(jiǎn)單的Lotka-Volterra方程對(duì)這種關(guān)系進(jìn)行了描述：

Kb×106

P=

24αβ1β2F

式中P——浮游植物（μg·dm-3Chla）

Kb——貝類死亡率（d-1）

F——濾水率（dm3·h-1·g-1)

α——浮游植物含氮量與葉綠素含量的轉(zhuǎn)換系數(shù)

β1——貝類的攝食效率

β2——貝類重量與含氮量的轉(zhuǎn)換系數(shù)Officer（1982）用了一個(gè)簡(jiǎn)單的Lotka-Volt502、生態(tài)效應(yīng)

很明顯可以看出，浮游植物生物量與濾水率之間存在的反比關(guān)系，在桑溝灣的試驗(yàn)中也證實(shí)了這種影響。從圖2可以看出，盡管該灣的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度有了明顯的提高，葉綠素和初級(jí)生產(chǎn)力的水平卻依舊與大規(guī)模扇貝養(yǎng)殖前大致持平。而在貝類收獲期或者是貝類資源過(guò)度采捕的水域，由于對(duì)浮游植物和顆粒物質(zhì)攝食控制的喪失，可能會(huì)導(dǎo)致水域內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽和懸浮顆粒的濃度大量增加，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性可能會(huì)因此而有所下降。2、生態(tài)效應(yīng)51三、對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響

Horsted等人（1988）使用圍隔實(shí)驗(yàn)就貝類對(duì)浮游動(dòng)物群落的調(diào)節(jié)作用進(jìn)行了研究，對(duì)通常認(rèn)為的食物制約因素提出了質(zhì)疑，通過(guò)加入營(yíng)養(yǎng)鹽使浮游植物含量升高的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物生物量變化并不顯著，這結(jié)論與我們?cè)谏蠟持兴媒Y(jié)果相對(duì)應(yīng)，該灣在養(yǎng)殖前后浮游植物生物量并未有明顯變化（圖2）。而浮游動(dòng)物生物量卻大大下降（圖3），顯然這種現(xiàn)象的出現(xiàn)另有原因。三、對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響52Horsted（1988）在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)因貝類對(duì)粒徑為幾個(gè)μm的顆粒物滯留率最大，小型浮游動(dòng)物和浮游原生動(dòng)物群落的生長(zhǎng)將受到抑制，個(gè)體較大的浮游動(dòng)物和橈足類則很少受到影響。然而該實(shí)驗(yàn)僅考察了短時(shí)間內(nèi)浮游動(dòng)物群落的變化，從較長(zhǎng)時(shí)間尺度來(lái)看，即使對(duì)大個(gè)體動(dòng)物，因其幼體可能被大量濾食，生長(zhǎng)也就相應(yīng)受到抑制。Horsted（1988）在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)因貝類對(duì)粒53四、其它影響

1、對(duì)養(yǎng)殖水體水動(dòng)力的影響貝類養(yǎng)殖的一個(gè)很主要組成部分是懸浮式養(yǎng)殖，包括吊籠、吊繩等養(yǎng)殖方式。當(dāng)這種方式達(dá)到較高密度和較大面積時(shí)，對(duì)于養(yǎng)殖水體的水動(dòng)力特征必然有所改變，如流速、流向等，進(jìn)而改變海水對(duì)沿岸的侵蝕和顆粒物的沉降。在桑溝灣進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖以后的潮流速度比養(yǎng)殖前減少約（35-40）×10-2，從而減低了灣內(nèi)外物質(zhì)交換的速率并加速了顆粒物的沉降。

2、對(duì)溶解氧的影響海水中溶氧的大量消耗也是高密度貝類養(yǎng)殖可能出現(xiàn)的問(wèn)題，特別是在水交換條件不好的水域，這可能會(huì)導(dǎo)致影響其他生物，進(jìn)而使所在海域的環(huán)境惡化。四、其它影響543、養(yǎng)殖污損生物的增長(zhǎng)懸浮式貝類養(yǎng)殖所使用的器材極利于附著生物的生長(zhǎng)和繁殖，這些附著生物包括海帶、裙帶菜、石莼、滸苔、多管藻、仙菜等大型藻類，也包括野生貝類、藤壺、海鞘、苔蘚蟲等動(dòng)物，在桑溝灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)，其生物量可達(dá)養(yǎng)殖產(chǎn)量的（30-50）×10-2（鮮重）。這些生物有些可與浮游植物競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)鹽，有些則可與養(yǎng)殖貝類競(jìng)爭(zhēng)食物。海鞘3、養(yǎng)殖污損生物的增長(zhǎng)海鞘55五、結(jié)論雖然上述分析中有些尚缺乏直接的例證，但大部分已經(jīng)通過(guò)許多調(diào)查和實(shí)驗(yàn)得到驗(yàn)證。從中我們可以看出，貝類養(yǎng)殖對(duì)于海灣生態(tài)系統(tǒng)的影響是綜合性的，某些影響可能互相消長(zhǎng)。貝類養(yǎng)殖既能影響浮游生態(tài)系統(tǒng)，又能影響底棲生態(tài)系統(tǒng)，同時(shí)具備浮游—底棲藕合功能，將大量的物質(zhì)從水體搬運(yùn)至底層，從而大大改變了底質(zhì)的生物地球化學(xué)特性，并且在沿海營(yíng)養(yǎng)鹽的循環(huán)和滯留方面扮演重要的角色，使貝類養(yǎng)殖水域成為一個(gè)獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，同時(shí)在水動(dòng)力的作用下，對(duì)周邊水域生態(tài)系統(tǒng)也產(chǎn)生影響。

五、結(jié)論56

上訴分析對(duì)沿海貝類養(yǎng)殖容量及養(yǎng)殖管理研究有所啟示，貝類的食物需求和養(yǎng)殖水域的食物供應(yīng)與多方面有關(guān)，既要考慮貝類對(duì)浮游植物攝食的負(fù)面影響，又要考慮生物代謝和生物沉降對(duì)浮游植物的正面效益，同時(shí)還應(yīng)將附著生物的影響及其它因子考慮在內(nèi)。我國(guó)作為沿海貝類養(yǎng)殖大國(guó)，貝類養(yǎng)殖對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究尚有待加強(qiáng)。對(duì)于一個(gè)復(fù)雜的淺海養(yǎng)殖系統(tǒng)，單純的室內(nèi)個(gè)體生理學(xué)實(shí)驗(yàn)和海上大面調(diào)查已經(jīng)不能滿足要求，一些小生態(tài)系實(shí)驗(yàn)（mesocosm)研究方法被廣泛應(yīng)用，如用大的水箱或塑料袋圍隔形成的可控生態(tài)系統(tǒng)，可更好地模擬現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境，從定性到定量的角度更深入、更精確地進(jìn)行貝類養(yǎng)殖對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究。同時(shí)，隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的飛速發(fā)展，生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型研究方法在這方面的應(yīng)用也顯示出其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，使得我們對(duì)貝類養(yǎng)殖系統(tǒng)有更全面的動(dòng)態(tài)認(rèn)識(shí)，并具備預(yù)測(cè)功能，這些方法都是今后工作中值得借鑒的。上訴分析對(duì)沿海貝類養(yǎng)殖容量及養(yǎng)殖管理研究有所啟57

珍珠和扇貝濾水率及生物沉積率實(shí)驗(yàn)（4學(xué)時(shí)）一、目的：掌握傳統(tǒng)及現(xiàn)代測(cè)定貝類濾水率的方法二、材料：①珍珠貝：馬氏珠母貝大貝10個(gè)（長(zhǎng)×高×寬×

體重）（三亞貝）②扇貝：墨西哥灣扇貝20個(gè)（長(zhǎng)×高×寬×體重）（第一批苗）③實(shí)驗(yàn)容器：三個(gè)泡沫箱④實(shí)驗(yàn)用水：過(guò)濾海水，20L/箱⑤餌料：金藻或扁藻⑥懸浮顆粒：在海灘取泥巴做成懸濁液⑦濾紙1盒⑧分析天平⑨酒精燈⑩血球計(jì)數(shù)板、碘酊、吸管、蓋玻片

珍珠和扇貝濾水率及生物沉積率實(shí)驗(yàn)（4學(xué)時(shí)）58三、方法

1、測(cè)定濾水率的傳統(tǒng)方法：靜水系統(tǒng)法（Coughlan法）

CR=（LnCt-LnC0)/t×V/N

選定一種單胞藻，用血球計(jì)數(shù)板測(cè)定原藻液濃度（ind./ml）。然后用過(guò)濾水系稀釋成10萬(wàn)ind./ml濃度，加進(jìn)泡沫箱，并把貝放置其中，靜水培育，記好時(shí)間，并每隔0.5h取樣一次計(jì)算單胞藻剩余濃度（ind./ml），取樣量10ml，并用碘液固定搖勻計(jì)數(shù)。實(shí)驗(yàn)持續(xù)至水中藻色明顯變淡為止。

三、方法592、測(cè)定生物沉積率的方法將貝類放在試驗(yàn)箱內(nèi)，讓海區(qū)未過(guò)濾的海水不斷流入并溢出，一定時(shí)間（如4h）后，收集糞和假糞的方法。首先配制好一小池含有一定濃度的單胞藻和泥巴的培養(yǎng)海水，對(duì)水中的懸浮物質(zhì)進(jìn)行定量測(cè)定，對(duì)濾出物質(zhì)進(jìn)行烘干稱重，然后灰化測(cè)重，推算出r值。把貝體放到泡沫箱，用上述水池的水進(jìn)行流水培養(yǎng)，4h后把沉淀在箱子里的糞便和假糞進(jìn)行收集和烘干稱重及灰化稱重，求出有機(jī)沉淀速率（OBD）和無(wú)機(jī)沉淀速率（IBD），從而推算出濾水率（CR）。四、寫出實(shí)驗(yàn)報(bào)告五一后交返回本章返回首頁(yè)2、測(cè)定生物沉積率的方法返回本章60講座四海灣貝類養(yǎng)殖容量的估算一、養(yǎng)殖容量的概念二、影響?zhàn)B殖容量的因素三、貝類養(yǎng)殖容量的計(jì)算四、適養(yǎng)總面積的統(tǒng)計(jì)分析五、各養(yǎng)殖品種適養(yǎng)面積分析返回首頁(yè)講座四海灣貝類養(yǎng)殖容量的估算一、養(yǎng)殖容量的概念61一、養(yǎng)殖容量的概念1、容量——又稱承載力，生態(tài)學(xué)上定義為在一定時(shí)間內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)可以支持的最大生物量。這一概念來(lái)自種群生長(zhǎng)的邏輯斯諦模型。邏輯斯諦方程

r=物種的潛在增值能力

k=環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境下的平衡密度。2、養(yǎng)殖容量—在已經(jīng)高度開發(fā)的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中，可維持最高產(chǎn)量同時(shí)又不影響生長(zhǎng)速率的養(yǎng)殖密度；或維持最大商品貝類產(chǎn)量的養(yǎng)殖密度。該定義與生態(tài)學(xué)上的容量有較大差距，又可稱為“開發(fā)容量”。S型曲線

年份種群個(gè)體數(shù)

——=rN

(1———）

=rN(——）

dNNdt

Kk—NK返回本章返回首頁(yè)一、養(yǎng)殖容量的概念S型曲線年份種群個(gè)體數(shù)——=rN62二、

影響?zhàn)B殖容量的因素1、營(yíng)養(yǎng)鹽—初級(jí)生產(chǎn)力限制因子之一。來(lái)源：陸源：大陸徑流，城市污水（生活污水，工業(yè)污水），雨季地表瀉水大氣：閃電及宇宙輻射N2→NH3

固氮：固氮細(xì)菌及藍(lán)藻（如顫藻）生物：排泄、尸體分解2、水體交換：以海灣港口為界面，灣內(nèi)外產(chǎn)生水體交換，進(jìn)入灣內(nèi)的灣外海水中的初級(jí)生產(chǎn)力在灣內(nèi)被截留，水交換越多，被截留初級(jí)生產(chǎn)力就越多，養(yǎng)殖容量就越大。3、餌料競(jìng)爭(zhēng)：生態(tài)位相同的自然種群或其它養(yǎng)殖品種在餌料上的競(jìng)爭(zhēng)制約著養(yǎng)殖容量。4、氧氣的供給：浮游植物放氧，空氣中溶入氧，水交換帶來(lái)氧，這些條件都能滿足養(yǎng)殖對(duì)象健康成長(zhǎng)，但過(guò)大的養(yǎng)殖密度會(huì)導(dǎo)致缺氧。返回本章返回首頁(yè)二、影響?zhàn)B殖容量的因素返回本章63三、貝類養(yǎng)殖容量的估算

原理：海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)，通過(guò)食物鏈的傳遞，按一定的效率，由低營(yíng)養(yǎng)層次的生物向高營(yíng)養(yǎng)層次的生物流動(dòng)，形成生態(tài)金字塔。金字塔中各營(yíng)養(yǎng)層次生物量以某一漸進(jìn)值處于相對(duì)平衡狀態(tài)（即生態(tài)平衡），同一層次的生物量也處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)?；谶@個(gè)原理，對(duì)完全依賴海區(qū)自然供餌的貝類，可應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)模型和沿岸海域能流分析模型，估算海域生態(tài)系統(tǒng)中貝類的生產(chǎn)量。生態(tài)金字塔（能量、生物量、數(shù)量金字塔）高營(yíng)養(yǎng)層次食物鏈傳遞

低營(yíng)養(yǎng)層次返回本章返回首頁(yè)三、貝類養(yǎng)殖容量的估算生態(tài)金字塔（能量、生物量、數(shù)量金字塔）64（一）采用營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)模型估算貝類年生產(chǎn)量營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)模式B=PEn

B—估算對(duì)象鮮組織重P—浮游植物年生產(chǎn)量（鮮重）E—生態(tài)效率：把生態(tài)系統(tǒng)看成是能量轉(zhuǎn)換器，就存在有相對(duì)效率的問(wèn)題，這種比率以百分?jǐn)?shù)表示之，稱為生態(tài)效率。由下列四個(gè)參數(shù)確定：攝取量、同化量、呼吸量、凈生產(chǎn)量n—營(yíng)養(yǎng)層次，植物性貝類為1～1.3

對(duì)于貝類，上式改為：B=KxPEnK—貝類含殼重與鮮組織重之比（一）采用營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)模型估算貝類年生產(chǎn)量65以福建東山灣為例初級(jí)生產(chǎn)力(C)=385.11mg∕(m2·d)x276km2x365d=38796t

注：浮游植物年生產(chǎn)量，采用有機(jī)碳產(chǎn)量進(jìn)行換算。P=初級(jí)生產(chǎn)力(C)x100g干重浮游植物**∕35g(C)x1g鮮重*

∕0.35g干重

=38796tx8.164898g鮮重∕1g(C)=316765t

鮮重

注：*據(jù)beers和stewart的研究，浮游植物干重=0.35x浮游植物鮮重。**據(jù)Margalef和Vives的研究，100g干重浮游植物=35g有機(jī)碳。E=0.161

注：據(jù)洪華生等對(duì)該海域的調(diào)查結(jié)果。n=1.05

注：據(jù)沈國(guó)英等《海洋生態(tài)學(xué)》認(rèn)為植物食性貝類營(yíng)養(yǎng)層次n（營(yíng)養(yǎng)級(jí)）較低，僅為1～1.3。這里取1.05K=5.7861(含殼重∕鮮組織重）

注：據(jù)東山灣1998年養(yǎng)殖種類產(chǎn)量比例進(jìn)行加權(quán)計(jì)算而得，相當(dāng)于含肉率17.28%。B=KPEn=5.7861x316765tx0.1611.05=269331t以福建東山灣為例66（二）采用沿岸海域能流分析模式估算貝類年生產(chǎn)量Tait對(duì)沿岸海域生態(tài)系能流分析結(jié)果認(rèn)為，初級(jí)生產(chǎn)力(c)有

10%的能量轉(zhuǎn)化為軟體動(dòng)物，那么，東山灣軟體動(dòng)物年產(chǎn)碳量為38796tx10%=3879.6

t據(jù)廈門大學(xué)測(cè)試中心對(duì)牡蠣、菲律賓蛤仔、縊蟶、貽貝、波紋巴非蛤等體內(nèi)有機(jī)含碳率的檢測(cè)結(jié)果，并按1998年各養(yǎng)殖種類的產(chǎn)量比例進(jìn)行加權(quán)計(jì)算，得出：貝類軟組織鮮重平均含碳率為7.5897%,即1g有機(jī)碳換算為貝類軟組織鮮重為13.1758g。東山灣貝類年生產(chǎn)量：軟組織鮮重=

13.1758x3879.6t=51116.6t

含殼重=51116.6tx5.7861=295766t（二）采用沿岸海域能流分析模式估算貝類年生產(chǎn)量67（三）海區(qū)自然貝類現(xiàn)存量的調(diào)查測(cè)算（據(jù)1998年?yáng)|山灣調(diào)查資料）潮間帶非養(yǎng)殖區(qū)軟體動(dòng)物現(xiàn)存量軟相潮間帶102.8g∕m2x54.7km2=5623t

巖相潮間帶807.69g/m2x9km2=7269t潮下帶非養(yǎng)殖區(qū)底棲軟體動(dòng)物現(xiàn)存量

生物量4.37g∕m2x158.14km2=691t吊養(yǎng)區(qū)非養(yǎng)殖濾食性動(dòng)物現(xiàn)存量浮筏及延繩附著動(dòng)物898.23t∕km2x

吊養(yǎng)面積24.69km2=22177t現(xiàn)存量合計(jì):

①+②+③=(5623+7269)+691+22177=35760(t)（三）海區(qū)自然貝類現(xiàn)存量的調(diào)查測(cè)算（據(jù)1998年?yáng)|山灣調(diào)查資68（四）海區(qū)貝類養(yǎng)殖容量模型估算值

營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)模式B=269331t

沿岸海域能流分析模式295766t

平均(269331+295766)/2=282549(t)貝類可養(yǎng)殖容量

模型估算值—自然現(xiàn)存量=282549—35760=246789(t)（五）養(yǎng)殖容量換算適養(yǎng)面積以養(yǎng)殖貝類單產(chǎn)最高的1998年

20.845t∕hm2

計(jì)，則適養(yǎng)面積為246789t∕20.845t／hm2=11839hm2（六）可擴(kuò)大開發(fā)潛力

1998年貝類實(shí)際產(chǎn)量為220564t,養(yǎng)殖面積為1058/hm2,

而可養(yǎng)殖容量為246789t，適養(yǎng)面積為11839hm2。開發(fā)潛力：可養(yǎng)246789—220564=26225(t)

面積11839—10581=1258（hm2)（四）海區(qū)貝類養(yǎng)殖容量69四、適養(yǎng)總面積的統(tǒng)計(jì)分析在海區(qū)養(yǎng)殖容量達(dá)到飽和時(shí)，單位面積產(chǎn)量與養(yǎng)殖面積成負(fù)相關(guān)。若單產(chǎn)與養(yǎng)殖面積同步增長(zhǎng)，則說(shuō)明養(yǎng)殖容量尚未達(dá)到飽和,可繼續(xù)擴(kuò)大面積或同時(shí)提高單產(chǎn)（如圖1）。單產(chǎn)達(dá)到最高后出現(xiàn)下跌，則說(shuō)明養(yǎng)殖面積超容量，應(yīng)控制在最高產(chǎn)時(shí)對(duì)應(yīng)年份的面積（如圖2）。圖1：東山灣貝類養(yǎng)殖面積與單產(chǎn)變化曲線返回本章返回首頁(yè)四、適養(yǎng)總面積的統(tǒng)計(jì)分析圖1：東山灣貝類養(yǎng)殖面積與單產(chǎn)變化曲70五、各養(yǎng)殖品種適養(yǎng)面積分析圖2說(shuō)明，縊蟶單位產(chǎn)量與養(yǎng)殖面積呈負(fù)相關(guān)。曲線交點(diǎn)對(duì)應(yīng)面積為630hm2,此為最高單產(chǎn)下的適養(yǎng)面積。圖2返回本章返回首頁(yè)五、各養(yǎng)殖品種適養(yǎng)面積分析圖2返回本章71圖3圖4圖3說(shuō)明，石蠣養(yǎng)殖面積曲線與單產(chǎn)曲線的3交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的面積均1150—1160hm2

。圖4說(shuō)明，江瑤養(yǎng)殖面積曲線與單產(chǎn)曲線交點(diǎn)對(duì)應(yīng)的面積為240hm2

。上述三個(gè)圖交點(diǎn)對(duì)應(yīng)的面積就是它們的適養(yǎng)面積，與應(yīng)用邏輯斯諦模式估算的最大持續(xù)養(yǎng)殖面積極為相近（見表一）。圖3圖4圖3說(shuō)明，石蠣養(yǎng)殖面積曲線與單產(chǎn)曲線的3交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的72表一9.0930表二返回本章返回首頁(yè)表一9.0930表二返回本章73講座五海洋經(jīng)濟(jì)貝類育種研究進(jìn)展一、概述二、雜交育種三、選擇育種四、多倍體育種五、完全近交六、雌核發(fā)育七、其它（轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)記）返回首頁(yè)講座五海洋經(jīng)濟(jì)貝類育種研究進(jìn)展一、概述74一、概述

八十年代以來(lái)我國(guó)海產(chǎn)貝類養(yǎng)殖發(fā)展迅速，許多品種已進(jìn)行了大規(guī)模的養(yǎng)殖，如牡蠣、扇貝、珍珠貝、貽貝、鮑等。但目前大多養(yǎng)殖種類仍處于野生狀態(tài)，育種工作剛剛開始，還沒有象具有長(zhǎng)期選種歷史的農(nóng)作物那樣形成穩(wěn)定的品系。由于養(yǎng)殖上沒有好的品種，一些種類經(jīng)過(guò)累代養(yǎng)殖，出現(xiàn)生活力下降、個(gè)體變小、抗逆性差等性狀，造成產(chǎn)量低、經(jīng)濟(jì)效益下降、嚴(yán)重困擾著貝類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。因此，培育生長(zhǎng)快、品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強(qiáng)的海水養(yǎng)殖新品種是貝類養(yǎng)殖業(yè)中亟待解決的問(wèn)題。目前，已在國(guó)內(nèi)外開展貝類育種研究的方法包括：雜交育種、選擇育種、完全近交系育種、多倍體育種、雌核發(fā)育、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記技術(shù)等，特別是分子標(biāo)記技術(shù)為新品種的培育提供了高效可靠的選擇手段，大大提高了育種進(jìn)程。返回本章返回首頁(yè)一、概述返回本章75二、雜交育種（一）櫛孔扇貝與蝦夷扇貝雜交及子一代的遺傳性狀

1、雜交組合

①正交組櫛♀×蝦♂

②反交組蝦♀×櫛♂

③自交組櫛♀×蝦♂蝦♀×櫛♂

2、結(jié)果

①受精率及孵化率（見表1、表2）結(jié)論：四個(gè)組合差異不明顯，均在90%以上。

②幼蟲生長(zhǎng)（見表3）結(jié)論：正反交后代幼蟲生長(zhǎng)規(guī)律以及形態(tài)特征偏母體。返回本章返回首頁(yè)二、雜交育種返回本章76

③F1外部特征：

正交組F1的左殼主放射肋有9～10條，櫛孔扇貝為12～13條，外觀上明顯較寬，棘突出，差別明顯，其余外部形態(tài)特征同櫛孔扇貝；反交組F1在殼高4～5cm時(shí)仍可見足絲，苗種階段足絲較發(fā)達(dá)，能夠附著暫養(yǎng)籠的底盤上，隨著生長(zhǎng)足絲逐漸退化，而蝦夷扇貝在1cm以內(nèi)時(shí)足絲已完全退化，其余外部形態(tài)特征與蝦夷扇貝基本相同，不易區(qū)分。④性腺發(fā)育（見表4）

結(jié)論：正反交F1的生殖腺均可正常發(fā)育、排放精卵，繁殖季節(jié)同母本。存在性轉(zhuǎn)化現(xiàn)象，2001年培育的苗種，2