逆境生理課件

第十章

植物的逆境生理第十章對(duì)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響或傷害的環(huán)境稱為逆境（stress），如旱、澇、冷、凍、鹽漬、病害、蟲害以及環(huán)境污染等；研究植物在逆境下的生理反應(yīng)稱為逆境生理；植物對(duì)逆境的適應(yīng)或抵抗能力稱為抗逆性（stressresistance）。植物的抗逆性可分為兩類：避逆性：植物通過(guò)各種方式避開(kāi)逆境的影響，主要是通過(guò)形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)來(lái)適應(yīng)或抵抗逆境。

耐逆性：植物通過(guò)生理代謝變化來(lái)適應(yīng)或抵抗逆境。對(duì)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響或傷

植物所遇到的逆境可分為四大類：1、由于氣候的嚴(yán)峻所生造成的逆境，如干旱、高溫、寒冷等；2、由于地理位置或海拔高度而造成的逆境，如鹽堿、強(qiáng)光、高山逆境等；3、病害、蟲害等生物因素造成的逆境；4、天然或人為的有毒物質(zhì)造成的逆境——環(huán)境污染；植物所遇到的逆境可分為四大類：第一節(jié)植物的抗寒性

低溫是植物經(jīng)常遇到的逆境，根據(jù)低溫的程度，可將低溫逆境分為冷害（chilinginjury）和凍害（freezinginjury）兩種類型：冷害：冰點(diǎn)以上的低溫對(duì)植物的傷害；凍害：冰點(diǎn)以下低溫對(duì)植物的傷害；第一節(jié)植物的抗寒性低溫是植物一、冷害生理1、冷害對(duì)植物生理過(guò)程的影響吸收機(jī)能減弱，水分平衡失調(diào)；葉綠素合成受阻，光合作用降低；呼吸作用大起大落，氧化磷酸化解偶聯(lián)；活性氧積累，導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的損傷；刺激乙烯、ABA和多胺產(chǎn)生，增強(qiáng)植物適應(yīng)性；一、冷害生理1、冷害對(duì)植物生理過(guò)程的影響吸收機(jī)能減弱，是指性質(zhì)活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱，主要是一些含氧的自由基和過(guò)氧物，如：超氧陰離子自由基（O2·—）、羥自由基（·OH）、單線態(tài)氧（1O2）、過(guò)氧化氫（H2O2）及脂質(zhì)過(guò)氧物自由基（RO·、ROO·）等，由于它們都含有氧，并且具有比氧活潑的化學(xué)反應(yīng)性，所以統(tǒng)稱為活性氧?；钚匝跤泻軓?qiáng)的氧化能力，對(duì)生物體內(nèi)大分子和許多其它功能分子具有破壞性，因此活性氧的積累必然會(huì)導(dǎo)致對(duì)細(xì)胞的傷害。

活性氧（activeoxygen）：是指性質(zhì)活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的膜脂過(guò)氧化作用（membranelipidperoxidation）

是指生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)，其結(jié)果不僅使膜中不飽和脂肪酸含量降低，引起膜流動(dòng)性下降以致膜相分離和膜透性增大，膜的正常功能破壞，而且膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）等也能直接對(duì)細(xì)胞起毒害作用。膜脂過(guò)氧化作用（membranelipidper2、植物的抗冷性冷害引的初期是引起膜脂相變（Phasetransitionofmembranelipids），即導(dǎo)致生物膜由液晶相變?yōu)槟z相；當(dāng)冷害達(dá)到膜脂發(fā)生降解時(shí)，組織就會(huì)愛(ài)害死亡。植物的抗冷性與膜脂和脂肪酸組分有關(guān)，包括磷脂的種類、脂肪酸碳鏈長(zhǎng)度和不飽和程度等，這些因素都影響到膜脂的相變溫度。2、植物的抗冷性冷害引的初磷脂種類與相變溫度：磷脂酰甘油(PG)>磷脂酰乙醇胺(PE)

>磷脂酰膽堿(PC)

脂肪碳鏈的長(zhǎng)度：

碳鏈越長(zhǎng)固化溫度越高。

脂肪酸的不飽和程度：碳鏈中不飽和鍵數(shù)越多，相變溫度越低，抗寒性越強(qiáng)。磷脂種類與相變溫度：二、凍害生理1、凍害的類型

凍害對(duì)植物的傷害主要是結(jié)冰傷害。由于溫度下降的速度和程度不同，植物體內(nèi)結(jié)冰的方式也不同：胞間結(jié)冰：當(dāng)溫度緩慢降低到冰點(diǎn)以下時(shí)，細(xì)胞間隙的水分結(jié)冰。胞間結(jié)冰對(duì)植物的傷害原生質(zhì)脫水；機(jī)械損傷；融冰傷害；二、凍害生理1、凍害的類型

胞內(nèi)結(jié)冰：當(dāng)溫度驟然降低到冰點(diǎn)以下時(shí)，細(xì)胞內(nèi)外都會(huì)結(jié)冰。

胞內(nèi)結(jié)冰會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和襯質(zhì)的精細(xì)結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械損傷。自然條件下一般不發(fā)生胸內(nèi)結(jié)冰，一旦發(fā)生植物就很難存活。胞內(nèi)結(jié)冰：胞內(nèi)結(jié)冰會(huì)對(duì)生2、凍害機(jī)理膜傷害假說(shuō)：硫氫基假說(shuō)：—SHHS——S-S—2、凍害機(jī)理膜傷害假說(shuō)：硫氫基假說(shuō)：—SH第十章逆境生理課件3、植物的抗寒性任何植物的抗逆性都不是驟然形成的，而是通過(guò)相應(yīng)的適應(yīng)性變化過(guò)程才能形成，這種適應(yīng)性的變化過(guò)程稱為鍛煉（hardening）。在冬季低溫來(lái)臨之前，植物體內(nèi)發(fā)生了一系列適應(yīng)低溫的生理變化，從而提高了抗寒性，這種逐步提高植物抗寒性的適應(yīng)過(guò)程稱為抗寒鍛煉（coldhardening）。3、植物的抗寒性任何植物的抗逆性抗寒鍛煉過(guò)程中，植物的適應(yīng)性變化主要有：含水量降低，束縛水/自由水比值增大；呼吸減弱：代謝強(qiáng)度降低，抗性增強(qiáng)；ABA含量增多，生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠；

保護(hù)物質(zhì)積累：可溶性糖、氨基酸（特別是脯氨酸）含量增加，細(xì)胞濃度增大，冰點(diǎn)降低?？购憻掃^(guò)程中，植物的適應(yīng)性變化主要有：含水量降低，束縛水/第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱的概念

干旱是一種氣候狀況，其基本特征是土壤缺水，大氣干燥，導(dǎo)致植物耗水大于吸水，體內(nèi)水分虧缺，這種導(dǎo)植物體內(nèi)水分嚴(yán)重虧缺的氣候狀況稱為干旱（drought）。

無(wú)雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得不到所需水分而受害，稱為旱害。農(nóng)業(yè)上干旱的含義是引起作物水分虧缺的一組復(fù)合氣候條件第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱的

在所有的逆境中，水分逆境—干旱是農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中所遇到的頻率最高、范圍最廣、危害最嚴(yán)重的一種逆境。全世界總耕地面積中干旱、半干旱地區(qū)約占43%，由此造成產(chǎn)量的減少超過(guò)所有其它自然災(zāi)害的總和。因此世界各國(guó)對(duì)干旱農(nóng)業(yè)給予了極大的重視。在所有的逆境中，水分逆境—干旱是農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中所遇到

干旱是植物經(jīng)常遭受的一種逆境，我國(guó)約有48%土地面積處于干旱、半干旱地區(qū)。

我國(guó)干濕氣候區(qū)域的劃分主要是根據(jù)降雨量這一決定干旱的主要?dú)夂蛞蜃?，結(jié)合植被景觀特點(diǎn)而確定的：干旱區(qū)：年降雨量在200毫米以下；半干旱區(qū)：年降雨量在200~400毫米之間；半濕潤(rùn)區(qū)：年降雨量在450~650毫米之間；濕潤(rùn)區(qū)：年降雨量在650毫米以上。干旱是植物經(jīng)常遭受的一種逆境，我國(guó)約

水分脅迫：指干旱、缺水所引起的結(jié)植物正常生理過(guò)程的干擾，水分脅迫的程度常用w和RWC等水分狀況指標(biāo)來(lái)劃分。

與正常供水、蒸騰緩和條件下相比

輕度脅迫：植物w略低0.1~0.5MPa；RWC降低8~10%中度脅迫:植物w降

低0.5~1.5MPa;RWC降低10~20%重度脅迫：植物w降

略低1.5MPa以上；RWC降低20%發(fā)上水分脅迫：指干旱、缺水所引起的結(jié)植二、干旱的類型根據(jù)引起植物水分虧缺的原因可將干旱分為：大氣干旱：土壤干旱：生理干旱：二、干旱的類型根據(jù)引起植物水分虧缺的原因可三、干旱對(duì)植物生理過(guò)程的影響

1、對(duì)膜透性的影響：膜系統(tǒng)受損，透性增大，內(nèi)容物外滲，細(xì)胞內(nèi)酶的空間間隔破壞，正常代謝受到影響。

2、對(duì)生長(zhǎng)的影響：分生組織細(xì)胞膨壓降低，細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制，植物一般低矮，葉片較小。由于總光合面積減少，產(chǎn)量會(huì)大大降低。

三、干旱對(duì)植物生理過(guò)程的影響1、對(duì)膜透性的影響：3、對(duì)光合作用的影響：

CO2同化的氣孔性限制：氣孔阻力增大（開(kāi)度減小或關(guān)閉），限制CO2的供應(yīng)，光合作用減弱。CO2同化的非氣孔性限制：葉綠體片層膜系統(tǒng)受損，導(dǎo)致葉綠體光合活性降低，如希爾反應(yīng)減弱，放氧率降低，光系統(tǒng)II的活力明顯降低，光合電子傳遞和光合磷酸化受抑制，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，葉綠素含量減少等。光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，光合產(chǎn)物在葉片積累，光合速率降低。3、對(duì)光合作用的影響：

4、對(duì)內(nèi)源激素的影響：

主要表現(xiàn)為ABA大量增多，CTK減少，刺激乙烯產(chǎn)生，并通過(guò)這些變化來(lái)影響其他生理過(guò)程。

5、對(duì)氮代謝的影響：蛋白質(zhì)含量降低，游離氨基酸含量增多，特別是脯氨酸和甜菜堿，可增高10~100倍。脯氨酸積累的意義：

參于滲透調(diào)節(jié)；

增大細(xì)胞內(nèi)生物大分子對(duì)水的親和力；

貯存氨起解毒作用，復(fù)水后作為楞利用的氮源。4、對(duì)內(nèi)源激素的影響：6、對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響：保護(hù)酶系統(tǒng)（protact-enzymesystem）是指生物體內(nèi)負(fù)責(zé)清除活性氧的酶類，主要有SOD、POD和CAT。三種酶相互協(xié)調(diào)，能有效地清除代謝過(guò)程產(chǎn)生的活性氧，使生物體內(nèi)的活性氧維持在一個(gè)低水平上，從而防止了活性氧引起的膜脂過(guò)氧化及其它傷害過(guò)程，因此將這種酶系統(tǒng)稱為保護(hù)酶系統(tǒng)。6、對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響：

干旱對(duì)植物的傷害與植物體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化引起的膜傷害有關(guān)?；钚匝醴e累與植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性直接相關(guān)。

耐旱植物在適度的干旱條件下SOD、CAT和POD活性通常增高，表明清除活性氧的能力增強(qiáng)，這也意味著植物具有一定的抗旱能力。干旱敏感型植物受早時(shí)，這三種酶的活性通常降低，因而會(huì)導(dǎo)致活性氧的積累，引起相應(yīng)的傷害。干旱對(duì)植物的傷害與植物體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致四、植物的抗干旱性1、植物的抗旱類型避旱型：以休眠種子度過(guò)干旱季節(jié)；御旱型：形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，保持一個(gè)良好的水分內(nèi)環(huán)境；耐旱型：生理代謝上變化，適應(yīng)或忍耐干旱。四、植物的抗干旱性1、植物的抗旱類型2、耐旱植物的生理及形態(tài)特點(diǎn)耐旱植物的特點(diǎn)形態(tài)特點(diǎn)生理特點(diǎn)根系：發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大；葉片：細(xì)胞小、氣孔多而小、葉表面茸毛多、角質(zhì)厚，輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)；原生質(zhì)特性：光合特性：代謝特點(diǎn)：2、耐旱植物的生理及形態(tài)特點(diǎn)耐旱植物的特點(diǎn)形態(tài)特點(diǎn)生理特點(diǎn)根五、滲透脅迫與滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)（osmoticadjustment）是指細(xì)胞通過(guò)增加或減少細(xì)胞液中的溶質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)，以期達(dá)到與外界環(huán)境滲透勢(shì)相平衡。滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上進(jìn)行的，即由細(xì)胞通過(guò)合成和吸收積累對(duì)細(xì)胞無(wú)害的溶質(zhì)來(lái)完成，其主要功能在