第八章微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用

生物地球化學(xué)循環(huán)：生物參與的自然界的物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程。細菌、真菌：分解者

第一頁，共七十一頁。第一節(jié)氧循環(huán)大氣中氧含量約占空氣體積分數(shù)的21%人和動物呼吸、微生物分解有機物都需要氧氣所消耗的氧由陸地和水體中的植物及藻類進行光合作用釋放補充第二頁，共七十一頁。第三頁，共七十一頁。含碳物質(zhì)：二氧化碳、一氧化碳、甲烷、糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等第二節(jié)碳素循環(huán)第四頁，共七十一頁。第五頁，共七十一頁。第六頁，共七十一頁。1）光合作用2）發(fā)酵3）甲烷產(chǎn)生作用4）有氧降解（呼吸作用）第七頁，共七十一頁。第八頁，共七十一頁。第九頁，共七十一頁。以CO2為代表的溫室氣體的大量排放，導(dǎo)致了全球性的“溫室效應(yīng)”，并由此引發(fā)了一系列環(huán)境問題。由于CO2持續(xù)增高，20世紀地球表面溫度上升了0.3~0.6℃，海平面上升10~25cm。到21世紀中葉，全球溫度將增加1.5~4℃。第十頁，共七十一頁。大氣甲烷含量以大約1%的速度逐年遞增，在過去的300年中從0.7×10-6上升到1.6×10-6~1.7×10-6（體積分數(shù)）。甲烷來自水稻、反芻動物、煤礦、污水處理廠、垃圾填埋場、沼澤地。CO來自石油、煤的燃燒、汽車尾氣等。第十一頁，共七十一頁。一、纖維素的轉(zhuǎn)化葡萄糖的高分子聚合物分子式：(C6H10O5)(1400~10000).以樹木、農(nóng)作物秸稈為原料的工業(yè)生產(chǎn)廢水含有大量纖維素。第十二頁，共七十一頁。第十三頁，共七十一頁。分解纖維素的微生物：細菌、放線菌和真菌。細菌的纖維素酶：表面酶真菌和放線菌的纖維素酶：胞外酶第十四頁，共七十一頁。分解纖維素的微生物細菌：粘細菌、鐮狀纖維菌、纖維弧菌真菌：青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉放線菌：鏈霉菌屬第十五頁，共七十一頁。二.半纖維素的轉(zhuǎn)化半纖維素為雜聚糖，存在于植物細胞壁中造紙廢水和人造纖維廢水含半纖維素土壤微生物分解半纖維素的速率比分解纖維素快第十六頁，共七十一頁。分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素芽孢桿菌假單胞菌節(jié)細菌放線菌霉菌第十七頁，共七十一頁。三.果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化果膠質(zhì)是由D-半乳糖醛酸以a-1,4糖苷鍵構(gòu)成。造紙、制麻廢水多含有果膠質(zhì)（一）果膠質(zhì)的水解過程第十八頁，共七十一頁。水解產(chǎn)物（果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等）的分解在好氧條件下分解為二氧化碳和水厭氧條件下進行丁酸發(fā)酵：產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和水第十九頁，共七十一頁。分解果膠質(zhì)的微生物：好氧菌：枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌厭氧菌：蝕果膠梭菌、費新尼亞浸麻梭菌真菌：青霉、曲霉、小克銀漢霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉放線菌第二十頁，共七十一頁。四.淀粉的轉(zhuǎn)化淀粉種類：淀粉有直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類葡萄糖脫水縮合以a-1,4糖苷鍵組成直鏈淀粉除了a-1,4糖苷鍵，還有a-1,6糖苷鍵構(gòu)成分支淀粉廠、酒廠廢水，印染廢水，抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等均含有淀粉第二十一頁，共七十一頁。淀粉的分解途徑丁酸梭狀芽孢桿菌丙酮丁酸梭狀芽孢桿菌丁酸梭狀芽孢桿菌淀粉還可以在磷酸化酶催化下分解，使淀粉中的葡萄糖分子一個一個分解下來。第二十二頁，共七十一頁。五.脂肪的轉(zhuǎn)化脂肪是甘油和高級脂肪酸所形成。飽和脂肪酸和甘油組成的常溫下呈固態(tài)的稱為脂由不飽和脂肪酸和甘油組成的常溫下呈液態(tài)的稱為油毛紡廠廢水、油脂廠廢水、制革廢水含有大量油脂。第二十三頁，共七十一頁。甘油的轉(zhuǎn)化丙酮酸乙酰輔酶A二氧化碳和水1-磷酸葡萄糖第二十四頁，共七十一頁。脂肪酸的?-氧化第二十五頁，共七十一頁。六.木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)一般認為是以苯環(huán)為核心帶有丙烷支鏈的多種芳香族化合物經(jīng)氧化縮合而成。造紙和人造纖維廢水含有大量木質(zhì)素。分解木質(zhì)素的微生物：擔子菌綱中的一些種，厚孢毛霉，松栓霉，假單胞菌中的個別種。第二十六頁，共七十一頁。七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化石油中含有烷烴（30%）、環(huán)烷烴（46%）及芳香烴（28%）。第二十七頁，共七十一頁。石油的微生物降解1、降解機理A.鏈烷烴的微生物降解①微生物攻擊鏈烷烴的末端甲基，由混合功能氧化酶催化，生成伯醇，在進一步氧化成為醛和脂肪酸，脂肪酸接著通過β-氧化進一步代謝。第二十八頁，共七十一頁。A.鏈烷烴的微生物降解②有些微生物攻擊鏈烷烴的次末端，在鏈內(nèi)的碳原子上插入氧。首先生成仲醇，再進一步氧化，生成酮，再代謝為酯，酯鍵裂解生成伯醇和脂肪酸。醇繼續(xù)氧化成醛、羧酸、接著通過β-氧化進一步代謝。第二十九頁，共七十一頁。B.不具備末端甲基的環(huán)烷烴的微生物降解（類似于上述次末端氧化的機制）如環(huán)己烷，由混合功能氧化酶的羥化作用生成環(huán)己醇，后者脫氫生成酮，再進一步氧化，一個氧插入環(huán)而生成內(nèi)酯，內(nèi)酯開環(huán)，一端的羥基被氧化成醛基，再氧化成羧基，生成的二羧酸通過β-氧化進一步代謝。第三十頁，共七十一頁。常見的是能轉(zhuǎn)化環(huán)己烷為環(huán)己酮的微生物不能內(nèi)酯化和開環(huán)而能將環(huán)己酮內(nèi)酯化和開環(huán)的微生物卻不能轉(zhuǎn)化環(huán)己烷為環(huán)己酮。可見微生物之間的互生關(guān)系和共代謝在環(huán)烷烴的生物降解中起著重要的作用。第三十一頁，共七十一頁。以環(huán)己烷為例通常一些微生物只能將環(huán)烷變?yōu)榄h(huán)己酮，另一些微生物只能將環(huán)己酮氧化開鏈而不能氧化環(huán)己烷，兩類以上微生物的協(xié)同作用下將污染物徹底降解。第三十二頁，共七十一頁。C.芳香烴D.多環(huán)芳烴苯的代謝鄰位開環(huán)第三十三頁，共七十一頁。萘的代謝第三十四頁，共七十一頁。酚也是先被氧化為鄰苯二酚，這樣各類芳香烴在降解的后半段是相同的，可表示如下第三十五頁，共七十一頁。第三節(jié)氮循環(huán)第三十六頁，共七十一頁。第三十七頁，共七十一頁。1)生物固氮2）硝化作用（亞硝化細菌、硝化細菌）3）硝酸鹽同化作用4）氨化作用（蛋白的水解和脫氨）5）氨鹽同化作用6）硝酸的異化還原7）反硝化作用（硝酸鹽還原為氮氣）8）亞硝酸氨化作用第三十八頁，共七十一頁。1)生物固氮：在固氮微生物的作用下把分子氮轉(zhuǎn)化為氨，進而合成為有機氮化合物的過程。固氮生物共生固氮菌--Rhizobium根瘤菌屬非豆科植物的共生固氮放線菌—Frankia

弗蘭克氏菌屬各種藍細菌自生固氮菌，如Azotobacter固氮菌屬第三十九頁，共七十一頁。2)硝化作用：在土壤或水體中的氨態(tài)氮經(jīng)化能自氧細菌（亞硝化細菌和硝化細菌）的氧化轉(zhuǎn)化成為硝酸態(tài)氮的過程。第四十頁，共七十一頁。3)硝酸鹽同化作用：幾乎一切綠色植物和多種微生物都可利用硝酸鹽作氮素營養(yǎng)源，在利用過程中，硝酸鹽被重新還原成NH4+后再被利用于合成各種含氮有機物，這就是硝酸鹽同化作用。第四十一頁，共七十一頁。4)氨化作用：即含氮有機物經(jīng)微生物分解產(chǎn)生氨的作用。5)銨鹽同化作用：由所有綠色植物和許多微生物進行的以銨鹽為營養(yǎng)，合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮有機物的作用。第四十二頁，共七十一頁。6)異化性硝酸鹽還原作用：指硝酸離子作為呼吸鏈的末端電子受體從而被還原為亞硝酸的反應(yīng)。（硝酸鹽呼吸，厭氧呼吸）第四十三頁，共七十一頁。7)反硝化作用（脫氮作用）：兼性厭氧的硝酸鹽還原細菌將硝酸鹽還原為氮氣的過程。反硝化作用一般只發(fā)生在厭氧條件下少數(shù)異養(yǎng)和化能自養(yǎng)微生物可進行反硝化作用。第四十四頁，共七十一頁。8）亞硝酸氨化作用：亞硝酸通過異化性還原可以經(jīng)羥氨而轉(zhuǎn)變成氨，這就叫亞硝酸氨化作用。第四十五頁，共七十一頁。一、蛋白質(zhì)的水解和氨基酸的轉(zhuǎn)化（一）蛋白質(zhì)水解生活污水、屠宰廢水、罐頭食品加工廢水、乳品加工廢水、制革廢水均含蛋白質(zhì)和氨基酸。蛋白質(zhì)水解過程第四十六頁，共七十一頁。分解蛋白質(zhì)的微生物好氧細菌：枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌等兼性厭氧菌：變形桿菌、假單胞菌厭氧菌：腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌致病鏈球菌、葡萄球菌真菌：曲霉、毛霉和木霉第四十七頁，共七十一頁。（二）氨基酸的轉(zhuǎn)化1.脫氨作用即氨化作用。氨化作用：即含氮有機物經(jīng)微生物分解產(chǎn)生氨的作用。脫氨方式：

氧化脫氨還原脫氨水解脫氨減飽和脫氨第四十八頁，共七十一頁。第四十九頁，共七十一頁。斯提克蘭反應(yīng)第五十頁，共七十一頁。③水解脫氨：氨基酸水解脫氨后生成羧酸。第五十一頁，共七十一頁。第五十二頁，共七十一頁。②脫羧作用：氨基酸脫羧作用多數(shù)由腐敗細菌和霉菌引起，經(jīng)脫羧后生成胺。氨基酸的轉(zhuǎn)化第五十三頁，共七十一頁。二、尿素的氨化生活污水、印染廢水含尿素。尿素含氮47%在污水處理中，當缺氮時可加尿素補充氮源。脲酶第五十四頁，共七十一頁。三、硝化作用在土壤或水體中的氨態(tài)氮經(jīng)化能自養(yǎng)細菌（亞硝化細菌和硝化細菌）的氧化轉(zhuǎn)化成為硝酸的過程。第五十五頁，共七十一頁。四、反硝化作用反硝化作用（脫氮作用）：兼性厭氧的硝酸鹽還原細菌將硝酸鹽還原為氮氣的過程。反硝化作用一般只發(fā)生在厭氧條件下少數(shù)異養(yǎng)和化能自養(yǎng)微生物可進行反硝化作用。第五十六頁，共七十一頁。反硝化細菌有：施氏假單胞菌、脫氮假單胞菌、熒光假單胞菌、紫色色桿菌、脫氮色桿菌等第五十七頁，共七十一頁。五、固氮作用生物固氮：在固氮微生物的作用下把分子氮轉(zhuǎn)化為氨，進而合成為有機氮化合物的過程。固氮生物共生固氮菌--Rhizobium根瘤菌屬非豆科植物的共生固氮放線菌—Frankia

弗蘭克氏菌屬各種藍細菌自生固氮菌，如Azotobacter固氮菌屬第五十八頁，共七十一頁。第四節(jié)硫循環(huán)1）同化性硫酸鹽還原作用2）脫硫作用（含硫蛋白的分解）3）硫化作用（H2S或S氧化為S或硫酸）4）硫酸鹽的異化還原（無氧呼吸）5）硫的異化還原第五十九頁，共七十一頁。一、含硫有機物的轉(zhuǎn)化以-SH形式組成含硫氨基酸，含硫有機物存在于生物體的蛋白質(zhì)中。第六十頁，共七十一頁。脫硫作用（含硫蛋白的分解）：在厭氧條件下，通過一些腐敗微生物的作用，把生物體的蛋白質(zhì)或其他含硫有機物中的硫礦化成H2S的作用。第六十一頁，共七十一頁。二、無機硫的轉(zhuǎn)化第六十二頁，共七十一頁。（一）硫化作用：即硫的氧化作用。在有氧條件下，通過硫細菌將硫化氫氧化為硫酸的過程。參與硫化作用的微生物硫化細菌硫磺細菌第六十三頁，共七十一頁。1.硫化細菌：氧化硫硫桿菌氧化亞鐵硫桿菌第六十四頁，共七十一頁。第六十五頁，共七十一頁。它能從氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽中獲得能量，還能將硫酸亞鐵氧化成硫酸高鐵硫酸及硫酸高鐵溶液是有效浸溶劑生成的硫酸銅通過置換、萃取、電解或離子交換等方法回收金屬第六十六頁，共七十一頁。2.硫磺細菌：將硫化氫氧化為硫、并將硫粒累積在