擔子菌亞門課件

第五節(jié)擔子菌亞門真菌

（Basidiomycotina）一、概述

擔子菌亞門真菌一般稱為擔子菌，是真菌中最高等的類型?，F(xiàn)已記載的有1428屬，23000中。其中銹菌和黑粉菌與植物病害的關(guān)系非常密切。引起植物病害，食用菌，菌根。

擔子菌亞門真菌的共同特征是有性生殖產(chǎn)生擔子孢子，簡稱擔孢子。擔孢子產(chǎn)生于擔子上，每個擔子一般形成4個擔孢子。

高等擔子菌的擔子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上，形成子實層，這種擔子菌的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)叫擔子果（basidiocarp）。常見的各種蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等，都是擔子菌的擔子果。

營養(yǎng)體是非常發(fā)達的有隔菌絲體，多細胞，細胞壁為幾丁質(zhì)。有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）?？尚纬删?。二、擔子菌的營養(yǎng)體次生菌絲（seconderymycelium）：兩根初生菌絲發(fā)生細胞融合形成的雙核菌絲體。在擔子菌中很發(fā)達，是擔子菌的主要營養(yǎng)菌絲。三生菌絲體（thirdlymycelium）：

集結(jié)形成特殊形狀的子實體（n+n）。次生菌絲體在發(fā)育一定階段形成繁殖體，形成發(fā)達的擔子果。一般把構(gòu)成擔子果的菌絲體叫三生菌絲，三生菌絲的作用是形成高等擔子菌的擔子果。三、擔子菌的繁殖☆多數(shù)擔子菌沒有無性繁殖階段。少數(shù)擔子菌的擔子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子?！顡泳挠行陨尺^程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官，主要是由兩個擔孢子或兩個初生菌絲細胞進行質(zhì)配；有的是通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進行質(zhì)配?！畹湫偷膿庸靼魻?，是從雙核菌絲體的頂端細胞形成的。典型擔子和擔孢子的形成過程

擔子（basidium）是擔子菌進行核配和減數(shù)分裂的場所。每個細胞核形成一個單核的擔孢子，著生在擔子的小梗上。擔孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體。

單核、單倍體、外生孢子、4個。擲孢子：能夠彈射。定孢子：不能夠彈射。

擔孢子擔子菌的子實層（一）習性

陸生，分三類：

寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌。生活于樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，木耳、多孔菌等。腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌等。

（二）越冬方式

厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實體。

五、擔子菌的生態(tài)習性七、銹菌綱（Uredinomycetes）（一）概述▲銹菌綱真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱為銹病，常引起農(nóng)作物的嚴重損失。已知約7000個種?！P菌的特征是：無擔子果。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲內(nèi)產(chǎn)生橫隔特化為擔子；擔子有4個細胞，每個細胞上產(chǎn)生1個小梗．小梗上著生單胞、無色的擔孢子；擔孢子釋放時可以強力彈射?！P菌的雙核菌絲體很少有鎖狀聯(lián)合。寄生在寄主細胞間的菌絲體一般都形成吸器伸入寄主細胞內(nèi)?！械匿P菌是單主寄生的，即在一種寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是轉(zhuǎn)主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史?！S多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，一個完整的生活史最多的可以產(chǎn)生5種類型的孢子，如禾柄銹菌。（二）多型現(xiàn)象0．性孢子(pycniospore)：性孢子單細胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，其作用是與受精絲進行交配。性孢子器(pycnium)是由擔孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)。Ⅰ．銹孢子(aeciospore)：銹孢子雙核，單細胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)。銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。Ⅱ．夏孢子(urediospore)：夏孢子是成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。Ⅲ．冬孢子(teliospore)：冬孢子一般是在生長后期形成的休眠孢子。冬孢子是銹菌雙核進行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆Ⅳ．擔孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔子，擔子的小梗上產(chǎn)生擔孢子。（三）銹菌生活史類型

各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。禾柄銹菌形成5種孢子，它們的生活史可用0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。梨膠銹菌(Gymnosporangiumharaeanum)不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是0、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（銹孢子或夏孢子）的稱為長生活史型；冬孢子為唯一雙核孢子的為短生活史型。。3、銹孢子隨風傳播到小麥上，萌發(fā)侵入小麥后在寄主體內(nèi)形成發(fā)達的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后頂破表面外露。4、夏孢子橢圓形，橙黃色。夏孢子只能侵染麥類作物。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一個生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復(fù)多次，使病害迅速蔓延。5、麥類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔孢子。銹菌的侵染循環(huán)多循環(huán)類型以小麥稈銹菌（Pucciniagraminis）為例：冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔子擔孢子氣傳侵染小檗性子器及性孢子蟲傳異宗配合形成雙核菌絲銹子器及銹孢子風傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳再侵染（五）銹菌的分類

銹菌的分類主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式。分1目（銹菌目），2科?！P菌科：冬孢子有柄，單生，冬孢子大多裸露子寄主體外。其中為害農(nóng)作物最重要的是柄銹菌屬(Puccinia)和單胞銹菌屬(Uromyces)?！鴸配P菌科：冬孢子無柄，聚生于寄主體內(nèi)，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀。與農(nóng)作物病害關(guān)系較大的有柵銹菌屬(Melampsora)和層銹菌屬(Phakopsora)，另有許多種類寄生在松柏植物上。其他缺乏有性階段的銹菌，即未見冬孢子的銹菌則簡單地歸子一類，即半知銹菌類。1、柄銹菌科（1）單胞銹菌屬（Uromyces）

冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個發(fā)芽孔，光滑或有乳頭狀突起。夏孢子單細胞，有刺或瘤狀突起。瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus），引起菜豆銹病。

冬孢子雙胞，有柄，光滑或有瘤，每個細胞都有發(fā)芽孔。夏孢子單胞。引起小麥條銹（P.striiformis）、葉銹（P.recondite

f.sptritici）、稈銹?。≒.graminis

f.sp

tritici）等。

（2）柄銹菌屬（Puccinia）（3）膠銹菌屬（Gymnosporangium）

冬孢子雙胞，光滑，每個細胞有兩個發(fā)芽孔，有可以膠化的長柄，遇水膨大。沒有夏孢子階段。梨膠銹菌（G.haraeanum）引起梨銹病。轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。

梨銹病侵染循環(huán)圖解（4）多胞銹菌屬（Phragmidium）

冬孢子3至多多細胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每個細胞有2~3個發(fā)芽孔。玫瑰多胞銹菌（P.rosaemultiflorae

），引起玫瑰銹病。2、柵銹科（1）柵銹菌屬（Melampsora）

冬孢子單胞，無柄，緊密排列成一層。夏孢子表面有疣或刺。亞麻柵銹菌（M.lini）引起亞麻銹病。（2）層銹屬（Phakopsora）

冬孢子單胞，無柄，不整齊地排列成數(shù)層；夏孢子表面有刺。棗層銹菌（P.ziziphivulgaris

）引起棗樹銹病。（3）柱銹屬（Cronartium）冬孢子縱橫排列成柱狀。

八、黑粉菌綱（Ustilaginomycetes）59屬，980種。世界分布，引起植物的黑粉病。（一）分類

分為兩個目黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，寄生物。擔孢目（Sporidiales）：腐生的酵母。

黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子(習慣稱作厚垣孢子)。黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強。大多數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。少數(shù)黑粉菌為腐生的。典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。（二）黑粉菌目

黑粉菌主要是以雙核的菌絲體在寄主的細胞間寄生，有些在細胞內(nèi)生長。寄生在植物的莖、葉部常可產(chǎn)生吸器；在生長點、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵染。1、形態(tài)特征（1）菌絲體

★黑粉菌的有性生殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。一般是以兩個擔孢子或兩個先菌絲細胞進行質(zhì)配而進入雙核階段，減數(shù)分裂是在先菌絲中進行．形成的擔孢子為單核。

★無性繁殖不發(fā)達，往往以擔孢子進行芽殖產(chǎn)生分生孢子。（2）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖形成過程：

雙核菌絲原生質(zhì)收縮細胞壁膠化冬孢子

到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢子，冬孢子是從雙核菌絲體的中間細胞形成的。冬孢子——厚垣孢子冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔子。冬孢子（N+N）冬孢子（2N）先菌絲(2N)擔孢子(N)

冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔孢子；擔子無隔或有隔，但擔子上無小梗，擔孢子直接產(chǎn)生在擔子上，擔孢子不能彈射。擔子與擔孢子2、黑粉菌的癥狀類型

花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子

房和胚乳；雄蕊；莖葉黑粉菌；癭瘤黑粉菌；根黑粉菌。

（1）幼苗侵染型：來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。3、黑粉菌的侵染類型

（2）花器侵染型：開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當年不表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生長，從種子幼芽內(nèi)擴展到幼苗的生長點，最后引起穗部發(fā)病。如小麥散黑穗。種子帶菌。種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染。

（3）局部侵染型：侵染寄主體內(nèi)的菌絲不作系統(tǒng)擴展，局限于侵染點周圍表現(xiàn)癥狀。如玉米黑粉病。

（4）幼莖侵染型：病菌從植株上根冠上發(fā)育的幼芽出侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)擴展，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子。

黑粉菌的分類主要根據(jù)冬孢子的性狀，如孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬(Ustilago)、軸黑粉菌屬(Sphacelotheca)和腥黑粉菌屬(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。4、分類

（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae）冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有橫隔的擔子（先菌絲），每個細胞側(cè)生或頂生擔孢子。分科及重要屬：

分科根據(jù)：冬孢子萌發(fā)方式，擔子有無分隔；擔孢子側(cè)生或頂生。

黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有980個種，主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入。為害寄主植物時，通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一般稱作黑粉病。①黑粉菌屬（Ustilago）裸黑粉菌（U.nuda）

引起大麥散黑穗病。小麥散黑粉菌（U.tritici）引起小麥散黑穗病。堅黑粉菌（U.hordei）引起大麥、燕麥堅黑穗病。

玉蜀黍黑粉菌（U.maydis）危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。

茭白即由黑粉菌侵染形成。②軸黑粉菌屬（Sphacelotheca）厚垣孢子分散，不結(jié)合成團，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子絲黑粉病菌（S.reiliana）危害玉米、高粱；高粱堅粒黑粉病菌（S.sorghi）危害高粱；高梁軸黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散粒黑穗病。（2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔子，頂端簇生擔孢子。

粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔孢子，擔孢子結(jié)合成“H”型。①腥黑粉菌屬（Tilletia）小麥光腥黑粉菌（T.foetida）小麥網(wǎng)腥黑粉菌（T.caries）小麥矮腥黑粉菌（T.contraversa）

T.contraversaT.contraversa

孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。稻葉黑粉菌（E.oryzae

）引起水稻葉黑粉病。②葉黑粉菌屬（Entyloma）

冬孢子結(jié)合成外有不孕細胞的孢子球，萌發(fā)形成短的或長的先菌絲，頂端束生擔孢子。冬孢子褐色，不孕細胞無色。③條黑粉菌屬（Urocystis）

小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌U.tritici

）引起小麥稈黑粉病。④尾孢黑粉菌屬（Neovossia）又稱刺黑粉菌屬冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)；冬孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。稻粒黑粉病菌(N.horrida)引起水稻粒黑粉病。擔子果一般為相當發(fā)達的大型擔子果，裸果型或半裸果型，擔子形成子實層。擔孢子成熟后可以強力彈射。大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是森林植物的重要病原菌。本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥用，如靈芝等。近年來發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死；有的是與植物共生的菌根菌。層菌綱真菌與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小，只有少數(shù)是農(nóng)作物的病原物。根據(jù)擔子有無隔膜，層菌綱分為有隔擔子菌亞綱和無隔擔子菌亞綱，共包含9個目，已知約8000種。九、層菌綱（Hymenomycetes）（一）有隔擔子菌亞綱1、銀耳目（Tremellales）該目真菌都是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在真菌上，擔子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔子以十字型縱隔分成4個細胞。銀耳(Tremellafuciformis)是其中很典型的種。

有隔擔子菌亞綱形成有隔擔子，分銀耳目、木耳目和隔擔菌目等3個目：

該目真菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上。擔子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在擔子果表面。典型的擔子有橫隔分為4個細胞。常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔菌(Helicobasidiummompa)和紫卷擔菌(H.purpureum)。它們的擔子果不發(fā)達，擔子卷旋。毛木耳(Auriclariapolytricha)是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。2、木耳目(Auriculariales)

是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介殼蟲上的共生物。擔子果不很發(fā)達，原擔子的壁很厚(有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子)，后擔子則橫隔為4個細胞，小梗上著生擔孢子。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔耳(Septobasidiumpedicellatum)和柑桔膏藥病的柑桔生隔擔耳(Septobasidiumcitricolum)。3、隔擔菌目(Septobasidiales)（二）無隔擔子菌亞綱

無隔擔子菌亞綱真菌形成無隔擔子、分外擔菌目、座擔菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6個目：1、外擔菌目(Exobasidiales)真菌都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們沒有擔子果。擔子在受害部的表面形成子實層，在許多方面與子囊菌中外囊菌屬(Taphrina)真菌相似。外擔菌屬(Exobasidium)是最重要的屬，其中的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。引起茶餅病的壞損外擔菌(Exobasidiumvexans)是常見的種。2、膠膜菌目(Tulasnellales)真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的擔子果。擔子果有白色、褐色、灰色、粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬(Thanatephorus)中的瓜亡革菌(T.cucumeris)，是寄主范圍很廣的病原物，為半知菌立枯絲該菌(Rhizoctoniasolani)的有性階段。3、非褶菌目(Aphyllophorales)真菌一般形成較大的裸果型擔子果，有的可食用，如猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目中有些是藥用真菌，如靈芝(Ganodermaspp.)等。猴頭菌雞油菌靈芝4、蘑菇目(Agaricales)真菌的擔子果