以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件

第七章海洋食物網(wǎng)與能流分析第七章海洋食物網(wǎng)與能流分析1第一節(jié)海洋經(jīng)典食物鏈和微型生物食物網(wǎng)

一、海洋經(jīng)典食物鏈（一）牧食食物鏈大洋食物鏈（6個營養(yǎng)級）第一節(jié)海洋經(jīng)典食物鏈和微型生物食物網(wǎng)一、海洋經(jīng)典食物鏈2沿岸、大陸架食物鏈（4個營養(yǎng)級）

上升流區(qū)食物鏈（3個營養(yǎng)級）沿岸、大陸架食物鏈（4個營養(yǎng)級）3碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生動物和細菌等）→

碎屑取食者（如線蟲、多毛類、腹足類、小螃蟹、蝦類和小魚）→

小型食肉動物（鯉科小魚）→

大型食肉動物（游釣魚類）碎屑來源：尸體、蛻皮、糞團碎屑在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要性：

①能流大;②加強生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性;

③對近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質(zhì)流）起聯(lián)結(jié)作用;

④營養(yǎng)價值很高。（二）碎屑食物鏈碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生動物和細菌等）→碎4二、微型生物食物環(huán)（網(wǎng)）

（一）什么叫微食物環(huán)（網(wǎng)）

網(wǎng)采浮游植物→橈足類→魚類細菌的二次生產(chǎn)（bacterialsecondaryproduction）

DOM→異養(yǎng)浮游細菌→原生動物→橈足類的攝食關系

DOM→原生動物→橈足類微微型自養(yǎng)生物→原生動物→橈足類的攝食關系

“微型生物食物網(wǎng)”（microbialfoodweb）二、微型生物食物環(huán)（網(wǎng)）（一）什么叫微食物環(huán)（網(wǎng)）5（二）微型生物食物網(wǎng)的基本結(jié)構(gòu)（二）微型生物食物網(wǎng)的基本結(jié)構(gòu)6（三）病毒在微食物網(wǎng)中的作用

病毒對微食物網(wǎng)中各類生物的數(shù)量平衡和維持相對穩(wěn)定性起重要作用，或者說，病毒也應是微食物網(wǎng)的重要成員。海洋病毒的生產(chǎn)力能直接影響細菌生產(chǎn)力，抑制浮游植物和原生動物的繁殖率。病毒感染造成的細菌、浮游植物和原生動物裂解死亡過程中產(chǎn)生的DOM，反過來又能促進細菌的繁殖。原生動物不僅能攝食異養(yǎng)細菌以及微型和微微型自養(yǎng)生物，同時也能攝食病毒。（三）病毒在微食物網(wǎng)中的作用病毒對微食物網(wǎng)中各類生物的數(shù)量7三、微食物環(huán)中各類生物的生物量與生產(chǎn)力（一）異養(yǎng)細菌營養(yǎng)豐富海區(qū)，細菌豐度可達6.3×106cell/ml，即使是在營養(yǎng)物質(zhì)少的4,200m深海中，細菌數(shù)量也有3.4×104cell/ml。雖然細菌的生產(chǎn)速度依海域和深度的不同變化很大，但是多數(shù)相當于初級生產(chǎn)速率的20~30%。三、微食物環(huán)中各類生物的生物量與生產(chǎn)力（一）異養(yǎng)細菌8（二）微微型光合自養(yǎng)生物藍細菌：粒徑為0.5~1.5μm，103~105個/ml

水平。原綠球菌：0.4~0.8Μm，數(shù)量通常高于藍細菌（在寡營養(yǎng)海區(qū)要高出1~2個數(shù)量級）。微微型光合真核生物：豐度一般比原綠球菌和藍細菌少。（三）微型和小型浮游動物粒徑2~20μm大小的原生動物，主要由鞭毛蟲和部分纖毛蟲（無殼纖毛蟲）組成。（二）微微型光合自養(yǎng)生物9四、微食物網(wǎng)在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流、物流中的重要作用（一）在能流過程中的作用

與經(jīng)典食物鏈共同構(gòu)成完整的海洋生態(tài)系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)

微食物網(wǎng)能流量在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流量基礎環(huán)節(jié)中占有很高的比例異養(yǎng)微生物和超微型自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力總和構(gòu)成大部分海域能流的主要基礎環(huán)節(jié)大部分海區(qū)的中型浮游動物僅直接消耗浮游植物總生產(chǎn)量的較少部分（不超過1/3）。四、微食物網(wǎng)在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流、物流中的重要作用（一）在能流10營養(yǎng)物質(zhì)在微食物網(wǎng)中的更新很快微食物網(wǎng)的消費者所產(chǎn)生的微細有機碎屑可長時間的滯留在真光層水體中，對維持真光層的營養(yǎng)物質(zhì)供應和穩(wěn)定初級生產(chǎn)水平有很重要的意義。微食物網(wǎng)產(chǎn)生的小顆粒在細菌作用下形成的微小有機凝聚體中有豐富的溶解有機物、細菌和微型異養(yǎng)生物，是營養(yǎng)物質(zhì)快速循環(huán)的活性中心。

（二）在物質(zhì)循環(huán)中的作用營養(yǎng)物質(zhì)在微食物網(wǎng)中的更新很快（二）在物質(zhì)循環(huán)中的作用11以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件12第二節(jié)海洋簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的上行下行控制

一、簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)物種營養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析的難題：海洋食物關系（食物網(wǎng)）是非常復雜，初級碎屑物來源難以歸入某一特定的營養(yǎng)級。“營養(yǎng)層次”、功能群（同資源種團）

簡化食物網(wǎng)營養(yǎng)層次關鍵功能種第二節(jié)海洋簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的上行下行控制一、簡化食13以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件14以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件15二、食物網(wǎng)的上行控制和下行控制

上行控制（bottom-upcontrol）是指較低營養(yǎng)層次（如浮游植物）的種類組成和生物量對較高營養(yǎng)層次（如食植性浮游動物和魚類）的種類組成和生物量的控制作用，即所謂資源控制。下行控制（top-downcontrol）是指較高營養(yǎng)層次（捕食者）的種類組成和生物量對較低營養(yǎng)層次（被捕食者）的控制作用，即所謂捕食者控制。二、食物網(wǎng)的上行控制和下行控制上行控制（bottom-up16海洋浮游動物同時具有上行控制和下行控制的重要作用對初級生產(chǎn)力的控制對營養(yǎng)級間生態(tài)轉(zhuǎn)換效率的調(diào)控：功能響應與數(shù)量響應對高層捕食者的控制作用對水層―底棲耦合（pelagicbenthiccoupling）關系的控制作用海洋浮游動物同時具有上行控制和下行控制的重要作用17三、營養(yǎng)層次的測定

（一）食性分析法

三、營養(yǎng)層次的測定（一）食性分析法18（二）穩(wěn)定同位素法

利用一種元素具有不同同位素（化學性質(zhì)相同，但質(zhì)量不同）的特征，根據(jù)同位素相對豐度在不同營養(yǎng)級間的差異來分析食物網(wǎng)。在生物學傳遞過程中，較重的同位素會滯留而產(chǎn)生富集。

（二）穩(wěn)定同位素法利用一種元素具有不同同位素（化學性質(zhì)相同19四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流研究中的應用

（一）粒徑譜、生物量譜的概念粒徑譜：如果把海洋中的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆粒”，并以統(tǒng)一的相應球型直徑(equivalentsphericaldiameter,ESD)表示其大小，那么某一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規(guī)律，即順營養(yǎng)層次向上總生物量略有下降。四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流研究中的應用20在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線

●

●

●

●

●

●

●

10-3

10-4

10-5

10-2

10-1

10-3

10-4

10-2

10-1

1

102

103

10

1

鞭毛蟲

浮游動物

魚、魷魚

金槍魚

硅藻

磷蝦

須鯨

粒徑/cm

生物量/(g/m3)

圖8.16海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（Lalli&Parsons

1997）

上線：南大洋

下線：赤道太平洋

在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線●●●21生物量譜

相同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。以生物量譜（biomasssizespectra）代替粒徑譜能更準確反映不同粒級成員能量的關系，其實質(zhì)是生物量能譜。生物量譜22(二)粒徑譜、生物量譜概念在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流中的應用

粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)或動態(tài)；可以對不同生態(tài)系統(tǒng)的特點進行比較；從某一粒度級的生物量去推算其他粒度級的生物量或產(chǎn)量?？梢宰鳛榇_定最大持續(xù)捕撈量的依據(jù)，也可以應用粒徑譜方法計算初級生產(chǎn)力。應用的主要特點：簡便、實用(二)粒徑譜、生物量譜概念在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流中的應用粒徑譜23第三節(jié)消費者的能流分析與次級生產(chǎn)力

一、消費者的能量收支模式與生態(tài)效率

（一）消費者的能量收支模式

C＝F＋U＋R＋G

肉食性魚類：100C＝20F＋7U＋44R＋29G植食性魚類：100C＝41F＋2U＋37R＋20G第三節(jié)消費者的能流分析與次級生產(chǎn)力一、消費者的能量收支24（二）生態(tài)效率與生態(tài)學金字塔

食物種群＝

動物得到的＝

動物未得到的

動物吃進的＝

動物未吃進的

被同化的＝

未同化的

次級生產(chǎn)量＝

呼吸代謝

被更高營養(yǎng)級取食

未被取食

（二）生態(tài)效率與生態(tài)學金字塔食物種群＝動物得到的＝25⑴同化效率

Ae＝A/C生產(chǎn)者：被植物固定的能量/植物吸收的太陽能消費者：被動物消化吸收的能量/動物攝食的能量⑵總生長（生產(chǎn)）效率指消費者的凈產(chǎn)量（P）占其攝食量的比值

K1＝P/C

⑶凈生長（生產(chǎn)）效率

消費者的凈產(chǎn)量與其同化量的比值K2＝P/A

⑴同化效率26⑷消費效率（利用效率）

n+1營養(yǎng)級消費（即攝食）的能量占營養(yǎng)級n凈產(chǎn)量的比值

Ec

＝Cn+1/Pn消費效率＝n+1營養(yǎng)級消費能量/n營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量⑸林德曼效率n+1營養(yǎng)級獲得的能量/n營養(yǎng)級獲得的能量Le＝Cn+1/Cn＝(An/Cn)×(Pn/An)×(Cn+1/Pn)⑷消費效率（利用效率）27以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件28生態(tài)效率的一些規(guī)律：

一般大型動物的生長效率低于小型動物，老年低于幼年。肉食動物的同化效率高于植食動物。變溫動物的生長效率高于恒溫動物。大洋群落食物鏈的平均生態(tài)效率比沿岸上升流區(qū)的低。

與陸地食植性動物對植物的消耗和吸收相比較，海洋浮游動物對浮游植物的利用效率和總生長效率都比較高。

海洋生態(tài)系統(tǒng)平均生態(tài)效率通常比陸地的高。生態(tài)效率的一些規(guī)律：29二、各類消費者的生物量與生產(chǎn)力

（一）消費者的生物量與生產(chǎn)力生態(tài)學上常用生產(chǎn)量與平均生物量的比率（簡稱P/B比值或周轉(zhuǎn)率）來比較各類動物的次級生產(chǎn)水平。浮游動物的P/B（年）比值變化范圍很大，但大部分種群多在10~30之間，比浮游植物的P/B比值小一個數(shù)量級。食植性種類比食肉性種類的高，小型浮游動物比大型浮游動物的高。

魚類的P/B（年）比值比浮游動物至少又少一個數(shù)量級。

二、各類消費者的生物量與生產(chǎn)力（一）消費者的生物量與生產(chǎn)力30（二）影響消費者產(chǎn)量的因素

（二）影響消費者產(chǎn)量的因素31以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件32三、動物種群產(chǎn)量的測定方法

（一）股群法（cohortmethod）存活個體的增重量加上損失的個體的增重量損失的生物量加上存活的生物量的變化量可以應用于魚類、底棲生物和世代不相重疊的橈足類種群。三、動物種群產(chǎn)量的測定方法（一）股群法（cohortme33（二）積累生長法（cumulativegrowmethod）繁殖連續(xù)、世代互相重疊的種類，很難通過現(xiàn)場調(diào)查其同一世代群體的個體數(shù)和生物量變化來估算種群產(chǎn)量。（三）碳收支法（thecarbon-budgetmethod）

P＝C－（F＋R＋U）同化量A＝C－F－U，P＝A－R

（二）積累生長法（cumulativegrowmetho34以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件35第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)層次的能流分析

一、英吉利海峽西部沿岸能流分析

第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)層次的能流分析一、英吉利海峽西部沿岸能流36以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件37第七章海洋食物網(wǎng)與能流分析第七章海洋食物網(wǎng)與能流分析38第一節(jié)海洋經(jīng)典食物鏈和微型生物食物網(wǎng)

一、海洋經(jīng)典食物鏈（一）牧食食物鏈大洋食物鏈（6個營養(yǎng)級）第一節(jié)海洋經(jīng)典食物鏈和微型生物食物網(wǎng)一、海洋經(jīng)典食物鏈39沿岸、大陸架食物鏈（4個營養(yǎng)級）

上升流區(qū)食物鏈（3個營養(yǎng)級）沿岸、大陸架食物鏈（4個營養(yǎng)級）40碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生動物和細菌等）→

碎屑取食者（如線蟲、多毛類、腹足類、小螃蟹、蝦類和小魚）→

小型食肉動物（鯉科小魚）→

大型食肉動物（游釣魚類）碎屑來源：尸體、蛻皮、糞團碎屑在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要性：

①能流大;②加強生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性;

③對近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質(zhì)流）起聯(lián)結(jié)作用;

④營養(yǎng)價值很高。（二）碎屑食物鏈碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生動物和細菌等）→碎41二、微型生物食物環(huán)（網(wǎng)）

（一）什么叫微食物環(huán)（網(wǎng)）

網(wǎng)采浮游植物→橈足類→魚類細菌的二次生產(chǎn)（bacterialsecondaryproduction）

DOM→異養(yǎng)浮游細菌→原生動物→橈足類的攝食關系

DOM→原生動物→橈足類微微型自養(yǎng)生物→原生動物→橈足類的攝食關系

“微型生物食物網(wǎng)”（microbialfoodweb）二、微型生物食物環(huán)（網(wǎng)）（一）什么叫微食物環(huán)（網(wǎng)）42（二）微型生物食物網(wǎng)的基本結(jié)構(gòu)（二）微型生物食物網(wǎng)的基本結(jié)構(gòu)43（三）病毒在微食物網(wǎng)中的作用

病毒對微食物網(wǎng)中各類生物的數(shù)量平衡和維持相對穩(wěn)定性起重要作用，或者說，病毒也應是微食物網(wǎng)的重要成員。海洋病毒的生產(chǎn)力能直接影響細菌生產(chǎn)力，抑制浮游植物和原生動物的繁殖率。病毒感染造成的細菌、浮游植物和原生動物裂解死亡過程中產(chǎn)生的DOM，反過來又能促進細菌的繁殖。原生動物不僅能攝食異養(yǎng)細菌以及微型和微微型自養(yǎng)生物，同時也能攝食病毒。（三）病毒在微食物網(wǎng)中的作用病毒對微食物網(wǎng)中各類生物的數(shù)量44三、微食物環(huán)中各類生物的生物量與生產(chǎn)力（一）異養(yǎng)細菌營養(yǎng)豐富海區(qū)，細菌豐度可達6.3×106cell/ml，即使是在營養(yǎng)物質(zhì)少的4,200m深海中，細菌數(shù)量也有3.4×104cell/ml。雖然細菌的生產(chǎn)速度依海域和深度的不同變化很大，但是多數(shù)相當于初級生產(chǎn)速率的20~30%。三、微食物環(huán)中各類生物的生物量與生產(chǎn)力（一）異養(yǎng)細菌45（二）微微型光合自養(yǎng)生物藍細菌：粒徑為0.5~1.5μm，103~105個/ml

水平。原綠球菌：0.4~0.8Μm，數(shù)量通常高于藍細菌（在寡營養(yǎng)海區(qū)要高出1~2個數(shù)量級）。微微型光合真核生物：豐度一般比原綠球菌和藍細菌少。（三）微型和小型浮游動物粒徑2~20μm大小的原生動物，主要由鞭毛蟲和部分纖毛蟲（無殼纖毛蟲）組成。（二）微微型光合自養(yǎng)生物46四、微食物網(wǎng)在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流、物流中的重要作用（一）在能流過程中的作用

與經(jīng)典食物鏈共同構(gòu)成完整的海洋生態(tài)系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)

微食物網(wǎng)能流量在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流量基礎環(huán)節(jié)中占有很高的比例異養(yǎng)微生物和超微型自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力總和構(gòu)成大部分海域能流的主要基礎環(huán)節(jié)大部分海區(qū)的中型浮游動物僅直接消耗浮游植物總生產(chǎn)量的較少部分（不超過1/3）。四、微食物網(wǎng)在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流、物流中的重要作用（一）在能流47營養(yǎng)物質(zhì)在微食物網(wǎng)中的更新很快微食物網(wǎng)的消費者所產(chǎn)生的微細有機碎屑可長時間的滯留在真光層水體中，對維持真光層的營養(yǎng)物質(zhì)供應和穩(wěn)定初級生產(chǎn)水平有很重要的意義。微食物網(wǎng)產(chǎn)生的小顆粒在細菌作用下形成的微小有機凝聚體中有豐富的溶解有機物、細菌和微型異養(yǎng)生物，是營養(yǎng)物質(zhì)快速循環(huán)的活性中心。

（二）在物質(zhì)循環(huán)中的作用營養(yǎng)物質(zhì)在微食物網(wǎng)中的更新很快（二）在物質(zhì)循環(huán)中的作用48以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件49第二節(jié)海洋簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的上行下行控制

一、簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)物種營養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析的難題：海洋食物關系（食物網(wǎng)）是非常復雜，初級碎屑物來源難以歸入某一特定的營養(yǎng)級?！盃I養(yǎng)層次”、功能群（同資源種團）

簡化食物網(wǎng)營養(yǎng)層次關鍵功能種第二節(jié)海洋簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的上行下行控制一、簡化食50以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件51以平潭島的海岸帶綜合管理為例課件52二、食物網(wǎng)的上行控制和下行控制

上行控制（bottom-upcontrol）是指較低營養(yǎng)層次（如浮游植物）的種類組成和生物量對較高營養(yǎng)層次（如食植性浮游動物和魚類）的種類組成和生物量的控制作用，即所謂資源控制。下行控制（top-downcontrol）是指較高營養(yǎng)層次（捕食者）的種類組成和生物量對較低營養(yǎng)層次（被捕食者）的控制作用，即所謂捕食者控制。二、食物網(wǎng)的上行控制和下行控制上行控制（bottom-up53海洋浮游動物同時具有上行控制和下行控制的重要作用對初級生產(chǎn)力的控制對營養(yǎng)級間生態(tài)轉(zhuǎn)換效率的調(diào)控：功能響應與數(shù)量響應對高層捕食者的控制作用對水層―底棲耦合（pelagicbenthiccoupling）關系的控制作用海洋浮游動物同時具有上行控制和下行控制的重要作用54三、營養(yǎng)層次的測定

（一）食性分析法

三、營養(yǎng)層次的測定（一）食性分析法55（二）穩(wěn)定同位素法

利用一種元素具有不同同位素（化學性質(zhì)相同，但質(zhì)量不同）的特征，根據(jù)同位素相對豐度在不同營養(yǎng)級間的差異來分析食物網(wǎng)。在生物學傳遞過程中，較重的同位素會滯留而產(chǎn)生富集。

（二）穩(wěn)定同位素法利用一種元素具有不同同位素（化學性質(zhì)相同56四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流研究中的應用

（一）粒徑譜、生物量譜的概念粒徑譜：如果把海洋中的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆?！?，并以統(tǒng)一的相應球型直徑(equivalentsphericaldiameter,ESD)表示其大小，那么某一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規(guī)律，即順營養(yǎng)層次向上總生物量略有下降。四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流研究中的應用57在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線

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鞭毛蟲

浮游動物

魚、魷魚

金槍魚

硅藻

磷蝦

須鯨

粒徑/cm

生物量/(g/m3)

圖8.16海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（Lalli&Parsons

1997）

上線：南大洋

下線：赤道太平洋

在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線●●●58生物量譜

相同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。以生物量譜（biomasssizespectra）代替粒徑譜能更準確反映不同粒級成員能量的關系，其實質(zhì)是生物量能譜。生物量譜59(二)粒徑譜、生物量譜概念在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流中的應用

粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)或動態(tài)；可以對不同生態(tài)系統(tǒng)的特點進行比較；從某一粒度級的生物量去推算其他粒度級的生物量或產(chǎn)量?？梢宰鳛榇_定最大持續(xù)捕撈量的依據(jù)，也可以應用粒徑譜方法計算初級生產(chǎn)力。應用的主要特點：簡便、實用(二)粒徑譜、生物量譜概念在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流中的應用粒徑譜60第三節(jié)消費者的能流分析與次級生產(chǎn)力

一、消費者的能量收支模式與生態(tài)效率

（一）消費者的能量收支模式

C＝F＋U＋R＋G

肉食性魚類：100C＝20F＋7U＋44R＋29G植食性魚類：100C＝41F＋2U＋37R＋20G第三節(jié)消費者的能流分析與次級生產(chǎn)力一、消費者的能量收支61（二）生態(tài)效率與生態(tài)學金字塔

食物種群＝

動物得到的＝

動物未得到的

動物吃進的＝

動物未吃進的

被同化的＝

未同化的

次級生產(chǎn)量＝

呼吸代謝

被更高營養(yǎng)級取食

未被取食

（二）生態(tài)效率與生態(tài)學金字塔食物種群＝動物得到的＝62⑴同化效率

Ae＝A/C生產(chǎn)者：被植物固定的能量/植物吸收的太陽能消費者：被動物消化吸收的能量/動物攝食的能量⑵總生長（生產(chǎn)）效率指消費者的凈產(chǎn)量（P）占其攝食量的比值

K1＝P/C

⑶凈生長（生產(chǎn)）效率

消費者的凈產(chǎn)量與其同化量的比值K2＝P/A

⑴同化效率63⑷消費效率（利用效率）

n+1營養(yǎng)級消費（即攝食）的能量占營養(yǎng)級n凈產(chǎn)量的比值

Ec

＝Cn+1/Pn消費效率＝n+1營養(yǎng)級消費能量/n營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量⑸林德曼效率n+1營養(yǎng)級獲得的能量/n營養(yǎng)級獲得的能量Le＝Cn+1/Cn＝(An/Cn)×(Pn/An)×