植物生理學(xué)雙語(yǔ)課件

Chapter1WaterRelationshipinPlant

植物水分的吸收、體內(nèi)運(yùn)輸分配以及排出的過(guò)程——水分代謝（watermetabolism）

?！坝惺諢o(wú)收在于水，多收少收在于肥”。

Section1RoleofwaterinplantlifeChapter1WaterRelationshipi11.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.1.1Watercontent。1.1Watercontentandstatusi21.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上>陸生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。1.1Watercontentandstatusi31.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上>陸生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。Growthenvironments：陰生>陽(yáng)生。1.1Watercontentandstatusi41.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.1.1Watercontent。植物種類(lèi)：水生90%以上>陸生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。Growthenvironments：陰生>陽(yáng)生。Plantorgans：生長(zhǎng)點(diǎn)、根尖、幼嫩莖等達(dá)90%以上>功能葉70-90%>樹(shù)干40-50%>休眠芽40%>風(fēng)干種子8-14%。凡是生命活動(dòng)越旺盛的部分，含水量也越高。1.1Watercontentandstatusi51.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不與細(xì)胞的組分緊密結(jié)合，易自由移動(dòng)的水分，稱(chēng)為自由水。其特點(diǎn)是參與代謝，能作溶劑，易結(jié)冰。1.1.2Statusinplant。Freewat61.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不與細(xì)胞的組分緊密結(jié)合，易自由移動(dòng)的水分，稱(chēng)為自由水。其特點(diǎn)是參與代謝，能作溶劑，易結(jié)冰。boundwater：與細(xì)胞的組分緊密結(jié)合,不易自由移動(dòng)的水分，稱(chēng)為束縛水。其特點(diǎn)是不參與代謝，不能作溶劑，不易結(jié)冰。1.1.2Statusinplant。Freewat7自由水/束縛水的比值增加時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)體處于溶膠(sol)狀態(tài)，代謝活動(dòng)旺盛，生長(zhǎng)快，但抗逆性弱；自由水/束縛水的比值減少時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)常趨于凝膠(gel)狀態(tài)，代謝活動(dòng)減弱，生長(zhǎng)變慢，但抗逆性卻增強(qiáng)。自由水/束縛水的比值增加時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)體處于溶膠(sol81.2

Roleofwaterinplantlife

(1)Componentofprotoplasm植物細(xì)胞原生質(zhì)含水量一般在70-90%。(2)Substrateforplantmetabolism光合、呼吸、有機(jī)物合成與分解。(3)Solutionforplantabsorptionandtransportation(4)Keepingplantinshape(extension)(5)Balanceplanttemperature1.2Roleofwaterinplantli9

Section2Waterabsorptionbyplantcell

三種方式:Osmosisabsorption；imbibitionabsorption;metabolismabsorption。其中以滲透性吸水為主.

Section2Waterabsorptionby102.1Osmosisabsorptionbyplantcell

細(xì)胞的滲透性吸水2.1.1Freeenergy,chemicalpotentialandwaterpotentialboundenergyandfreeenergy。自由能是指能夠作功的能量和參與反應(yīng)的本領(lǐng)。束縛能(boundenergy)：不能用于做有用功的能量每摩爾體積物質(zhì)的自由能為化學(xué)勢(shì)，是一種物質(zhì)能夠用于作功或發(fā)生反應(yīng)的能量度量。水的化學(xué)勢(shì)（μw）：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時(shí)，體系中１mol的水分的自由能。2.1Osmosisabsorptionbyplan11Waterpotential：指在相同溫度、相同壓力下一個(gè)系統(tǒng)中偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差。用ψw表示。水勢(shì)是指在同溫同壓的一系統(tǒng)中，一偏摩爾體積（V）水（含溶質(zhì)的水）的自由能(μw）與一摩爾體積（V）純水的自由能(μ0w)的差值(Δμw)。Waterpotentialisdefinedasthedifferenceinfreeenergyperunitvolume,betweenmatrically-bound,pressurized,orosmotically-constrainedwaterandpurewater。Ψw=(μw

/

Vw)-（μ0w／Vw)=(μw-μ0w)／Vw=Δμw／Vw代表水整體參與化學(xué)反應(yīng)和移動(dòng)的本領(lǐng)。Waterpotential：指在相同溫度、相同壓力下一個(gè)12人為地設(shè)定在等溫等壓條件下，純水的水勢(shì)為零Ψw0=0。溶液的水勢(shì)就小于0，為負(fù)值。溶液越濃，其水勢(shì)的負(fù)值越大。Ψw的單位是MPa=106Pa=10bar。海水為-2.5MPa、

1MNaCl為–4.46MPa、植物細(xì)胞在-0.1~1.5MPa。人為地設(shè)定在等溫等壓條件下，純水的水勢(shì)為零Ψw0=0。溶液的132.1.2

Osmosisandosmoticpotential半透膜(semipermeablemembrane)：只允許水等小分子物質(zhì)透過(guò)，其它溶質(zhì)分子或離子則不易透過(guò)的膜。如質(zhì)膜和液泡膜等。滲透現(xiàn)象

Osmosis(滲透作用)是指水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。2.1.2Osmosisandosmoticpote14半透性膜：動(dòng)物膀胱、蠶豆種皮、透析袋。Osmoticpotential

(滲透勢(shì)—Ψ

，Solutepotential、溶質(zhì)勢(shì)—Ψs)

。由于溶質(zhì)的存在而降低的水勢(shì)。Ψs(Mpa)=-0.0083iCT。i——滲透系數(shù)，NaCl的i為1.80，CaCl2的i為2.60,蔗糖的i為1.C—溶質(zhì)濃度T—絕對(duì)溫度。半透性膜：動(dòng)物膀胱、蠶豆種皮、透析袋。152.1.3

Plantcellisanosmoticsystem

Cellwall(consistsofcellulose,pectinandsemi-cellulose)—Apermeablemembrane。Protoplasticlayer(Plasmicmembraneandtonoplast)——Asemipermeable(selective)membrane。Plasmolysis

(質(zhì)壁分離)andDeplasmolysis(質(zhì)壁分離復(fù)原）2.1.3Plantcellisanosmotic16高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。PlasmolysisDeplasmolysis低濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡吸水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁重新接觸的現(xiàn)象。植物細(xì)胞質(zhì)壁分離和復(fù)原示意圖高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。17研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：18研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。②判斷細(xì)胞死活。研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：19研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。②判斷細(xì)胞死活。③測(cè)定細(xì)胞液的溶質(zhì)勢(shì)，進(jìn)行農(nóng)作物品種抗旱性鑒定。研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：20研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。②判斷細(xì)胞死活。③測(cè)定細(xì)胞液的溶質(zhì)勢(shì)，進(jìn)行農(nóng)作物品種抗旱性鑒定。④測(cè)定物質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)體的速度和難易程度。研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：212.1.4

WaterpotentialelementsoftheplantcellΨw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg……。

Ψs——solutepotential。它取決于細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)顆粒(分子或離子)總和。植物葉Ψs為-1～-2MPa，旱生植物葉片Ψs

達(dá)-10MPa。Ψs還存在著日變化和季節(jié)變化。2.1.4Waterpotentialelements22

Ψp—pressurepotential（壓力勢(shì)）。由于細(xì)胞膨壓的存在而提高的水勢(shì)。一般為正值(Ψp>0)

。草本(溫暖天氣）下午為+0.3～+0.5MPa，晚上為+1.5MPa。特殊情況下，壓力勢(shì)會(huì)等于零或負(fù)值。如初始質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)會(huì)呈負(fù)值。Ψp膨壓Ψp—pressurepotential（壓力勢(shì)）。Ψ23

Ψm——matricpotential（襯質(zhì)勢(shì)）。細(xì)胞內(nèi)膠體物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉、細(xì)胞壁物質(zhì)等）對(duì)水分吸附而引起水勢(shì)降低的值。為負(fù)值。干燥種子的Ψm可達(dá)-100MPa；未形成液泡的細(xì)胞具有明顯的襯質(zhì)勢(shì)，已形成液泡的細(xì)胞（-0.01MPa左右），可以略而不計(jì)。一般植物細(xì)胞水勢(shì):Ψw=Ψs+Ψp。Ψm——matricpotential（襯質(zhì)勢(shì)）。24（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，

V=1.0，Ψp=0，

Ψw=

Ψs=-2.0MPa（2）充分膨脹時(shí)，

V=1.5，Ψp=-Ψs

，

Ψw=Ψs+Ψp

=0（3）劇烈蒸騰時(shí)，

V<1.0,Ψp<0，

Ψw<Ψs

0.91.01.11.21.31.41.5

相對(duì)體積

Cellvolume(times)

1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)/MPaΨwΨsΨp(1)(2)(3)（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，（2）充分膨脹時(shí)，（3）劇烈蒸252.1.5Watermovementbetweencellsinplant——dependentonΨwΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaABC2.1.5Watermovementbetween26Ψs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-0.2MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨw=-0.1MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaΨw=-0.4MPaABCACΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-27等滲溶液：溶液的Ψs等于細(xì)胞或細(xì)胞器的Ψw圖土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)等滲溶液：溶液的Ψs等于細(xì)胞或細(xì)胞器的Ψw圖土壤—植物—大282.2Imbibingabsorptionofwaterofplantcell

Imbibition

(吸脹作用)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。只與成分有關(guān)：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素>>脂類(lèi)。豆科植物種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。未形成液泡的植物細(xì)胞，如風(fēng)干種子、分生細(xì)胞主要靠吸脹作用。吸脹作用的動(dòng)力為Ψm，因?yàn)棣穝=0，Ψp=0，Ψw=Ψm。

2.2Imbibingabsorptionofwa29

吸脹力:

親水膠體（hydrophiliccolloid）吸引水分子的力。

吸脹作用:

細(xì)胞因吸脹力的存在而吸收水分的作用。

吸脹水：細(xì)胞內(nèi)親水物質(zhì)通過(guò)吸脹力而結(jié)合的水，它是束縛水的一部分。由吸脹力的存在而降低的水勢(shì)值，即襯質(zhì)勢(shì)(ψm)。

吸脹力大?。旱鞍踪|(zhì)(豆類(lèi)ψm≦-100MPa)>淀粉>纖維素>>脂類(lèi)

干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過(guò)程中靠吸脹吸水。吸脹力:親水膠體（hydrophilic302.3Metabolicabsorptionofwaterbyplantcell利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分通過(guò)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程——代謝性吸水。抑制呼吸(二硝基酚等)——細(xì)胞吸水也減少；促進(jìn)呼吸（通氣、加糖）——細(xì)胞吸水就增強(qiáng)。2.3Metabolicabsorptionof312.4Waterchannelproteinsoraquaporins

（水通道蛋白或水孔蛋白）指細(xì)胞膜或液泡膜上，可減少水分跨膜運(yùn)輸阻力，加快水分進(jìn)出生物膜的一類(lèi)蛋白質(zhì)。

所有的活細(xì)胞均有aquaporins,不同的組織有不同的aquaporins。根系水分進(jìn)入有約80%由aquaporins控制。2.4Waterchannelproteinsor32Aquaporinsfacilitatethediffusionofwaterandsmallneutralsolutesacrossplantcellmembranes.。PNPANPAPNAH2OH2OSmallneutralsolutesAquaporinsfacilitatethediff33Aquaporins的可能生理功能：(1)水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸；(2)水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸；

(3)調(diào)整細(xì)胞內(nèi)的ψs。生殖生長(zhǎng)、細(xì)胞伸長(zhǎng)、葉枕運(yùn)動(dòng)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收、對(duì)旱和鹽脅迫的響應(yīng)。Aquaporins的可能生理功能：34Section3Absorptionofwaterbyplantroot3.1Absorptionregion根系主要吸水區(qū)域——根毛區(qū)Section3Absorptionofwater35數(shù)量度多，吸收面積大；細(xì)胞壁較薄，透水性好；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。栽植物時(shí)要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。數(shù)量度多，吸收面積大；363.2

Mechanismofwaterabsorptionbyroot——主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水3.2.1Activeabsorptionofwater

根系本身生理活動(dòng)而引起植物吸收水分的現(xiàn)象。3.2Mechanismofwaterabsor37根系吸水的途徑Apoplast(質(zhì)外體)是指原生質(zhì)以外的包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部的導(dǎo)管等無(wú)生活物質(zhì)互相連結(jié)成的一個(gè)連續(xù)的整體。水分子移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。Symplast(共質(zhì)體)是指活細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲及質(zhì)膜本身互相連結(jié)成的一個(gè)連續(xù)的整體。水分在其間依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞。根系吸水的途徑38內(nèi)皮層細(xì)胞向外側(cè)質(zhì)外體吸收離子，離子最終被轉(zhuǎn)移到中柱導(dǎo)管，導(dǎo)管的離子濃度增高而水勢(shì)下降，結(jié)果水分通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞滲透到中柱導(dǎo)管，使導(dǎo)管產(chǎn)生靜水壓力即根壓。試驗(yàn)證明，根系置高水勢(shì)溶液中，傷流快；低水勢(shì)溶液中，傷流速度慢或甚至倒流。主動(dòng)吸水與根系的呼吸作用有密切關(guān)系。內(nèi)皮層細(xì)胞向外側(cè)質(zhì)外體吸收離子，離子最終被轉(zhuǎn)移到中柱導(dǎo)管，導(dǎo)39根壓產(chǎn)生的機(jī)制根40Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動(dòng)使液流從根部沿木質(zhì)部導(dǎo)管上升的壓力。一般為0.1-0.2MPa

。它大小和成分代表根生理活動(dòng)和強(qiáng)弱Bleeding(傷流)——汁液從傷口（殘莖）的切口溢出的現(xiàn)象——傷流液(bleedingsap)。Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動(dòng)使液41Guttation(吐水)——土壤水分充足、大氣溫暖、濕潤(rùn)的環(huán)境中或清晨，未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。荷葉、草莓及禾本科吐水較多?？衫猛滤鳛檫x擇壯苗的一種生理指標(biāo)。Guttation(吐水)——土壤水分充足、大氣溫暖、濕潤(rùn)42植物生理學(xué)雙語(yǔ)課件43植物生理學(xué)雙語(yǔ)課件443.2.2Passiveabsorptionofwater

被動(dòng)吸水是指由于地上部的的蒸騰作用而引起根部吸水。莖木質(zhì)部輸導(dǎo)組織3.2.2Passiveabsorptionofwa45動(dòng)力是蒸騰拉力。

Transpirationpull——由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使水分沿著導(dǎo)管上升的力。其大小與根系活力無(wú)關(guān)。通常植物以被動(dòng)吸水為主。植物在蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)植株只有被動(dòng)吸水，而植株在春季葉片尚未展開(kāi)以及當(dāng)植物蒸騰受抑制時(shí)，主動(dòng)吸水才占主導(dǎo)地位。動(dòng)力是蒸騰拉力。Transpirationpull——由463.3

Factorsaffectingwaterabsorptionbyroot

內(nèi)部因素：根的Ψw

、發(fā)達(dá)程度、對(duì)水分的透性、根系呼吸速率等。外部因素：大氣因子影響蒸騰速率，從而間接影響根系的吸水。土壤因子直接影響根系吸水。3.3Factorsaffectingwaterab47(1)

Soilavailablewater(土壤有效水或土壤可利用水）是指能被植物直接吸收利用，其含水量高于萎蔫系數(shù)(wiltingcoefficient)以上的水。萎蔫系數(shù)是指當(dāng)植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中尚存的水分含量(以占土壤干重的百分率計(jì))。植物體內(nèi)水分不足時(shí)，葉片和莖的幼嫩部分下垂，這種現(xiàn)象稱(chēng)為萎蔫(wilting)。(1)Soilavailablewater(土壤有效48Temporarywilting

(暫時(shí)萎蔫)——當(dāng)蒸騰作用大于根系吸水及轉(zhuǎn)運(yùn)水分的速度時(shí)，植物會(huì)產(chǎn)生萎蔫現(xiàn)象稱(chēng)暫時(shí)萎蔫。當(dāng)蒸騰速率降低時(shí)，能消除萎蔫狀態(tài)。如晚間、遮陰等。Permanentwilting(永久萎蔫)——土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。降低蒸騰，不能消除萎蔫狀態(tài)。立即灌水可消除萎蔫狀態(tài)。Temporarywilting(暫時(shí)萎蔫)——當(dāng)蒸騰49(2)

SoilO2：CO2、N2處理根部，吸水量降低；供O2

，吸水量增加。缺乏O2使根細(xì)胞呼吸減弱，影響主動(dòng)吸水；細(xì)胞進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和積累較多酒精等，使根系中毒，吸水更少。(2)SoilO2：50(3)Soiltemperature

低溫：水和原生質(zhì)粘度增加，水?dāng)U散速率下降，不易通過(guò)原生質(zhì)；呼吸作用減弱，影響主動(dòng)吸水；根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。高溫：根易木栓化，導(dǎo)水性下降。吸水速率溫度低溫高溫適溫(3)Soiltemperature低溫：水51(4)Soilsoluteconcentration根系細(xì)胞水勢(shì)必須低于土壤溶液的水勢(shì)，才能從土壤中吸水

(-0.1MPa)。化肥施用過(guò)量或過(guò)于集中時(shí)，可使土壤溶液濃度突然升高，阻礙根系吸水，產(chǎn)生"燒苗"現(xiàn)象。(4)Soilsoluteconcentration52Section4Transpiration1-5%水分用于代謝(1)以液體狀態(tài)散失到體外--吐水現(xiàn)象；(2)以氣體狀態(tài)散失到體外--蒸騰作用。Transpiration(蒸騰作用)是指植物地上部分以水氣狀態(tài)向外界散失水分的過(guò)程。Section4Transpiration534.1OrgansfortranspirationLenticulartranspiration

(皮孔蒸騰)約0.1%植物的蒸騰作用絕大部分是經(jīng)過(guò)葉片進(jìn)行的，稱(chēng)Leaftranspiration(葉片的蒸騰)。4.1Organsfortranspiration544.1OrgansfortranspirationLenticulartranspiration

(皮孔蒸騰)約0.1%植物的蒸騰作用絕大部分是經(jīng)過(guò)葉片進(jìn)行的，稱(chēng)Leaftranspiration(葉片的蒸騰)。

葉片的蒸騰:角質(zhì)層蒸騰(cuticulartranspiration)；氣孔蒸騰(stomataltranspiration)。一般植物的成長(zhǎng)葉片其角質(zhì)層蒸騰僅占總蒸騰量的5-10％。氣孔蒸騰90-95%。4.1Organsfortranspiration55Roleandindexoftranspiration1Role

（1）水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?；?）降低植物體和葉片溫度；（3）促進(jìn)無(wú)機(jī)離子的吸收及根中合成的有機(jī)物的向上運(yùn)輸；（4）有利于CO2的吸收（蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)，氣孔是開(kāi)放的）。Roleandindexoftranspiratio562Index(1)Transpirationrate(蒸騰速率)。植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量(g/m2s)

。晝1.5-7.5，晚<0.3。測(cè)定方法：稱(chēng)重法

儀器法：恒態(tài)氣孔計(jì)（LI-1600）

光合作用儀（LI-6400）2Index57(2)Transpirationefficiencyortranspiration

ratio(蒸騰效率又名蒸騰比率)。

植物每消耗1kg的水所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。野生1-8g/kg，作物2-10g/kg。(3)Transpirationcoefficient

orwaterrequirement

(蒸騰系數(shù)又名需水量）

。

植物制造1g干物質(zhì)所需水分的克數(shù)。野生植物125-1000g

，作物為100-500g

。(2)Transpirationefficiencyo584.2Stomataltranspiration4.2.1

Size,numberanddistributionofstomata氣孔——?dú)怏w和水分交換的主要通道。4.2Stomataltranspiration59馬鈴薯表皮氣孔馬鈴薯表皮氣孔60植物生理學(xué)雙語(yǔ)課件61

禾谷類(lèi)：上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，如麥類(lèi)、玉米、水稻等；

雙子葉：下表面氣孔較多，如棉花、向日葵、馬鈴薯、蠶豆、番茄等；

有些木本植物：如桃、蘋(píng)果、桑等，只是下表面有氣孔；

有些水生植物：氣孔只分布在上表面。禾谷類(lèi)：上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，如麥類(lèi)、62上表皮型：浮水植物——睡蓮等下表皮型：許多蘋(píng)果、桃、珊瑚樹(shù)等上下表皮型：大多數(shù)植物禾谷類(lèi)上下表皮的氣孔數(shù)較為接近；雙子葉植物氣孔多半分布于葉片的下表皮。上表皮型：浮水植物——睡蓮等63

氣孔的數(shù)目：多，但直徑很小，一般不超過(guò)葉面積的1%，完全打開(kāi)時(shí)也不超過(guò)1%~2%。蒸騰量相當(dāng)于同等葉面積的自由水面蒸發(fā)量的15%~50%，甚至100%。

為什么氣孔蒸騰的速率比自由水面蒸發(fā)速率快幾十到一百倍？氣孔的數(shù)目：多，但直徑很小，一般不超過(guò)葉面積644.2.2Stomataldiffusion—Lawofmicro-porediffusion氣孔蒸騰中水蒸氣的擴(kuò)散途徑圖解4.2.2Stomataldiffusion—Lawo65水蒸汽通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞機(jī)會(huì)少，因此擴(kuò)散速率就比在擴(kuò)散面的中間部分要快。大孔擴(kuò)散小孔擴(kuò)散水蒸汽通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的664.2.3Mechanismforstomatalopeningandclosing氣孔一般在白天開(kāi)放，晚上關(guān)閉。引起氣孔開(kāi)關(guān)運(yùn)動(dòng)的原因主要是保衛(wèi)細(xì)胞(guardcells)的吸水膨脹和失水收縮。Stomatalcomplex（氣孔復(fù)合體）——保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞共同組成。4.2.3Mechanismforstomatalo67保衛(wèi)細(xì)胞的特點(diǎn)：（1）體積小，膨壓變化迅速（2）具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲（3）細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器（4）與周?chē)?xì)胞之間有豐富的胞間連絲

植物生理學(xué)雙語(yǔ)課件68StomatalcomplexstructureStomatalcomplexstructure69維纖絲定向圖保衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞維纖絲定向圖保衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞70

保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹后，較薄的外壁和內(nèi)壁兩端膨脹快，細(xì)胞向外彎曲，致使氣孔打開(kāi)；細(xì)胞失水后，體積減小，較厚的內(nèi)壁拉直，使保衛(wèi)細(xì)胞間的間隙消失（氣孔關(guān)閉）。

氣孔運(yùn)動(dòng)的實(shí)質(zhì):

由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水分得失引起的體積或形狀變化而引起的。保衛(wèi)細(xì)胞體積或形狀變化→細(xì)胞內(nèi)水分得失→保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)變化。水勢(shì)下降，氣孔開(kāi)放水勢(shì)上升，氣孔關(guān)閉

氣孔運(yùn)動(dòng)的規(guī)律：一般晝開(kāi)夜關(guān)（景天等CAM植物的則與此相反）。保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹后，較薄的外壁和內(nèi)壁兩端膨脹快，71(1)Starch-sugarconversiontheory

：氣孔關(guān)閉黑暗保衛(wèi)細(xì)胞呼吸作用產(chǎn)生CO2，細(xì)胞內(nèi)pH↓淀粉磷酸化酶合成活性↑G-1-P合成為淀粉水勢(shì)提高保衛(wèi)細(xì)胞失水膨壓↓氣孔開(kāi)放光照保衛(wèi)細(xì)胞光合作用消耗CO2，細(xì)胞內(nèi)pH↑淀粉磷酸化酶水解活性↑淀粉水解為G-1-P水勢(shì)下降保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨壓↑(1)Starch-sugarconversionth72

在氣孔開(kāi)放期間，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)可積累高濃度的K+（0.5mol·L-1），導(dǎo)致滲透勢(shì)降低2.0Mpa。氣孔關(guān)閉后，其K+濃度下降。(2)Potassiumionpumporinorganicionuptaketheory保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的H+-ATP酶在光下被活化，水解ATP，將K+泵入保衛(wèi)細(xì)胞中，Cl-伴隨K+進(jìn)入胞內(nèi)，同時(shí)將H+泵出胞外，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開(kāi)。在黑暗中，K+從保衛(wèi)細(xì)胞擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢(shì)升高，失水收縮，氣孔關(guān)閉。在氣孔開(kāi)放期間，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)可積累高濃度73外側(cè)內(nèi)側(cè)ATPaseATPH+H+K+K+K+K+外側(cè)內(nèi)側(cè)ATPaseATPH+H+K+K+K+K+74K+積累學(xué)說(shuō)（K+濃度對(duì)氣孔的影響）光下→保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體合成ATP→活化了質(zhì)膜H+-ATP酶→K+主動(dòng)吸收到保衛(wèi)細(xì)胞→引起保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)降低→吸水→氣孔張開(kāi)黑暗→保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體合成ATP減少→鈍化了質(zhì)膜H+-ATP酶→K+從保衛(wèi)細(xì)胞擴(kuò)散出去→保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)提高→失去水分→氣孔關(guān)閉K+積累學(xué)說(shuō)（K+濃度對(duì)氣孔的影響）75(3)

malatemetabolismtheory光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用呼吸作用[CO2]降低光合磷酸化氧化磷酸化淀粉水解pH升高EMPPEP+HCO3-蘋(píng)果酸ATP糖、蘋(píng)果酸根、K+、Cl-增加保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降向周?chē)?xì)胞吸水，膨壓升高氣孔張開(kāi)排出H+PEPC活化H+-ATPase(3)malatemetabolismtheory光照76光下→保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的CO2被利用→pH值就上升至8.0-8.5→活化了PEP羧化酶→可催化PEP—草酰乙酸--蘋(píng)果酸→蘋(píng)果酸解離為2H+和蘋(píng)果酸根→在H+/K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換→保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加→水勢(shì)降低→保衛(wèi)細(xì)胞吸水→氣孔張開(kāi)光下→保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的CO2被利用774、光合作用促進(jìn)氣孔開(kāi)放學(xué)說(shuō)光下→保衛(wèi)細(xì)胞糖積累→水勢(shì)下降→吸水→膨壓升高→氣孔開(kāi)放黑暗→保衛(wèi)細(xì)胞糖減少→水勢(shì)升高→細(xì)胞失水→膨壓?jiǎn)适А鷼饪钻P(guān)閉4、光合作用促進(jìn)氣孔開(kāi)放學(xué)說(shuō)78

4.2.4Factorsaffectingstomatalopeningandclosing

氣孔運(yùn)動(dòng)非常復(fù)雜，本身具有內(nèi)生近似晝夜節(jié)律：即隨一天的晝夜交替而開(kāi)閉。(1)light。

促進(jìn)糖、蘋(píng)果酸的形成和K+、Cl-的積累。一般光照促使氣孔開(kāi)放(藍(lán)光和紅光最有效)

，黑暗促使氣孔關(guān)閉，即晝開(kāi)夜關(guān)。氣孔開(kāi)放對(duì)藍(lán)光更加敏感，受藍(lán)光受體控制。4.2.4Factorsaffectingstom79(2)CO2。

葉內(nèi)CO2濃度低可促使氣孔張開(kāi)，CO2濃度高則促使氣孔關(guān)閉。(3)Relativehumidityinatmosphere。高有利開(kāi)放，低保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)度關(guān)閉。(4)temperature。一定范圍內(nèi)隨溫度的上升氣孔的開(kāi)度逐漸增大。在30℃左右達(dá)到最大氣孔開(kāi)度，35℃以上的高溫會(huì)使氣孔開(kāi)度變小。(2)CO2。80(5)leafwater(waterpotential)。葉片的水勢(shì)對(duì)氣孔開(kāi)張有著強(qiáng)烈的控制作用。葉片含水量較高，氣孔開(kāi)放。葉片含水量不足，氣孔關(guān)閉；太高也關(guān)閉。葉片被水飽和時(shí)，表皮細(xì)胞相互擠壓保衛(wèi)細(xì)胞,也引起氣孔關(guān)閉。缺水直接引起氣孔關(guān)閉；氣孔開(kāi)始關(guān)閉的水勢(shì)稱(chēng)為臨界水勢(shì)(criticalwaterpotential)

。一般，植物的臨界水勢(shì)低，則耐旱性強(qiáng)。(6)planthormones。ABA使氣孔關(guān)閉。ABA通過(guò)增加胞質(zhì)Ca2+濃度，間接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓。當(dāng)土壤缺水時(shí)，根系合成大量的ABA并作為信號(hào)物質(zhì)脫運(yùn)往地上部，迅速引起氣孔關(guān)閉。IAA、CTK促進(jìn)氣孔開(kāi)放。

(5)leafwater(waterpotentia814.3InternalandenvironmentalconditionsaffectingtranspirationCL：氣孔下腔中水蒸汽分壓；Ca：大氣水蒸汽分壓；rL：葉中阻力（以氣孔阻力（rs）為主）；rA：界面層阻力(葉表皮滯留的水蒸汽分子層產(chǎn)生的阻力)。rArLCaCL4.3Internalandenvironmenta824.3.1Effectofinternalfactorsontranspiration（1）氣孔構(gòu)造氣孔下腔體積大，內(nèi)蒸發(fā)面積大，氣孔下腔相對(duì)濕度較高，擴(kuò)散力提高，蒸騰較快。（2）葉內(nèi)細(xì)胞間隙的面積間隙大，葉內(nèi)外蒸汽壓差大，有利于蒸騰。移栽苗木時(shí),剪去部分葉片。4.3.1Effectofinternalfact834.3.2Effectofenvironmentalfactorsontranspiration

(1)light。影響蒸騰的主要環(huán)境因素。（1）光直接影響氣孔的開(kāi)閉；（2）提高葉溫，加大葉內(nèi)外蒸汽壓差。

(2)Atmosphererelativehumidity。RH↓，蒸騰大↑；RH太低，氣孔關(guān)閉，蒸騰反而又下降。4.3.2Effectofenvironmen84(3)Airtemperature。一定范圍，溫度↑，蒸騰↑。溫度過(guò)低過(guò)高，蒸騰↓。(4)Wind。微風(fēng)有利于蒸騰（加快氣孔附近水蒸汽的散失）；

強(qiáng)風(fēng)不利蒸騰（降低葉溫，引起氣孔關(guān)閉）。(5)Soilconditions

。土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等，通過(guò)影響根系吸水而間接影響蒸騰。(3)Airtemperature。85Section5Watertransportinplant5.1Pathwayofwatertransport(Fig)。土壤→根毛→根的皮層→根的中柱鞘→根的導(dǎo)管和管胞→莖的導(dǎo)管和管胞→葉柄的導(dǎo)管和管胞→葉脈的導(dǎo)管和管胞→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣中Section5Watertransportin86FigPathwayofwatertransportinplantFigPathwayofwatertranspor875.1.1Shortdistancetransport

根和葉的徑向運(yùn)輸。由根毛→根導(dǎo)管(或管胞).內(nèi)皮層細(xì)胞的凱氏帶阻礙了水分的運(yùn)輸.5.1.1Shortdistancetransport88葉脈末端的管胞

→氣室下腔細(xì)胞葉脈末端的管胞→氣室下腔細(xì)胞895.1.1Longdistancetransport莖中的縱向運(yùn)輸。根導(dǎo)管（或管胞）→葉脈末端的導(dǎo)管（或管胞）。導(dǎo)管（被子植物

）或管胞（裸子植物）.對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇苄　?.1.1Longdistancetransport905.2Powerofwatertransport下部的根壓,上部的蒸騰拉力。5.2Powerofwatertransport91水分向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力：導(dǎo)管兩端的水勢(shì)差（蒸騰拉力）。

水分沿導(dǎo)管或管胞上升的原因：Transpiration-cohesion-tensiontheory(蒸騰－內(nèi)聚力－張力學(xué)說(shuō))——用水分子由于蒸騰作用和分子間內(nèi)聚力大于張力，來(lái)解釋水分在導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)不斷向上輸送的學(xué)說(shuō)。--------水分的連續(xù)性運(yùn)輸蒸騰拉力：使水柱向上運(yùn)動(dòng)；(2)水柱張力：使水柱下墜(因水柱重力作用引起，約0.5~3.0Mpa）；(3)水分間的內(nèi)聚力(>30MPa)；(4)水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖維素分子之間的附著力。水分向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力：導(dǎo)管兩端的水勢(shì)差（蒸騰拉力）92水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力1、上端：蒸騰拉力2、下端：根壓3、水分的連續(xù)性運(yùn)輸---內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（1）水分子的內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱的張力（2）水分子與導(dǎo)管間還有強(qiáng)附著力水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力935.3Rateofwatertransport共質(zhì)體中——1mm/h，質(zhì)外體略快。木質(zhì)部——3-45m/h。環(huán)孔材樹(shù)木20-40m/h，散孔材樹(shù)木1～6m/h；裸子植物<0.6m/h。5.3Rateofwatertransport94Section6Effectiveirrigationbasedonwaterphysiology用最少量的水取得最大的效果。6.1Lawofplantwaterrequirement

6.1.1Planttypes：表

不同作物的蒸騰系數(shù)作物

玉米

高粱

大麥

水稻

菜豆

馬鈴薯

棉花

蒸騰系數(shù)

370 322 520680 700 640 570生理需水:指用于維持植物正常生理活動(dòng)所需要的水分稱(chēng)為生理需水生態(tài)需水:指維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所需要的體外環(huán)境而消耗的水分稱(chēng)為生態(tài)需水Section6Effectiveirrigation95植物的水分平衡（waterbalance）1、概念植物吸水、用水、失水三者的和諧動(dòng)態(tài)關(guān)系叫做水分平衡（waterbalance）。維持植物水分平衡措施：增加吸水和減少蒸騰。2意義：保證農(nóng)業(yè)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要問(wèn)題

植物的水分平衡（waterbalance）1、概念963措施：維持植物水分平衡，一般從兩方面著手（1）適當(dāng)降低蒸騰的途徑：

①減少蒸騰面積②降低蒸騰速率③使用抗蒸騰劑（2）增加供水：（為主）3措施：976.1.2Growthstages苗期分枝(蘗)開(kāi)花結(jié)實(shí)期成熟期相對(duì)需水量發(fā)育時(shí)期6.1.2Growthstages苗期分枝(蘗)開(kāi)花98不同生育期的需水量根據(jù)小麥對(duì)水分的需求，整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段可分為五個(gè)時(shí)期：

1．種子萌發(fā)--分蘗前期

個(gè)體小，蒸騰面積小，耗水量少，對(duì)水分需要量不大。不同生育期的需水量根據(jù)小麥對(duì)水分的需求，整個(gè)生99

2．分蘗末期--抽穗期(包括返青、拔節(jié)、孕穗期)：個(gè)體生長(zhǎng)迅速，葉面積大，代謝旺盛，消耗水量最多。

植物對(duì)水分不足最敏感、最易受害的時(shí)期稱(chēng)為作物的水分臨界期（criticalperiodofwater）。

小麥第一個(gè)水分臨界期：花粉母細(xì)胞四分體到花粉粒形成階段。

3．抽穗--開(kāi)始灌漿：

這一時(shí)期只有上部葉蒸騰強(qiáng)烈，總耗水量不太大。缺水會(huì)引起受精受阻，種胚發(fā)育不良，產(chǎn)量下降。2．分蘗末期--抽穗期(包括返青、拔節(jié)、孕穗期100

4．開(kāi)始灌漿--乳熟末期

此時(shí)主要進(jìn)行光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配。若缺水，有機(jī)物運(yùn)輸受阻，造成灌漿困難，旗葉早衰，籽粒瘦小，產(chǎn)量低。所以此期是小麥的第二個(gè)水分臨界期。

5．乳熟未期--完熟期

灌漿過(guò)程基本結(jié)束，植物不再需要供水，反而種子還大量失水，逐漸風(fēng)干。4．開(kāi)始灌漿--乳熟末期此時(shí)主要進(jìn)行光101Criticalperiodofwater(水分臨界期)是指需水量不一定多，但植物對(duì)水分不足最敏感，最易受害的時(shí)期?；ǚ帜讣?xì)胞減數(shù)分裂到四分體時(shí)期禾谷類(lèi)作物有兩個(gè)水分臨界期，即拔節(jié)期（相當(dāng)于花分母細(xì)胞減數(shù)分裂到四分體時(shí)期）和灌漿期。最大需水期Criticalperiodofwater(水分臨界1026.2Index

foreffectiveirrigation6.2.1

Morphologicalindex

(1)幼嫩的莖葉易發(fā)生凋萎。(2)莖葉顏色轉(zhuǎn)深。(3)莖葉顏色有時(shí)變紅。(4)植株生長(zhǎng)速度下降。6.2Indexforeffectiveirriga1036.2.2

Physiologicalindex（能及時(shí)掌握植物體內(nèi)的水分狀況，較為科學(xué)）1.葉水勢(shì)葉水勢(shì)是反映植物水分狀況的一個(gè)靈敏指標(biāo)。2.細(xì)胞汁液濃度或滲透勢(shì)

利用缺水時(shí)植物細(xì)胞汁液濃度增高來(lái)判斷植物體內(nèi)的水分狀況。

3.氣孔狀況根據(jù)氣孔開(kāi)度來(lái)判斷植物體內(nèi)的水分狀況。6.2.2Physiologicalindex1046.2.3

Irrigationmethods(1)地面灌溉法。

(2)

噴灌法。

(3)

滴灌法。

6.2.3Irrigationmethods105Chapter1WaterRelationshipinPlant

植物水分的吸收、體內(nèi)運(yùn)輸分配以及排出的過(guò)程——水分代謝（watermetabolism）

?！坝惺諢o(wú)收在于水，多收少收在于肥”。

Section1RoleofwaterinplantlifeChapter1WaterRelationshipi1061.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.1.1Watercontent。1.1Watercontentandstatusi1071.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上>陸生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。1.1Watercontentandstatusi1081.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上>陸生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。Growthenvironments：陰生>陽(yáng)生。1.1Watercontentandstatusi1091.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.1.1Watercontent。植物種類(lèi)：水生90%以上>陸生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。Growthenvironments：陰生>陽(yáng)生。Plantorgans：生長(zhǎng)點(diǎn)、根尖、幼嫩莖等達(dá)90%以上>功能葉70-90%>樹(shù)干40-50%>休眠芽40%>風(fēng)干種子8-14%。凡是生命活動(dòng)越旺盛的部分，含水量也越高。1.1Watercontentandstatusi1101.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不與細(xì)胞的組分緊密結(jié)合，易自由移動(dòng)的水分，稱(chēng)為自由水。其特點(diǎn)是參與代謝，能作溶劑，易結(jié)冰。1.1.2Statusinplant。Freewat1111.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不與細(xì)胞的組分緊密結(jié)合，易自由移動(dòng)的水分，稱(chēng)為自由水。其特點(diǎn)是參與代謝，能作溶劑，易結(jié)冰。boundwater：與細(xì)胞的組分緊密結(jié)合,不易自由移動(dòng)的水分，稱(chēng)為束縛水。其特點(diǎn)是不參與代謝，不能作溶劑，不易結(jié)冰。1.1.2Statusinplant。Freewat112自由水/束縛水的比值增加時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)體處于溶膠(sol)狀態(tài)，代謝活動(dòng)旺盛，生長(zhǎng)快，但抗逆性弱；自由水/束縛水的比值減少時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)常趨于凝膠(gel)狀態(tài)，代謝活動(dòng)減弱，生長(zhǎng)變慢，但抗逆性卻增強(qiáng)。自由水/束縛水的比值增加時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)體處于溶膠(sol1131.2

Roleofwaterinplantlife

(1)Componentofprotoplasm植物細(xì)胞原生質(zhì)含水量一般在70-90%。(2)Substrateforplantmetabolism光合、呼吸、有機(jī)物合成與分解。(3)Solutionforplantabsorptionandtransportation(4)Keepingplantinshape(extension)(5)Balanceplanttemperature1.2Roleofwaterinplantli114

Section2Waterabsorptionbyplantcell

三種方式:Osmosisabsorption；imbibitionabsorption;metabolismabsorption。其中以滲透性吸水為主.

Section2Waterabsorptionby1152.1Osmosisabsorptionbyplantcell

細(xì)胞的滲透性吸水2.1.1Freeenergy,chemicalpotentialandwaterpotentialboundenergyandfreeenergy。自由能是指能夠作功的能量和參與反應(yīng)的本領(lǐng)。束縛能(boundenergy)：不能用于做有用功的能量每摩爾體積物質(zhì)的自由能為化學(xué)勢(shì)，是一種物質(zhì)能夠用于作功或發(fā)生反應(yīng)的能量度量。水的化學(xué)勢(shì)（μw）：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時(shí)，體系中１mol的水分的自由能。2.1Osmosisabsorptionbyplan116Waterpotential：指在相同溫度、相同壓力下一個(gè)系統(tǒng)中偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差。用ψw表示。水勢(shì)是指在同溫同壓的一系統(tǒng)中，一偏摩爾體積（V）水（含溶質(zhì)的水）的自由能(μw）與一摩爾體積（V）純水的自由能(μ0w)的差值(Δμw)。Waterpotentialisdefinedasthedifferenceinfreeenergyperunitvolume,betweenmatrically-bound,pressurized,orosmotically-constrainedwaterandpurewater。Ψw=(μw

/

Vw)-（μ0w／Vw)=(μw-μ0w)／Vw=Δμw／Vw代表水整體參與化學(xué)反應(yīng)和移動(dòng)的本領(lǐng)。Waterpotential：指在相同溫度、相同壓力下一個(gè)117人為地設(shè)定在等溫等壓條件下，純水的水勢(shì)為零Ψw0=0。溶液的水勢(shì)就小于0，為負(fù)值。溶液越濃，其水勢(shì)的負(fù)值越大。Ψw的單位是MPa=106Pa=10bar。海水為-2.5MPa、

1MNaCl為–4.46MPa、植物細(xì)胞在-0.1~1.5MPa。人為地設(shè)定在等溫等壓條件下，純水的水勢(shì)為零Ψw0=0。溶液的1182.1.2

Osmosisandosmoticpotential半透膜(semipermeablemembrane)：只允許水等小分子物質(zhì)透過(guò)，其它溶質(zhì)分子或離子則不易透過(guò)的膜。如質(zhì)膜和液泡膜等。滲透現(xiàn)象

Osmosis(滲透作用)是指水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。2.1.2Osmosisandosmoticpote119半透性膜：動(dòng)物膀胱、蠶豆種皮、透析袋。Osmoticpotential

(滲透勢(shì)—Ψ

，Solutepotential、溶質(zhì)勢(shì)—Ψs)

。由于溶質(zhì)的存在而降低的水勢(shì)。Ψs(Mpa)=-0.0083iCT。i——滲透系數(shù)，NaCl的i為1.80，CaCl2的i為2.60,蔗糖的i為1.C—溶質(zhì)濃度T—絕對(duì)溫度。半透性膜：動(dòng)物膀胱、蠶豆種皮、透析袋。1202.1.3

Plantcellisanosmoticsystem

Cellwall(consistsofcellulose,pectinandsemi-cellulose)—Apermeablemembrane。Protoplasticlayer(Plasmicmembraneandtonoplast)——Asemipermeable(selective)membrane。Plasmolysis

(質(zhì)壁分離)andDeplasmolysis(質(zhì)壁分離復(fù)原）2.1.3Plantcellisanosmotic121高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。PlasmolysisDeplasmolysis低濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡吸水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁重新接觸的現(xiàn)象。植物細(xì)胞質(zhì)壁分離和復(fù)原示意圖高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。122研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：123研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。②判斷細(xì)胞死活。研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：124研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。②判斷細(xì)胞死活。③測(cè)定細(xì)胞液的溶質(zhì)勢(shì)，進(jìn)行農(nóng)作物品種抗旱性鑒定。研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：125研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。②判斷細(xì)胞死活。③測(cè)定細(xì)胞液的溶質(zhì)勢(shì)，進(jìn)行農(nóng)作物品種抗旱性鑒定。④測(cè)定物質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)體的速度和難易程度。研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：1262.1.4

WaterpotentialelementsoftheplantcellΨw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg……。

Ψs——solutepotential。它取決于細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)顆粒(分子或離子)總和。植物葉Ψs為-1～-2MPa，旱生植物葉片Ψs

達(dá)-10MPa。Ψs還存在著日變化和季節(jié)變化。2.1.4Waterpotentialelements127

Ψp—pressurepotential（壓力勢(shì)）。由于細(xì)胞膨壓的存在而提高的水勢(shì)。一般為正值(Ψp>0)

。草本(溫暖天氣）下午為+0.3～+0.5MPa，晚上為+1.5MPa。特殊情況下，壓力勢(shì)會(huì)等于零或負(fù)值。如初始質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)會(huì)呈負(fù)值。Ψp膨壓Ψp—pressurepotential（壓力勢(shì)）。Ψ128

Ψm——matricpotential（襯質(zhì)勢(shì)）。細(xì)胞內(nèi)膠體物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉、細(xì)胞壁物質(zhì)等）對(duì)水分吸附而引起水勢(shì)降低的值。為負(fù)值。干燥種子的Ψm可達(dá)-100MPa；未形成液泡的細(xì)胞具有明顯的襯質(zhì)勢(shì)，已形成液泡的細(xì)胞（-0.01MPa左右），可以略而不計(jì)。一般植物細(xì)胞水勢(shì):Ψw=Ψs+Ψp。Ψm——matricpotential（襯質(zhì)勢(shì)）。129（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，

V=1.0，Ψp=0，

Ψw=

Ψs=-2.0MPa（2）充分膨脹時(shí)，

V=1.5，Ψp=-Ψs

，

Ψw=Ψs+Ψp

=0（3）劇烈蒸騰時(shí)，

V<1.0,Ψp<0，

Ψw<Ψs

0.91.01.11.21.31.41.5

相對(duì)體積

Cellvolume(times)

1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)/MPaΨwΨsΨp(1)(2)(3)（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，（2）充分膨脹時(shí)，（3）劇烈蒸1302.1.5Watermovementbetweencellsinplant——dependentonΨwΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaABC2.1.5Watermovementbetween131Ψs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-0.2MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨw=-0.1MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaΨw=-0.4MPaABCACΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-132等滲溶液：溶液的Ψs等于細(xì)胞或細(xì)胞器的Ψw圖土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)等滲溶液：溶液的Ψs等于細(xì)胞或細(xì)胞器的Ψw圖土壤—植物—大1332.2Imbibingabsorptionofwaterofplantcell

Imbibition

(吸脹作用)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。只與成分有關(guān)：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素>>脂類(lèi)。豆科植物種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。未形成液泡的植物細(xì)胞，如風(fēng)干種子、分生細(xì)胞主要靠吸脹作用。吸脹作用的動(dòng)力為Ψm，因?yàn)棣穝=0，Ψp=0，Ψw=Ψm。

2.2Imbibingabsorptionofwa134

吸脹力:

親水膠體（hydrophiliccolloid）吸引水分子的力。

吸脹作用:

細(xì)胞因吸脹力的存在而吸收水分的作用。

吸脹水：細(xì)胞內(nèi)親水物質(zhì)通過(guò)吸脹力而結(jié)合的水，它是束縛水的一部分。由吸脹力的存在而降低的水勢(shì)值，即襯質(zhì)勢(shì)(ψm)。

吸脹力大?。旱鞍踪|(zhì)(豆類(lèi)ψm≦-100MPa)>淀粉>纖維素>>脂類(lèi)

干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過(guò)程中靠吸脹吸水。吸脹力:親水膠體（hydrophilic1352.3Metabolicabsorptionofwaterbyplantcell利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分通過(guò)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程——代謝性吸水。抑制呼吸(二硝基酚等)——細(xì)胞吸水也減少；促進(jìn)呼吸（通氣、加糖）——細(xì)胞吸水就增強(qiáng)。2.3Metabolicabsorptionof1362.4Waterchannelproteinsoraquaporins

（水通道蛋白或水孔蛋白）指細(xì)胞膜或液泡膜上，可減少水分跨膜運(yùn)輸阻力，加快水分進(jìn)出生物膜的一類(lèi)蛋白質(zhì)。

所有的活細(xì)胞均有aquaporins,不同的組織有不同的aquaporins。根系水分進(jìn)入有約80%由aquaporins控制。2.4Waterchannelproteinsor137Aquaporinsfacilitatethediffusionofwaterandsmallneutralsolutesacrossplantcellmembranes.。PNPANPAPNAH2OH2OSmallneutralsolutesAquaporinsfacilitatethediff138Aquaporins的可能生理功能：(1)水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸；(2)水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸；

(3)調(diào)整細(xì)胞內(nèi)的ψs。生殖生長(zhǎng)、細(xì)胞伸長(zhǎng)、葉枕運(yùn)動(dòng)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收、對(duì)旱和鹽脅迫的響應(yīng)。Aquaporins的可能生理功能：139Section3Absorptionofwaterbyplantroot3.1Absorptionregion根系主要吸水區(qū)域——根毛區(qū)Section3Absorptionofwater140數(shù)量度多，吸收面積大；細(xì)胞壁較薄，透水性好；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。栽植物時(shí)要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。數(shù)量度多，吸收面積大；1413.2

Mechanismofwaterabsorptionbyroot——主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水3.2.1Activeabsorptionofwater

根系本身生理活動(dòng)而引起植物吸收水分的現(xiàn)象。3.2Mechanismofwaterabsor142根系吸水的途徑Apoplast(質(zhì)外體)是指原生質(zhì)以外的包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部的導(dǎo)管等無(wú)生活物質(zhì)互相連結(jié)成的一個(gè)連續(xù)的整體。水分子移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。Symplast(共質(zhì)體)是指活細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲及質(zhì)膜本身互相連結(jié)成的一個(gè)連續(xù)的整體。水分在其間依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞。根系吸水的途徑143內(nèi)皮層細(xì)胞向外側(cè)質(zhì)外體吸收離子，離子最終被轉(zhuǎn)移到中柱導(dǎo)管，導(dǎo)管的離子濃度增高而水勢(shì)下降，結(jié)果水分通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞滲透到中柱導(dǎo)管，使導(dǎo)管產(chǎn)生靜水壓力即根壓。試驗(yàn)證明，根系置高水勢(shì)溶液中，傷流快；低水勢(shì)溶液中，傷流速度慢或甚至倒流。主動(dòng)吸水與根系的呼吸作用有密切關(guān)系。內(nèi)皮層細(xì)胞向外側(cè)質(zhì)外體吸收離子，離子最終被轉(zhuǎn)移到中柱導(dǎo)管，導(dǎo)144根壓產(chǎn)生的機(jī)制根145Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動(dòng)使液流從根部沿木質(zhì)部導(dǎo)管上升的壓力。一般為0.1-0.2MPa

。它大小和成分代表根生理活動(dòng)和強(qiáng)弱Bleeding(傷流)——汁液從傷口（殘莖）的切口溢出的現(xiàn)象——傷流液(bleedingsap)。Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動(dòng)使液146Guttation(吐水)——土壤水分充足、大氣溫暖、濕潤(rùn)的環(huán)境中或清晨，未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。荷葉、草莓及禾本科吐水較多?？衫猛滤鳛檫x擇壯苗的一種生理指標(biāo)。Guttation(吐水)——土壤水分充足、大氣溫暖、濕潤(rùn)147植物生理學(xué)雙語(yǔ)課件148植物生理學(xué)雙語(yǔ)課件1493.2.2Passiveabsorptionofwater

被動(dòng)吸水是指由于地上部的的蒸騰作用而引起根部吸水。莖木質(zhì)部輸導(dǎo)組織3.2.2Passiveabsorptionofwa150動(dòng)力是蒸騰拉力。

Transpirationpull——由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使水分沿著導(dǎo)管上升的力。其大小與根系活力無(wú)關(guān)。通常植物以被動(dòng)吸水為主。植物在蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)植株只有被動(dòng)吸水，而植株在春季葉片尚未展開(kāi)以及當(dāng)植物蒸騰受抑制時(shí)，主動(dòng)吸水才占主導(dǎo)地位。動(dòng)力是蒸騰拉力。Transpirationpull——由1513.3

Factorsaffectingwaterabsorptionbyroot

內(nèi)部因素：根的Ψw

、發(fā)達(dá)程度、對(duì)水分的透性、根系呼吸速率等。外部因素：大氣因子影響蒸騰速率，從而間接影響根系的吸水。土壤因子直接影響根系吸水。3.3Factorsaffectingwaterab152(1)

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