基因型與環(huán)境間的互作模板課件

第9章

基因型與環(huán)境間的互作xx中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所1謝謝觀賞2019-6-25第9章

基因型與環(huán)境間的互作xx1謝謝觀賞2019-6-2基因和環(huán)境對表型的共同作用環(huán)境對數(shù)量性狀的影響要比對質(zhì)量性狀的影響大得多，因此才有育種中的多年份和多地點(diǎn)試驗(yàn)。一個(gè)玉米商業(yè)雜交種在走向生產(chǎn)前，往往要經(jīng)過幾百甚至上千個(gè)環(huán)境下的測試。同時(shí)，大多數(shù)數(shù)量性狀的遺傳研究，也要建立在多環(huán)境表型鑒定的基礎(chǔ)之上?；蛐驮诓煌h(huán)境下有不同的表現(xiàn)，植物中表現(xiàn)得尤為明顯，這時(shí)就認(rèn)為存在基因型和環(huán)境的互作。2謝謝觀賞2019-6-25基因和環(huán)境對表型的共同作用環(huán)境對數(shù)量性狀的影響要比對質(zhì)量性狀本章的主要內(nèi)容§9.1宏環(huán)境、微環(huán)境和目標(biāo)環(huán)境群體§9.2多環(huán)境表型鑒定試驗(yàn)的方差分析§9.3基因型的環(huán)境穩(wěn)定性分析附：關(guān)聯(lián)分析的丟失遺傳力現(xiàn)象3謝謝觀賞2019-6-25本章的主要內(nèi)容§9.1宏環(huán)境、微環(huán)境和目標(biāo)環(huán)境群體3謝謝觀§9.1宏環(huán)境、微環(huán)境和目標(biāo)環(huán)境群體§9.1.1環(huán)境的定義和類型§9.1.2基因型與環(huán)境的互作模式和利用途徑4謝謝觀賞2019-6-25§9.1宏環(huán)境、微環(huán)境和目標(biāo)環(huán)境群體§9.1.1環(huán)境的定宏環(huán)境和微環(huán)境遺傳學(xué)上，通常把環(huán)境定義為影響生物個(gè)體表現(xiàn)的一組非遺傳因素。這些非遺傳因素又可分為非生物因素和生物因素兩大類。非生物因素包括土壤的物理和化學(xué)特性、氣候因子（如光照，降雨量和溫度）、耕作制度、栽培方式等。生物因素包含害蟲、病原體、線蟲和雜草等。這樣定義的環(huán)境，有時(shí)又稱為宏環(huán)境（macro-environment）。與宏環(huán)境相對應(yīng)的還有微環(huán)境（micro-environment），定義為單個(gè)植株或小區(qū)所處的生長環(huán)境。微環(huán)境的差異無處不在，兩個(gè)不同的植株或小區(qū)具有同樣微環(huán)境的可能性幾乎是0。5謝謝觀賞2019-6-25宏環(huán)境和微環(huán)境遺傳學(xué)上，通常把環(huán)境定義為影響生物個(gè)體表現(xiàn)的一宏環(huán)境和微環(huán)境在效應(yīng)上的差異一般來說，宏環(huán)境間的差異要比微環(huán)境間的差異大得多。宏環(huán)境可以是單個(gè)栽培方式、地點(diǎn)或年份，也可以是不同栽培方式、不同地點(diǎn)和不同年份的組合。宏環(huán)境的效應(yīng)一般都具有一定程度的重復(fù)性。盡管可以通過適當(dāng)?shù)奶镩g試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行控制，但微環(huán)境產(chǎn)生的效應(yīng)一般不具有重復(fù)性，通常只能視為隨機(jī)誤差?；蛐秃铜h(huán)境互作研究中的環(huán)境一般指宏環(huán)境，一部分宏環(huán)境效應(yīng)具有重復(fù)性，一部分宏環(huán)境效應(yīng)不具有重復(fù)性。6謝謝觀賞2019-6-25宏環(huán)境和微環(huán)境在效應(yīng)上的差異一般來說，宏環(huán)境間的差異要比微環(huán)環(huán)境效應(yīng)的部分可預(yù)測性例如，同一個(gè)地點(diǎn)在不同年份間，存在相對穩(wěn)定不變的一些生物和非生物因素，但這些生物和非生物因素在年份間又會(huì)有差異。相對穩(wěn)定的環(huán)境因素所產(chǎn)生的效應(yīng)，在時(shí)間上是可以重復(fù)的，或者說，可以用過去的效應(yīng)來很好地預(yù)測未來的效應(yīng)。因此，有時(shí)也把環(huán)境變異分為可預(yù)測的環(huán)境變異和不可預(yù)測的環(huán)境變異?？深A(yù)測的環(huán)境變異包括一些永久性質(zhì)的環(huán)境因素，如氣候的周期性變化、土壤類型、日照時(shí)間等。一些耕作制度和栽培措施也可被看作可預(yù)測的環(huán)境變異，如輪作、播種時(shí)間、播種密度、施肥水平、收獲方式等。氣候因素的隨機(jī)變動(dòng)是不可預(yù)測和不能重復(fù)的，如一個(gè)地點(diǎn)降雨量和溫度的隨機(jī)波動(dòng)、以及病蟲害的侵襲等，這類變異往往也被歸結(jié)為隨機(jī)效應(yīng)。7謝謝觀賞2019-6-25環(huán)境效應(yīng)的部分可預(yù)測性例如，同一個(gè)地點(diǎn)在不同年份間，存在相對目標(biāo)環(huán)境群體開展多個(gè)基因型、在多種環(huán)境條件下的表型鑒定試驗(yàn)，是植物育種中選擇優(yōu)良基因型的重要環(huán)節(jié)。生物個(gè)體在生長過程中，面臨著各種各樣的環(huán)境條件。即使在同一個(gè)地點(diǎn)種植，不同年份間的各種生物和非生物因素也會(huì)有很大差異。生物個(gè)體生長過程中面臨的所有可能環(huán)境，構(gòu)成了一個(gè)目標(biāo)環(huán)境群體（TPE，targetpopulationofenvironments）。與其他統(tǒng)計(jì)總體一樣，TPE也是不能窮盡的?；蛐偷亩喹h(huán)境試驗(yàn)，只能在有限的環(huán)境下進(jìn)行，開展表型鑒定試驗(yàn)的環(huán)境只是TPE的一組有限樣本。與任何統(tǒng)計(jì)樣本一樣，試驗(yàn)環(huán)境也要求具有代表性，即試驗(yàn)環(huán)境要能代表生物個(gè)體的TPE。只有這樣，從試驗(yàn)環(huán)境中得到的觀察值，才能代表或者用來預(yù)測個(gè)體在TPE中的表現(xiàn)；通過多環(huán)境試驗(yàn)選擇到的優(yōu)良基因型，才能在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮作用。8謝謝觀賞2019-6-25目標(biāo)環(huán)境群體開展多個(gè)基因型、在多種環(huán)境條件下的表型鑒定試驗(yàn)，基因型和環(huán)境的互作研究基因型和環(huán)境的互作研究中，基因型一般都包含一組遺傳材料（或基因型），如一組全同胞或半同胞家系、一組重組近交系、一組測交組合或一組雜交種等。它們并非只在一個(gè)基因座位上存在差異，而是在很多座位上都有差異，它們在一起構(gòu)成了一個(gè)育種或遺傳群體。假定這些基因型在多個(gè)環(huán)境下種植，每個(gè)環(huán)境下有若干次重復(fù)，用yijk表示第i個(gè)基因型在第j個(gè)環(huán)境下的第k次重復(fù)觀測值。9謝謝觀賞2019-6-25基因型和環(huán)境的互作研究基因型和環(huán)境的互作研究中，基因型一般都基因型和環(huán)境的互作模型表型值可被分解為：其中

稱為總平均數(shù)，Gi稱為第i個(gè)基因型的效應(yīng)，

Ej稱為第j個(gè)環(huán)境的效應(yīng)，GEij稱為第i個(gè)基因型和第j個(gè)環(huán)境的互作效應(yīng)，εijk是隨機(jī)誤差。公式中第二個(gè)等號后面的，μij稱為第i個(gè)基因型在第j個(gè)環(huán)境下的平均表現(xiàn)，它是一個(gè)可估計(jì)的未知參數(shù)。10謝謝觀賞2019-6-25基因型和環(huán)境的互作模型表型值可被分解為：10謝謝觀賞2019基因和環(huán)境對表型的貢獻(xiàn)前面的公式說明了表型是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，是最一般也是最常用描述表型、基因型、環(huán)境三者關(guān)系的線性模型。如何提高公式中的基因型效應(yīng)，如何從已有育種群體中把基因型效應(yīng)最好的個(gè)體鑒定出來，是育種家的主要任務(wù)。同時(shí)，好的環(huán)境也可以改變生物個(gè)體的表型，這里的環(huán)境指的是可重復(fù)的宏環(huán)境。如何通過環(huán)境的改變以提高環(huán)境效應(yīng)、最終提高一個(gè)基因型的表現(xiàn)，是栽培生理學(xué)家的主要任務(wù)。嚴(yán)格區(qū)分遺傳改良和環(huán)境改良對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)是很困難的，二者貢獻(xiàn)各占50%可能是大多數(shù)人都愿意接受的數(shù)字。11謝謝觀賞2019-6-25基因和環(huán)境對表型的貢獻(xiàn)前面的公式說明了表型是基因型和環(huán)境共同基因和環(huán)境互作的利用育種和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中經(jīng)常觀測到，一些基因型對環(huán)境的變化表現(xiàn)得很敏感，而另外一些基因型對環(huán)境變化的反應(yīng)卻很遲鈍。甚至還會(huì)出現(xiàn)，一些環(huán)境下表現(xiàn)很好的基因型，但在其他環(huán)境下的表現(xiàn)卻很差；一些環(huán)境下表現(xiàn)較差的基因型，在其他環(huán)境下的表現(xiàn)卻很好。這時(shí)，基因型和環(huán)境之間就存在互作。與§7.4的基因間上位性互作一樣，當(dāng)互作達(dá)到一定程度時(shí)，最高的基因型效應(yīng)與最高的環(huán)境效應(yīng)結(jié)合在一起，不一定會(huì)得到最高的表型?；蛐秃铜h(huán)境互作是一個(gè)普遍的遺傳學(xué)現(xiàn)象，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中強(qiáng)調(diào)的“良種配良法”，其實(shí)就是期望通過提高遺傳效應(yīng)、改進(jìn)環(huán)境效應(yīng)、利用基因型和環(huán)境互作，來共同達(dá)到提高產(chǎn)量這一重要的目標(biāo)。12謝謝觀賞2019-6-25基因和環(huán)境互作的利用育種和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中經(jīng)常觀測到，一些基因兩個(gè)基因型在兩個(gè)環(huán)境下的平均表現(xiàn)及基因型和環(huán)境效應(yīng)的計(jì)算13謝謝觀賞2019-6-25兩個(gè)基因型在兩個(gè)環(huán)境下的平均表現(xiàn)及基因型和環(huán)境效應(yīng)的計(jì)算13兩個(gè)基因型在兩個(gè)環(huán)境下基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的計(jì)算把互作效應(yīng)排成一個(gè)雙向表，這些效應(yīng)滿足行和等于0、列和等于0、總和等于0的約束條件，獨(dú)立參數(shù)的個(gè)數(shù)等于基因型個(gè)數(shù)減1與環(huán)境個(gè)數(shù)減1之積。14謝謝觀賞2019-6-25兩個(gè)基因型在兩個(gè)環(huán)境下基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的計(jì)算把互作效應(yīng)排基因型與環(huán)境交互作用的4種模式15謝謝觀賞2019-6-25基因型與環(huán)境交互作用的4種模式15謝謝觀賞2019-6-25非交叉基因型與環(huán)境交互作用在模式1下，一個(gè)基因型在兩個(gè)環(huán)境下都優(yōu)于另一個(gè)基因型，同時(shí)，基因型間的差異在2個(gè)環(huán)境下是相等的。如果把基因型在兩個(gè)環(huán)境下的表現(xiàn)用直線連接起來，則代表基因型的兩條直線是平行的。在這種模式下，基因型在兩個(gè)環(huán)境下的差異完全由環(huán)境效應(yīng)決定，所有互作效應(yīng)均為0，即不存在基因型和環(huán)境間的互作。16謝謝觀賞2019-6-25非交叉基因型與環(huán)境交互作用在模式1下，一個(gè)基因型在兩個(gè)環(huán)境下非交叉基因型與環(huán)境交互作用在模式2下，一個(gè)基因型在兩個(gè)環(huán)境下都優(yōu)于另一個(gè)基因型，基因型間的差異在兩個(gè)環(huán)境下不相等，基因型2隨著環(huán)境效應(yīng)的增加表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢。在這種模式下，基因型之間的差異因環(huán)境而變，也就是說存在基因型和環(huán)境間的互作。但是，這樣的互作并沒有改變基因型優(yōu)劣的順序，有時(shí)也稱為非交叉互作（non-crossoverinteraction）。對于無互作的模式1以及無交叉互作的模式2，在不關(guān)心環(huán)境效應(yīng)的情況下，通過單個(gè)環(huán)境的表型鑒定，育種家便可知道不同基因型的優(yōu)劣并進(jìn)行選擇，因此可以大大減少育種家的工作量。17謝謝觀賞2019-6-25非交叉基因型與環(huán)境交互作用在模式2下，一個(gè)基因型在兩個(gè)環(huán)境下交叉基因型與環(huán)境交互作用模式3和4代表的均是交叉互作（crossoverinteraction），基因型的表現(xiàn)因環(huán)境而異。在環(huán)境1中，基因型2優(yōu)于基因型1，但隨著環(huán)境的變化其優(yōu)勢愈來愈小，最終在環(huán)境2下，基因型1優(yōu)于基因型2。在交叉互作的模式3中，基因型間差異的絕對值在兩個(gè)環(huán)境下是相等的，這時(shí)的基因型效應(yīng)為0，只存在環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)。在交叉互作的模式4中，基因型間差異的絕對值在兩個(gè)環(huán)境下不相等，這時(shí)，表9.1的基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)、以及表9.2的互作效應(yīng)均不為0。18謝謝觀賞2019-6-25交叉基因型與環(huán)境交互作用模式3和4代表的均是交叉互作（cro交叉基因型與環(huán)境交互作用對于模式3和模式4來說，一個(gè)環(huán)境下基因型的優(yōu)劣不能代表另一個(gè)環(huán)境下基因型的優(yōu)劣，必須通過多環(huán)境的表型鑒定，才能全面評價(jià)基因型的好壞。對于多個(gè)基因型的多環(huán)境表型數(shù)據(jù)，圖9.1中的4種模式可能會(huì)同時(shí)出現(xiàn)。各種互作模式的并存，顯示了多環(huán)境試驗(yàn)在遺傳研究和育種中的必要性。19謝謝觀賞2019-6-25交叉基因型與環(huán)境交互作用對于模式3和模式4來說，一個(gè)環(huán)境下基兩個(gè)小麥品種在2個(gè)環(huán)境下的赤霉病感染率（%）互作效應(yīng)的計(jì)算基因型E1：環(huán)境1E2：環(huán)境2行平均基因型效應(yīng)G1：A1A1102015-22.5G2：A2A250706022.5列平均304537.5

環(huán)境效應(yīng)-7.57.5

20謝謝觀賞2019-6-25兩個(gè)小麥品種在2個(gè)環(huán)境下的赤霉病感染率（%）互作效應(yīng)的計(jì)算基基因型和環(huán)境互作的利用途徑TPE的大小和同質(zhì)程度，會(huì)影響公式9.1中各種方差成分。對于一個(gè)較小的TPE來說，互作方差一般也較小，

會(huì)在表型方差中占較大的比例；對于一個(gè)很大的TPE來說，互作效應(yīng)就會(huì)很高，

可能是表型方差的主要成分?；蛐团c環(huán)境交互作用是廣泛存在的，實(shí)際中有以下三種利用基因型與環(huán)境之間交互作用的方式。21謝謝觀賞2019-6-25基因型和環(huán)境互作的利用途徑TPE的大小和同質(zhì)程度，會(huì)影響公式方式1：

忽略基因型與環(huán)境互作（ignoreit）這種方法其實(shí)并不否認(rèn)基因型與環(huán)境交互作用的存在；相反，它也承認(rèn)基因型與環(huán)境交互作用是存在的，并在廣泛的環(huán)境下測試基因型的表現(xiàn)，優(yōu)異基因型的推薦或選擇所依據(jù)的是基因型在所有環(huán)境下的平均表現(xiàn)。這種方式強(qiáng)調(diào)的是基因型對環(huán)境的一般適應(yīng)性。如果互作以圖9.1的模式3和4為主，推薦的基因型從平均數(shù)的角度來說是最好的，但對某一特定的環(huán)境來說就不一定了。標(biāo)準(zhǔn)方差分析得到的互作方差

和隨機(jī)誤差方差

可以用來優(yōu)化多環(huán)境試驗(yàn)中的資源配置。22謝謝觀賞2019-6-25方式1：

忽略基因型與環(huán)境互作（ignoreit）這種方法方式2：

降低基因型與環(huán)境互作（reduceit）一般來說，較大TPE的環(huán)境異質(zhì)程度也越高，基因型和環(huán)境互作就可能越大，出現(xiàn)交叉互作（圖9.1的互作模式3和4）的可能性也越高；較小TPE的環(huán)境異質(zhì)程度也較低，基因型和環(huán)境互作就越小。一個(gè)較大的TPE可以被劃分為幾個(gè)較小的、相對同質(zhì)的亞環(huán)境群體。每個(gè)亞群體內(nèi)有著相似的非生物和生物特性，因此出現(xiàn)交叉互作的可能性較小。亞群體內(nèi)，少數(shù)環(huán)境的平均表現(xiàn)可以較好地反映基因型在整個(gè)亞群體內(nèi)的表現(xiàn)。對不同的亞環(huán)境群體，根據(jù)平均表現(xiàn)推薦不同的基因型。常用的劃分TPE的方法有聚類分析和主成分分析。23謝謝觀賞2019-6-25方式2：

降低基因型與環(huán)境互作（reduceit）一般來說方式3：

利用基因型與環(huán)境互作（exploitit）這種方式的主要目的在于鑒定出特定環(huán)境下的最好基因型，強(qiáng)調(diào)的是特定基因型對特殊環(huán)境的適應(yīng)性?；プ骼梅绞?和2并不是孤立的，方式2中通過TPE的劃分來減小互作方差，其實(shí)也是在利用交互作用。方式3的分析方法包括穩(wěn)定性分析和乘積模型。24謝謝觀賞2019-6-25方式3：

利用基因型與環(huán)境互作（exploitit）這種方§9.2多環(huán)境表型鑒定試驗(yàn)的方差分析§9.2.1表型值的線性分解§9.2.2多環(huán)境表型數(shù)據(jù)的方差分析§9.2.3多環(huán)境基因型值和廣義遺傳力的估計(jì)§9.2.4異質(zhì)誤差方差條件下的最優(yōu)無偏線性估計(jì)§9.2.5評價(jià)基因型的適宜環(huán)境數(shù)和重復(fù)數(shù)25謝謝觀賞2019-6-25§9.2多環(huán)境表型鑒定試驗(yàn)的方差分析§9.2.1表型值的表型的分布假定對g個(gè)基因型在e個(gè)環(huán)境條件下開展表型鑒定試驗(yàn)，每個(gè)環(huán)境設(shè)置r次重復(fù)，

μij表示第i個(gè)基因型在第j個(gè)環(huán)境下的平均表現(xiàn)，是一個(gè)待估計(jì)的未知參數(shù)。在觀測誤差服從均值是0、方差是σε2的正態(tài)分布、且相互獨(dú)立的假定下，第i個(gè)基因型在第j個(gè)環(huán)境下的第k個(gè)表型值yijk服從下面的正態(tài)分布。其中i=1,…,g，j=1,…,e，k=1,…,r26謝謝觀賞2019-6-25表型的分布假定對g個(gè)基因型在e個(gè)環(huán)境條件下開展表型鑒定試驗(yàn)，總平均、基因型平均和環(huán)境平均g個(gè)基因型在e個(gè)環(huán)境下的總平均表現(xiàn)單個(gè)基因型在環(huán)境間的平均表現(xiàn)單個(gè)環(huán)境的平均表現(xiàn)27謝謝觀賞2019-6-25總平均、基因型平均和環(huán)境平均g個(gè)基因型在e個(gè)環(huán)境下的總平均表基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)基因型效應(yīng)環(huán)境效應(yīng)互作效應(yīng)28謝謝觀賞2019-6-25基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)基因型效應(yīng)28謝謝觀賞2019基因型值和表型值的線性分解模型基因型值的線性分解模型表型值的線性分解模型29謝謝觀賞2019-6-25基因型值和表型值的線性分解模型基因型值的線性分解模型29謝謝遺傳方差、環(huán)境方差和互作方差遺傳方差環(huán)境方差互作方差30謝謝觀賞2019-6-25遺傳方差、環(huán)境方差和互作方差遺傳方差30謝謝觀賞2019-6完全隨機(jī)區(qū)組的多環(huán)境表型數(shù)據(jù)如果每個(gè)環(huán)境下，田間試驗(yàn)均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，并且區(qū)組之間有顯著的差異，線性模型公式9.7中還應(yīng)該包含區(qū)組的效應(yīng)，即：利用這一模型時(shí)要特別注意，每個(gè)環(huán)境都包含r個(gè)區(qū)組效應(yīng)，整個(gè)試驗(yàn)共包含re個(gè)區(qū)組。因此，模型中共包含re個(gè)區(qū)組效應(yīng)，區(qū)組可以看作是嵌套在每個(gè)環(huán)境中。因此，區(qū)組的效應(yīng)也有re個(gè)，而不是r個(gè)，區(qū)組效應(yīng)一般用Bk/j，而不是Bk表示。31謝謝觀賞2019-6-25完全隨機(jī)區(qū)組的多環(huán)境表型數(shù)據(jù)如果每個(gè)環(huán)境下，田間試驗(yàn)均采用完利用表型數(shù)據(jù)的平均數(shù)估計(jì)各種效應(yīng)利用重復(fù)平均數(shù)估計(jì)基因型i在環(huán)境j的平均表現(xiàn)利用總平均數(shù)估計(jì)總平均表現(xiàn)利用基因型i的環(huán)境和重復(fù)平均數(shù)估計(jì)遺傳效應(yīng)32謝謝觀賞2019-6-25利用表型數(shù)據(jù)的平均數(shù)估計(jì)各種效應(yīng)利用重復(fù)平均數(shù)估計(jì)基因型i在利用表型數(shù)據(jù)的平均數(shù)估計(jì)各種效應(yīng)利用環(huán)境j的基因型和重復(fù)平均數(shù)估計(jì)環(huán)境效應(yīng)基因型和環(huán)境互作的估計(jì)說明：前面公式給出的其實(shí)是公式9.11中各種效應(yīng)的最小二乘估計(jì)。嚴(yán)格地講，一個(gè)參數(shù)和它的估計(jì)是有區(qū)別的，統(tǒng)計(jì)學(xué)中一般在一個(gè)參數(shù)的上方加以符號‘^’表示這個(gè)參數(shù)的估計(jì)。如：33謝謝觀賞2019-6-25利用表型數(shù)據(jù)的平均數(shù)估計(jì)各種效應(yīng)利用環(huán)境j的基因型和重復(fù)平均多環(huán)境重復(fù)表型觀測值的方差分析表

（不考慮區(qū)組效應(yīng)）變異來源自由度平方和均方期望均方（固定效應(yīng)模型）基因型g-1SSG

MSG

σε2

+er

σG2環(huán)境e-1SSE

MSE

σε2

+gr

σE2基因型與環(huán)境互作(g-1)(e-1)SSGE

MSGE

σε2

+r

σGE2隨機(jī)誤差ge(r-1)SSε

MSε

σε2總和ger-1SST

34謝謝觀賞2019-6-25多環(huán)境重復(fù)表型觀測值的方差分析表

（不考慮區(qū)組效應(yīng)）變異來源多環(huán)境試驗(yàn)的區(qū)組效應(yīng)估計(jì)如方差分析模型中包含區(qū)組效應(yīng)，下面的公式給出每個(gè)環(huán)境下r個(gè)區(qū)組效應(yīng)的最小二乘估計(jì)。其它效應(yīng)的最小二乘估計(jì)與不含區(qū)組效應(yīng)的模型完全相同。35謝謝觀賞2019-6-25多環(huán)境試驗(yàn)的區(qū)組效應(yīng)估計(jì)如方差分析模型中包含區(qū)組效應(yīng)，下面的多環(huán)境重復(fù)表型觀測值的方差分析表

（考慮區(qū)組效應(yīng)）變異來源自由度平方和均方期望均方（固定效應(yīng)模型）環(huán)境內(nèi)區(qū)組e(r-1)SSR

MSR

σε2

+g

σR2基因型g-1SSG

MSG

σε2

+er

σG2環(huán)境e-1SSE

MSE

σε2

+gr

σE2基因型與環(huán)境互作(g-1)(e-1)SSGE

MSGE

σε2

+r

σGE2隨機(jī)誤差(g-1)e(r-1)SSε

MSε

σε2總和ger-1SST

36謝謝觀賞2019-6-25多環(huán)境重復(fù)表型觀測值的方差分析表

（考慮區(qū)組效應(yīng)）變異來源自平均表現(xiàn)的估計(jì)值及其方差從表型分布看出，觀測值yijk包含了第i個(gè)基因型在第j個(gè)環(huán)境下平均表現(xiàn)μij的信息。重復(fù)平均數(shù)是基因型平均表現(xiàn)

的最優(yōu)線性無偏估計(jì)（BLUE）。基因型i在環(huán)境間平均表現(xiàn)

的BLUE及估計(jì)值的方差：在誤差方差未知的情況下，可以用方差分析中的誤差均方來代替誤差方差，以估計(jì)上面BLUE的方差。37謝謝觀賞2019-6-25平均表現(xiàn)的估計(jì)值及其方差從表型分布看出，觀測值yijk包含了表型方差的構(gòu)成多環(huán)境下，一個(gè)基因型或家系的表現(xiàn)等于基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)、互作效應(yīng)與隨機(jī)誤差之和，即：在誤差項(xiàng)獨(dú)立且服從同一正態(tài)分布的假定下，表型方差等于基因型效應(yīng)產(chǎn)生的方差、環(huán)境效應(yīng)產(chǎn)生的方差、互作效應(yīng)產(chǎn)生的方差及誤差方差之和。下面公式右端各種方差成分定義在公式9.7~9.10中，通過方差分析的期望均方，可以得到他它們的無偏估計(jì)。38謝謝觀賞2019-6-25表型方差的構(gòu)成多環(huán)境下，一個(gè)基因型或家系的表現(xiàn)等于基因型效應(yīng)廣義遺傳力估計(jì)環(huán)境方差

來源于一些非遺傳的因素，在遺傳力估計(jì)時(shí)不考慮這部分方差。廣義遺傳力H2如下面的公式計(jì)算。這一估計(jì)可被視為單個(gè)觀測表型的遺傳力。39謝謝觀賞2019-6-25廣義遺傳力估計(jì)環(huán)境方差來源于一些非遺傳的因素，在遺傳力估計(jì)重復(fù)平均數(shù)的方差構(gòu)成遺傳研究一般基于基因型估計(jì)值。下面的公式給出基因型在環(huán)境和區(qū)組間平均數(shù)的方差，其中，遺傳方差與公式9.21的遺傳方差相同，互作方差只有公式9.21中互作方差的1/e，誤差方差只有公式9.21中誤差方差的1/er。40謝謝觀賞2019-6-25重復(fù)平均數(shù)的方差構(gòu)成遺傳研究一般基于基因型估計(jì)值。下面的公式重復(fù)平均數(shù)的遺傳力如果利用環(huán)境間重復(fù)平均數(shù)作為性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)或開展遺傳研究，可以根據(jù)下面的公式計(jì)算它的遺傳力：這一估計(jì)又稱為環(huán)境和重復(fù)平均數(shù)的遺傳力。41謝謝觀賞2019-6-25重復(fù)平均數(shù)的遺傳力如果利用環(huán)境間重復(fù)平均數(shù)作為性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)重復(fù)平均數(shù)的遺傳力如果利用環(huán)境間重復(fù)平均數(shù)作為性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)或開展遺傳研究，可以根據(jù)下面的公式計(jì)算它的遺傳力：這一估計(jì)又稱為環(huán)境和重復(fù)平均數(shù)的遺傳力。42謝謝觀賞2019-6-25重復(fù)平均數(shù)的遺傳力如果利用環(huán)境間重復(fù)平均數(shù)作為性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)表7.3水稻雙親衍生的10個(gè)RIL家系在三個(gè)環(huán)境下的直鏈淀粉含量（%）基因型環(huán)境I環(huán)境II環(huán)境III重復(fù)1重復(fù)2重復(fù)1重復(fù)2重復(fù)1重復(fù)2RIL115.315.114.414.614.514.8RIL214.515.015.815.716.315.7RIL314.014.915.915.815.216.1RIL413.214.016.016.815.015.5RIL515.415.916.716.615.415.6RIL615.515.616.116.716.017.0RIL713.214.114.314.914.114.5RIL811.912.614.214.415.216.1RIL912.813.514.514.615.315.5RIL1012.813.614.615.514.214.243謝謝觀賞2019-6-25表7.3水稻雙親衍生的10個(gè)RIL家系在三個(gè)環(huán)境下的直鏈淀三個(gè)環(huán)境的聯(lián)合方差分析

（不含區(qū)組效應(yīng)）變異來源自由度平方和均方F值顯著概率方差估計(jì)值基因型931.42603.491820.38<0.00010.5534環(huán)境219.69249.846257.47<0.00010.4837基因型與環(huán)境互作1816.73100.92955.43<0.0010.3791隨機(jī)誤差305.14000.1710

0.1713總和5972.9893

44謝謝觀賞2019-6-25三個(gè)環(huán)境的聯(lián)合方差分析

（不含區(qū)組效應(yīng)）變異來源自由度平方和三個(gè)環(huán)境的聯(lián)合方差分析

（不含區(qū)組效應(yīng)）方差分析的結(jié)果表明，直鏈淀粉含量在基因型間、環(huán)境間均存在極顯著的差異，基因型和環(huán)境間的互作也達(dá)到極顯著水平。從方差的估計(jì)值看，遺傳方差的估計(jì)值遠(yuǎn)高于隨機(jī)誤差方差的估計(jì)值，也遠(yuǎn)高于互作方差的估計(jì)值。將最后一列的方差估計(jì)值代入公式9.22，得到小區(qū)水平的廣義遺傳力為50.14%；代入公式9.24，得到環(huán)境和重復(fù)平均數(shù)的廣義遺傳力為78.13%。45謝謝觀賞2019-6-25三個(gè)環(huán)境的聯(lián)合方差分析

（不含區(qū)組效應(yīng)）方差分析的結(jié)果表明，三個(gè)環(huán)境的聯(lián)合方差分析

（含區(qū)組效應(yīng)）變異來源自由度平方和均方F值顯著概率方差估計(jì)值環(huán)境內(nèi)區(qū)組32.82700.942311.00<0.0010.0857基因型931.42603.491840.76<0.00010.5677環(huán)境219.69249.8462114.94<0.00010.4880基因型與環(huán)境互作1816.73100.939510.85<0.00010.4219隨機(jī)誤差272.31300.0857

0.0857總和5972.9893

46謝謝觀賞2019-6-25三個(gè)環(huán)境的聯(lián)合方差分析

（含區(qū)組效應(yīng)）變異來源自由度平方和均三個(gè)環(huán)境的聯(lián)合方差分析

（含區(qū)組效應(yīng)）區(qū)組效應(yīng)的自由度為3，基因型自由度仍為9，環(huán)境自由度為仍2，基因型和環(huán)境互作自由度仍為18，總自由度仍為59；誤差效應(yīng)的自由度降低到27。從F檢驗(yàn)可以看出，區(qū)組之間也存在極顯著的差異。將最后一列的方差估計(jì)值代入公式9.22，得到小區(qū)水平的廣義遺傳力為52.79%；代入公式9.24，得到環(huán)境和重復(fù)平均數(shù)的廣義遺傳力為78.56%。由于此例中存在顯著的區(qū)組效應(yīng)，方差分析的線性模型在包含區(qū)組效應(yīng)之后，降低了隨機(jī)誤差方差，因此得到較高的遺傳力估計(jì)值。47謝謝觀賞2019-6-25三個(gè)環(huán)境的聯(lián)合方差分析

（含區(qū)組效應(yīng)）區(qū)組效應(yīng)的自由度為3，誤差方差的異質(zhì)性同一環(huán)境條件下，一般都會(huì)默認(rèn)誤差效應(yīng)具有相同的方差。有時(shí)由于種植條件的差異，環(huán)境間的誤差方差可能會(huì)有較大差異。例如，栽培條件優(yōu)良的環(huán)境下，由于有良好的灌溉設(shè)施、適當(dāng)?shù)耐寥婪柿?、有效的病蟲害防治措施，誤差方差一般比較小，表型觀測值更接近基因型的平均表現(xiàn)。干旱或雨養(yǎng)環(huán)境條件下，誤差方差一般會(huì)比較大，表型觀測值與基因型的平均表現(xiàn)之間有較大的偏離。48謝謝觀賞2019-6-25誤差方差的異質(zhì)性同一環(huán)境條件下，一般都會(huì)默認(rèn)誤差效應(yīng)具有相同異質(zhì)誤差方差的表型分布如果一個(gè)基因型在異質(zhì)環(huán)境條件下進(jìn)行種植，基因型的平均表現(xiàn)為μ，第j個(gè)環(huán)境的誤差方差為σεj2，yj表示第j個(gè)環(huán)境下的表型觀測值。表型觀測值的線性模型如下：，j=1,2,…,e，且相互獨(dú)立49謝謝觀賞2019-6-25異質(zhì)誤差方差的表型分布如果一個(gè)基因型在異質(zhì)環(huán)境條件下進(jìn)行種植異質(zhì)誤差方差的樣本均值及其方差樣本均值及其方差為：統(tǒng)計(jì)上稱具有最低方差的無偏估計(jì)為最優(yōu)無偏估計(jì)。當(dāng)誤差方差在環(huán)境間不相等，或者誤差方差異質(zhì)時(shí)，上面的樣本均值不再是最優(yōu)無偏估計(jì)。也就是說，存在比簡單平均數(shù)的方差更小的線性無偏估計(jì)。50謝謝觀賞2019-6-25異質(zhì)誤差方差的樣本均值及其方差樣本均值及其方差為：50謝謝觀異質(zhì)誤差方差的最優(yōu)線性無偏估計(jì)構(gòu)造yj（j=1、2、…、e）的線性組合，并計(jì)算其方差。可以發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境方差異質(zhì)時(shí)，下面公式給出的估計(jì)比簡單平均數(shù)具有更小的方差：51謝謝觀賞2019-6-25異質(zhì)誤差方差的最優(yōu)線性無偏估計(jì)構(gòu)造yj（j=1、2、…、e）異質(zhì)誤差方差的最優(yōu)線性無偏估計(jì)異質(zhì)誤差方差的最優(yōu)線性無偏估計(jì)是一個(gè)加權(quán)平均數(shù)，誤差方差越大的環(huán)境，其權(quán)重越低；誤差方差越小的環(huán)境，其權(quán)重越高。這一點(diǎn)從直觀上也是可以理解的，誤差方差較大的觀測值，其偏離真實(shí)值的程度也就越大，因此包含了較少真實(shí)值的信息；誤差方差較小的觀測值，其偏離真實(shí)值的程度也較小，因此包含了較多真實(shí)值的信息。如果觀測誤差非常大，觀測值對真實(shí)值也就失去了代表性，參數(shù)估計(jì)中就應(yīng)該剔除掉這樣的觀測值。52謝謝觀賞2019-6-25異質(zhì)誤差方差的最優(yōu)線性無偏估計(jì)異質(zhì)誤差方差的最優(yōu)線性無偏估計(jì)方差同質(zhì)性的Bartlett檢驗(yàn)方差同質(zhì)性檢驗(yàn)的零假設(shè)和備則假設(shè)如下。在H0下，首先利用所有環(huán)境計(jì)算合并誤差方差：Bartlett檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量近似服從自由度為e-1的

分布。中至少有兩項(xiàng)互不相等H0：HA：53謝謝觀賞2019-6-25方差同質(zhì)性的Bartlett檢驗(yàn)方差同質(zhì)性檢驗(yàn)的零假設(shè)和備則兩個(gè)水稻親本和它們的10個(gè)RIL家系直鏈淀粉含量（%）平均表現(xiàn)的估計(jì)值基因型環(huán)境1環(huán)境2環(huán)境3簡單平均數(shù)加權(quán)平均數(shù)RIL115.2014.5014.6514.7814.82RIL214.7515.7516.0015.5015.40RIL314.4515.8515.6515.3215.23RIL413.6016.4015.2515.0814.99RIL515.6516.6515.5015.9315.98RIL615.5516.4016.5016.1516.08RIL713.6514.6014.3014.1814.14RIL812.2514.3015.6514.0713.77RIL913.1514.5515.4014.3714.17RIL1013.2015.0514.2014.1514.1054謝謝觀賞2019-6-25兩個(gè)水稻親本和它們的10個(gè)RIL家系直鏈淀粉含量（%）平均表多環(huán)境聯(lián)合方差分析從嚴(yán)格意義上講，多環(huán)境的表型鑒定數(shù)據(jù)應(yīng)該先進(jìn)行單環(huán)境方差分析，只有在所有環(huán)境誤差方差同質(zhì)時(shí)，才能進(jìn)行多環(huán)境聯(lián)合方差分析；如果環(huán)境誤差方差不同質(zhì)，嚴(yán)格地說是不宜進(jìn)行多環(huán)境聯(lián)合方差分析的。多環(huán)境基因型BLUE的計(jì)算并不依賴于多環(huán)境聯(lián)合方差分析，只要通過單環(huán)境方差分析估計(jì)出每個(gè)環(huán)境的誤差方差即可。開展進(jìn)一步的遺傳研究，如基因定位，最好利用公式9.27計(jì)算出的BLUE，它比公式9.25的簡單平均更接近真實(shí)的基因型值。55謝謝觀賞2019-6-25多環(huán)境聯(lián)合方差分析從嚴(yán)格意義上講，多環(huán)境的表型鑒定數(shù)據(jù)應(yīng)該先基因型的環(huán)境和重復(fù)平均數(shù)的方差基因型和環(huán)境互作方差以及誤差方差基因型i的所有環(huán)境和所有重復(fù)平均數(shù)的方差中，既包含隨機(jī)誤差方差，又包含基因型和環(huán)境互作方差：56謝謝觀賞2019-6-25基因型的環(huán)境和重復(fù)平均數(shù)的方差基因型和環(huán)境互作方差以及誤差方可檢測到的最小顯著性差異利用基因型均值的方差公式，還可以計(jì)算兩個(gè)基因型i和j間的最小顯著性差異（leastsignificantdifference,LSD）。當(dāng)基因型和環(huán)境個(gè)數(shù)較大時(shí)，0.05概率水平的LSD的近似計(jì)算公式為：57謝謝觀賞2019-6-25可檢測到的最小顯著性差異利用基因型均值的方差公式，還可以計(jì)算環(huán)境數(shù)和重復(fù)數(shù)對LSD的影響在互作方差VGE和誤差方差Vε恒定的情況下，增加環(huán)境、增加重復(fù)都可以降低基因型均值的方差，從而使得更小的差異也能在0.05的顯著性水平下被檢測出來。當(dāng)VGE低到可以忽略不計(jì)的時(shí)候，公式9.32就以隨機(jī)誤差方差為主，這時(shí)，增加環(huán)境與增加重復(fù)沒有明顯差異。58謝謝觀賞2019-6-25環(huán)境數(shù)和重復(fù)數(shù)對LSD的影響在互作方差VGE和誤差方差Vε恒評價(jià)基因型的適宜環(huán)境數(shù)和重復(fù)數(shù)對于大多數(shù)數(shù)量性狀來說，基因型和環(huán)境互作都會(huì)達(dá)到顯著或極顯著水平，VGE可能接近甚至遠(yuǎn)超過誤差方差。這時(shí)，增加環(huán)境的影響更大，能夠使平均數(shù)的方差變得更低。因此，在單個(gè)基因型占用小區(qū)數(shù)（等于e×r，即環(huán)境數(shù)與重復(fù)數(shù)之積）相對固定的情況下，如果以檢測到的最小顯著性差異為標(biāo)準(zhǔn)，最優(yōu)的資源配置是令重復(fù)數(shù)為1，而使環(huán)境數(shù)盡可能大。59謝謝觀賞2019-6-25評價(jià)基因型的適宜環(huán)境數(shù)和重復(fù)數(shù)對于大多數(shù)數(shù)量性狀來說，基因重復(fù)的必要性但從另外一個(gè)角度來說，一次重復(fù)無法對誤差方差進(jìn)行估計(jì)，難以開展顯著性檢驗(yàn)。對于基因型個(gè)數(shù)較多、確實(shí)難以設(shè)置重復(fù)的情形，如育種中高世代材料的首次產(chǎn)量鑒定試驗(yàn)，參加試驗(yàn)的基因型可能有數(shù)百甚至數(shù)千個(gè)，這時(shí)可以通過一個(gè)或多個(gè)對照基因型在田間的重復(fù)觀測數(shù)據(jù)估計(jì)誤差方差，即對少數(shù)基因型設(shè)置重復(fù)，以達(dá)到估計(jì)誤差方差的目的。60謝謝觀賞2019-6-25重復(fù)的必要性但從另外一個(gè)角度來說，一次重復(fù)無法對誤差方差進(jìn)行評價(jià)基因型的適宜重復(fù)數(shù)對于基因型個(gè)數(shù)較少、精確度要求比較高的試驗(yàn)，則要考慮對所有基因型設(shè)置相同個(gè)數(shù)的重復(fù)，以更好地估計(jì)誤差方差、開展顯著性檢驗(yàn)。對于大多數(shù)需要設(shè)置重復(fù)的育種試驗(yàn)來說，兩次重復(fù)可能就足夠了。兩次重復(fù)試驗(yàn)中，單個(gè)基因型重復(fù)平均數(shù)的方差等于誤差方差的1/2。對于精確度要求更高的試驗(yàn)，如品種審定前的區(qū)域試驗(yàn)，可以考慮設(shè)置三次重復(fù)。三次重復(fù)試驗(yàn)中，單個(gè)基因型重復(fù)平均數(shù)的方差等于誤差方差的1/3。更多次數(shù)的重復(fù)，在遺傳和育種研究中沒有必要，也不切合實(shí)踐。61謝謝觀賞2019-6-25評價(jià)基因型的適宜重復(fù)數(shù)對于基因型個(gè)數(shù)較少、精確度要求比較高增加環(huán)境的重要性上面的結(jié)論是在互作方差VGE相對固定的情況下得出的。一般來說，增加環(huán)境要比增加重復(fù)產(chǎn)生更多的花費(fèi)，并且環(huán)境數(shù)的增加勢必引起互作方差的增加。這時(shí)，在較多的環(huán)境下測試基因型會(huì)造成試驗(yàn)精度上的損失。但總的來說，增加環(huán)境的重要性要超過增加重復(fù)的重要性，廣泛的多環(huán)境表型鑒定是選育廣適應(yīng)性品種的必要途徑。62謝謝觀賞2019-6-25增加環(huán)境的重要性上面的結(jié)論是在互作方差VGE相對固定的情況下§9.3基因型的環(huán)境穩(wěn)定性分析§9.3.1目標(biāo)環(huán)境群體（TPE）的分類§9.3.2基因型和環(huán)境雙向表§9.3.3基因型環(huán)境穩(wěn)定性的Finlay-Wilkinson分析方法§9.3.4基因型環(huán)境穩(wěn)定性的Eberhart-Russell分析方法§9.3.5基因型和環(huán)境互作的乘積模型63謝謝觀賞2019-6-25§9.3基因型的環(huán)境穩(wěn)定性分析§9.3.1目標(biāo)環(huán)境群體（目標(biāo)環(huán)境群體（TPE）的分類常用的劃分環(huán)境的統(tǒng)計(jì)方法有分類分析、主坐標(biāo)分析、以及聯(lián)合分類和坐標(biāo)過程。對環(huán)境的分類，是育種實(shí)踐中降低并利用基因型和環(huán)境互作的一種常用方法，以下簡單介紹一種環(huán)境分類的聚類分析方法。根據(jù)一組環(huán)境樣本之間的相似性，聚類分析（ClusterAnalysis）最終產(chǎn)生出一個(gè)聚類圖，把環(huán)境劃分在不同個(gè)數(shù)的亞群中，同一亞群內(nèi)的兩個(gè)環(huán)境要比不同亞群的兩個(gè)環(huán)境間有較大的相似性。隨著不同亞群的合并，群內(nèi)環(huán)境間的異質(zhì)性逐漸增加。64謝謝觀賞2019-6-25目標(biāo)環(huán)境群體（TPE）的分類常用的劃分環(huán)境的統(tǒng)計(jì)方法有分類分環(huán)境間距離的度量利用聚類分析，需要構(gòu)建一個(gè)相似性或距離的測度。聚類分析過程中使用的數(shù)據(jù)往往來自很多地點(diǎn)和年份，是不平衡的。兩個(gè)環(huán)境間的距離

（統(tǒng)計(jì)上的距離，并非物理距離），可以根據(jù)兩個(gè)環(huán)境中種植的共同基因型的表現(xiàn)來估計(jì)：對于平衡數(shù)據(jù)有：65謝謝觀賞2019-6-25環(huán)境間距離的度量利用聚類分析，需要構(gòu)建一個(gè)相似性或距離的測度5個(gè)環(huán)境樣本之間的距離矩陣

環(huán)境2環(huán)境3環(huán)境4環(huán)境5環(huán)境10.881.560.951.20環(huán)境2

1.180.551.28環(huán)境3

1.630.95環(huán)境4

1.3366謝謝觀賞2019-6-255個(gè)環(huán)境樣本之間的距離矩陣

環(huán)境2環(huán)境3環(huán)境4環(huán)境5環(huán)境10類平均聚類方法對于5個(gè)環(huán)境樣本，開始時(shí)，每個(gè)環(huán)境為一個(gè)單獨(dú)的亞群，聚類分析中將兩個(gè)亞群合并形成一個(gè)較大的亞群有不同的方法，常用的方法是類平均（unweightedpair-groupmethodusingarithmeticaverage,UPGMA）。這種方法把兩個(gè)類間的距離定義為第一個(gè)類中的環(huán)境和第二個(gè)類中的環(huán)境間所有距離的平均。聚類過程中，優(yōu)先合并平均距離最短的兩個(gè)類，直到把所有的環(huán)境合并為一個(gè)類為止。67謝謝觀賞2019-6-25類平均聚類方法對于5個(gè)環(huán)境樣本，開始時(shí)，每個(gè)環(huán)境為一個(gè)單獨(dú)的5個(gè)環(huán)境的聚類圖68謝謝觀賞2019-6-255個(gè)環(huán)境的聚類圖68謝謝觀賞2019-6-25聚類的個(gè)數(shù)當(dāng)環(huán)境數(shù)較多時(shí)，將這些環(huán)境究竟分成多少個(gè)組合適，或者說聚類過程到哪一步就應(yīng)該停止，統(tǒng)計(jì)上并沒有一個(gè)嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)或規(guī)定。更多時(shí)候，需要考慮聚類對象的生物學(xué)意義。聚類分析只是利用一定的標(biāo)準(zhǔn)，把聚類對象的遠(yuǎn)近關(guān)系用聚類圖形象地表示出來。如有其他數(shù)據(jù)支持，也可將圖9.3的5個(gè)環(huán)境分成3組，這時(shí)環(huán)境2、4、1在一個(gè)組中，環(huán)境3和5在另外的兩個(gè)組中。69謝謝觀賞2019-6-25聚類的個(gè)數(shù)當(dāng)環(huán)境數(shù)較多時(shí)，將這些環(huán)境究竟分成多少個(gè)組合適，或基因型和環(huán)境雙向表在固定效應(yīng)模型的方差分析中，第i個(gè)基因型在第j個(gè)環(huán)境下的平均表現(xiàn)μij是一個(gè)待估計(jì)的未知參數(shù)，第k個(gè)表型值yijk服從正態(tài)分布

。第i個(gè)基因型在第j個(gè)環(huán)境下k個(gè)觀測值的樣本均值，就是μij的最優(yōu)線性無偏估計(jì)（BLUE）。所有μij（i=1,…,g;j=1,…,e）的無偏估計(jì)在一起，可以排列成一個(gè)基因型和環(huán)境雙向表，這一雙向表是基因型環(huán)境穩(wěn)定性分析的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。70謝謝觀賞2019-6-25基因型和環(huán)境雙向表在固定效應(yīng)模型的方差分析中，第i個(gè)基因型在水稻10個(gè)RIL家系在3個(gè)地點(diǎn)的平均直鏈淀粉含量（%）及各種效應(yīng)的估計(jì)值

列平均又稱環(huán)境平均或環(huán)境指數(shù)（environmentalindex）基因型環(huán)境1環(huán)境3環(huán)境2行平均基因型效應(yīng)互作效應(yīng)環(huán)境1環(huán)境3環(huán)境2RIL615.5516.5016.4016.151.200.21-0.20-0.01RIL515.6515.5016.6515.930.980.530.26-0.79RIL214.7516.0015.7515.500.550.06-0.200.14RIL314.4515.6515.8515.320.36-0.060.08-0.02RIL413.6015.2516.4015.080.13-0.680.86-0.19RIL115.2014.6514.5014.78-0.171.23-0.74-0.49RIL913.1515.4014.5514.37-0.59-0.41-0.270.68RIL713.6514.3014.6014.18-0.770.27-0.04-0.24RIL1013.2014.2015.0514.15-0.80-0.140.45-0.31RIL812.2515.6514.3014.07-0.89-1.01-0.221.23列平均14.1515.3115.4114.95

環(huán)境效應(yīng)-0.810.360.45

71謝謝觀賞2019-6-25水稻10個(gè)RIL家系在3個(gè)地點(diǎn)的平均直鏈淀粉含量（%）及各種平均直鏈淀粉含量的散點(diǎn)圖72謝謝觀賞2019-6-25平均直鏈淀粉含量的散點(diǎn)圖72謝謝觀賞2019-6-25基因型的環(huán)境穩(wěn)定性分析從表9.10的基因型和環(huán)境雙向表中可以看到，有些基因型在環(huán)境之間的波動(dòng)較小，而有些卻很大。對于波動(dòng)較小的基因型來說，環(huán)境的改變不會(huì)引起表型上大的變化，或者說這些基因型對環(huán)境的改變不太敏感，或者它們的環(huán)境穩(wěn)定性較高。而對波動(dòng)較大的基因型來說，環(huán)境的改變會(huì)引起表型上較大的變化，或者說它們對環(huán)境的改變比較敏感，或者環(huán)境穩(wěn)定性較低。因此，根據(jù)多個(gè)基因型在多種環(huán)境下的表型數(shù)據(jù)，就能對基因型的環(huán)境敏感性進(jìn)行評價(jià)，有時(shí)又稱穩(wěn)定性分析（stabilityanalysis）。利用基因型和環(huán)境雙向表，可以構(gòu)建出多種穩(wěn)定性參數(shù)，從不同的側(cè)面來定量評估基因型對環(huán)境的敏感程度或穩(wěn)定程度。73謝謝觀賞2019-6-25基因型的環(huán)境穩(wěn)定性分析從表9.10的基因型和環(huán)境雙向表中可以環(huán)境穩(wěn)定性的Finlay-Wilkinson分析方法互作的聯(lián)合回歸分析（Jointregressionanalysisofinteraction）方法首先是由Yates和Cochran（1938年）提出，當(dāng)時(shí)并沒有得到多少應(yīng)用。Finlay和Wilkinsom（1963）重新提出并完善了這種分析方法，隨后隨著計(jì)算機(jī)的普及而得以較廣泛的應(yīng)用。將第i個(gè)基因型在所有環(huán)境的平均表現(xiàn)對環(huán)境平均數(shù)進(jìn)行一元線性回歸分析，回歸系數(shù)為：74謝謝觀賞2019-6-25環(huán)境穩(wěn)定性的Finlay-Wilkinson分析方法互作的聯(lián)穩(wěn)定性的判定方法回歸系數(shù)越大，表示該品種對環(huán)境的反應(yīng)越敏感，因而穩(wěn)定性較低；回歸系數(shù)越小，表示該基因型對環(huán)境的反應(yīng)遲鈍，因而穩(wěn)定性較高。鑒于此，F(xiàn)inlay和Wilkinson（1963）提出以下利用回歸系數(shù)評價(jià)基因型穩(wěn)定性的方法。（1）當(dāng)bi=1，表示基因型i對環(huán)境的反應(yīng)等于所有基因型的平均反應(yīng)；（2）當(dāng)bi>1，表示基因型i對環(huán)境的反應(yīng)高于所有基因型的平均反應(yīng)，穩(wěn)定性低；（3）當(dāng)bi<1，表示基因型i對環(huán)境的反應(yīng)低于所有基因型的平均反應(yīng)，穩(wěn)定性高。75謝謝觀賞2019-6-25穩(wěn)定性的判定方法回歸系數(shù)越大，表示該品種對環(huán)境的反應(yīng)越敏感，10個(gè)RIL家系對三個(gè)地點(diǎn)的回歸系數(shù)RIL2、RIL3、RIL10的回歸系數(shù)接近于1，它們具有中等程度的環(huán)境穩(wěn)定性。RIL4、RIL9、RIL8的回歸系數(shù)遠(yuǎn)高于1，它們的環(huán)境穩(wěn)定性較低。RIL6、RIL5、RIL7的回歸系數(shù)遠(yuǎn)低于1，它們的環(huán)境穩(wěn)定性較高。RIL1的回歸系數(shù)為負(fù)值，但其絕對值遠(yuǎn)低于1，也具有較好的環(huán)境穩(wěn)定性?；蛐蚏IL6RIL5RIL2RIL3RIL4基因型值16.1515.9315.5015.3215.08回歸系數(shù)0.730.400.911.081.88基因型RIL1RIL9RIL7RIL10RIL8基因型值14.7814.3714.1814.1514.07回歸系數(shù)-0.521.460.671.212.1776謝謝觀賞2019-6-2510個(gè)RIL家系對三個(gè)地點(diǎn)的回歸系數(shù)RIL2、RIL3、RI穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)的關(guān)系在前面評價(jià)基因型的穩(wěn)定性時(shí)，我們只是用高或低來稱呼，而不是好或壞。穩(wěn)定性反映的是基因型對環(huán)境的敏感程度，脫離了優(yōu)異平均表現(xiàn)的高穩(wěn)定性，顯得毫無價(jià)值。選擇平均表現(xiàn)高同時(shí)又具有較高環(huán)境穩(wěn)定性的品種，才是育種的重要目標(biāo)。這樣的品種往往具有廣泛的適應(yīng)性，能夠在更廣闊的地區(qū)進(jìn)行種植，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上發(fā)揮更大的作用。從表9.11來看，基因型值的高低似乎和回歸系數(shù)的高低沒有必然聯(lián)系，基因型值在育種中的重要性要遠(yuǎn)高于回歸系數(shù)這一穩(wěn)定性參數(shù)。77謝謝觀賞2019-6-25穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)的關(guān)系在前面評價(jià)基因型的穩(wěn)定性時(shí)，我們只是用高或低穩(wěn)定性的Eberhart-Russell分析方法Eberhart和Russell（1966）提出利用二個(gè)參數(shù)測定品種的穩(wěn)定性，一是品種對環(huán)境的反應(yīng)參數(shù)（parameterofresponse），即前面的回歸系數(shù)；二是離回歸的方差，稱為穩(wěn)定性參數(shù)（parameterofstability）。78謝謝觀賞2019-6-25穩(wěn)定性的Eberhart-Russell分析方法Eberha離回歸方差的計(jì)算在得到回歸系數(shù)的估計(jì)值后，對基因型i在環(huán)境j下的表現(xiàn)進(jìn)行預(yù)測，并計(jì)算回歸離差：對于重復(fù)觀測數(shù)據(jù)計(jì)算離差方差：較低的方差意味著回歸系數(shù)解釋了較多的基因型在環(huán)境間的變異。79謝謝觀賞2019-6-25離回歸方差的計(jì)算在得到回歸系數(shù)的估計(jì)值后，對基因型i在環(huán)境j穩(wěn)定性的判定方法當(dāng)b=1、sδ2不顯著時(shí)，說明該基因型的表現(xiàn)比較穩(wěn)定，基因型與環(huán)境的線性關(guān)系成立。對回歸系數(shù)b大于1的基因型來說，環(huán)境效應(yīng)每增加一個(gè)單位，表型相應(yīng)增加b個(gè)單位，因而可在環(huán)境較好的條件中種植，以充分發(fā)揮其生產(chǎn)潛力；對于b=1的基因型，則認(rèn)為具有廣泛的適應(yīng)性。如果回歸系數(shù)b<1，則稱該基因型很穩(wěn)定，可種植在條件比較差的環(huán)境中。80謝謝觀賞2019-6-25穩(wěn)定性的判定方法當(dāng)b=1、sδ2不顯著時(shí)，說明該基因型的表現(xiàn)穩(wěn)定性的判定方法當(dāng)sδ2不顯著時(shí)，可用回歸系數(shù)b預(yù)測基因型在不同環(huán)境下的表現(xiàn)。凡是可以用回歸系數(shù)來預(yù)測其表現(xiàn)的基因型，均稱為穩(wěn)定性基因型，因而穩(wěn)定性包含了可預(yù)測（predictability）的含義。如果sδ2與隨機(jī)誤差之間存在顯著的差異，則表明互作效應(yīng)與環(huán)境的關(guān)系并非線性，利用回歸系數(shù)難以預(yù)測基因型在不同環(huán)境下的表現(xiàn)。利用回歸系數(shù)和離差平方和可以將穩(wěn)定性劃分出更多的類型。81謝謝觀賞2019-6-25穩(wěn)定性的判定方法當(dāng)sδ2不顯著時(shí)，可用回歸系數(shù)b預(yù)測基因型在基因型對環(huán)境的反應(yīng)類型基因型A在環(huán)境間有類似的表現(xiàn)，回歸系數(shù)為0、離差平方和也很低，穩(wěn)定性程度最高?；蛐虰的環(huán)境回歸系數(shù)為1、離差平方和較高，但從回歸系數(shù)來看具有一定的穩(wěn)定性，但從離差平方和來看，穩(wěn)定性程度較低?；蛐虲的環(huán)境回歸系數(shù)高于1、離差平方和較低，從回歸系數(shù)來看穩(wěn)定性程度較低，但從離差平方和來看，穩(wěn)定性程度較高。82謝謝觀賞2019-6-25基因型對環(huán)境的反應(yīng)類型基因型A在環(huán)境間有類似的表現(xiàn)，回歸系數(shù)穩(wěn)定性分析的育種價(jià)值實(shí)際中，究竟應(yīng)該選擇哪一種穩(wěn)定性，不同的育種家有不完全一致的答案。一般來說，育種家可能希望基因型A的穩(wěn)定性，同時(shí)又希望這種基因型在所有環(huán)境下都表現(xiàn)優(yōu)良。遺憾的是，具有基因型A那樣的穩(wěn)定性，它們的平均表現(xiàn)一般都不會(huì)太好，育種家必須考慮其它類型的穩(wěn)定性。同時(shí)需要說明的是，穩(wěn)定性只是衡量基因型對環(huán)境的敏感程度，如果不同時(shí)考慮基因型的平均表現(xiàn)，則穩(wěn)定性參數(shù)對育種的指導(dǎo)作用是有限的。83謝謝觀賞2019-6-25穩(wěn)定性分析的育種價(jià)值實(shí)際中，究竟應(yīng)該選擇哪一種穩(wěn)定性，不同的基因型和環(huán)境互作的乘積模型在大多數(shù)產(chǎn)量試驗(yàn)中，環(huán)境只是來自TPE的一個(gè)有限樣本，雙向表給出的基因型i在環(huán)境j下平均表現(xiàn)的估計(jì)值中存在隨機(jī)誤差；雙向表給出的基因型和環(huán)境互作效應(yīng)并不都是可以重復(fù)的。主效相加互作相乘模型（AMMI，additivemaineffectsandmultiplicativeinteraction）是常用的乘積模型，其目的是從互作效應(yīng)中分解出可重復(fù)的部分，以更好地預(yù)測不同基因型在不同環(huán)境下的表現(xiàn)。AMMI模型對主效應(yīng)采用方差分析方法，對互作效應(yīng)采用主成分分析。84謝謝觀賞2019-6-25基因型和環(huán)境互作的乘積模型在大多數(shù)產(chǎn)量試驗(yàn)中，環(huán)境只是來自TAMMI乘積模型求和符號中的兩個(gè)乘積項(xiàng)分別是第i個(gè)基因型在第m個(gè)坐標(biāo)軸上的IPCA（主成分）得分和第j個(gè)環(huán)境在第m個(gè)坐標(biāo)軸上的IPCA得分，N是主坐標(biāo)的個(gè)數(shù)，δij是基因型和環(huán)境互作效應(yīng)中主成分分析后的剩余部分。85謝謝觀賞2019-6-25AMMI乘積模型求和符號中的兩個(gè)乘積項(xiàng)分別是第i個(gè)基因型在第AMMI乘積模型對互作效應(yīng)的分解AMMI認(rèn)為基因型在特定環(huán)境下的表型觀測值不是真實(shí)表現(xiàn)的最好估計(jì)，AMMI分析方法的主要目的是改進(jìn)基因型在特定環(huán)境下表型的估計(jì)?；蛐秃铜h(huán)境互作可以被分解為兩部分，一部分是可重復(fù)的互作效應(yīng)，另一部分是非重復(fù)互作。因此，在對特定環(huán)境下的表型進(jìn)行估計(jì)時(shí)，如果能夠扣除非重復(fù)互作這種噪音的影響，就可達(dá)到提高估計(jì)值的精確度的目的。86謝謝觀賞2019-6-25AMMI乘積模型對互作效應(yīng)的分解AMMI認(rèn)為基因型在特定環(huán)境AMMI乘積模型對表型的預(yù)測AMMI模型的一個(gè)基本假定是，少數(shù)的幾個(gè)主成分可以解釋互作方差中大部分可重復(fù)的互作變異。忽略噪音的影響，下面的公式給出基因型i在環(huán)境j下表型的估計(jì)值，N一般取1、2或3。87謝謝觀賞2019-6-25AMMI乘積模型對表型的預(yù)測AMMI模型的一個(gè)基本假定是，少AMMI乘積模型的雙標(biāo)圖AMMI分析結(jié)果一般用一個(gè)雙標(biāo)圖（bi-plot）表示。雙標(biāo)圖中，以基因型或環(huán)境與總平均數(shù)的離差作為X軸，IPCA得分作為Y軸。88謝謝觀賞2019-6-25AMMI乘積模型的雙標(biāo)圖AMMI分析結(jié)果一般用一個(gè)雙標(biāo)圖（b包含7個(gè)基因型（用G1~G7表示）和10個(gè)環(huán)境（用E1~E10表示）的AMMI分析雙標(biāo)圖具有較高平均表現(xiàn)的基因型和環(huán)境出現(xiàn)在雙標(biāo)圖的右上方，如基因型5和6、環(huán)境1和2。如果某個(gè)基因型和某個(gè)環(huán)境的IPCA1得分或者同正，或者同負(fù)，這時(shí)的基因型和環(huán)境互作是有利的，如基因型3與環(huán)境8與10之間的互作。如果某個(gè)基因型和某個(gè)環(huán)境的IPCA1得分一正一負(fù)，這時(shí)的基因型和環(huán)境互作是不利的，如基因型3與環(huán)境6或7之間的互作。89謝謝觀賞2019-6-25包含7個(gè)基因型（用G1~G7表示）和10個(gè)環(huán)境（用E1~E1AMMI分析的主成分?jǐn)?shù)和育種價(jià)值一些經(jīng)驗(yàn)表明，N=1往往就是很好的模型。AMMI的有用性體現(xiàn)在IPCA得分所能解釋的可重復(fù)互作變異的大小。在有些試驗(yàn)中，第一主成分可以解釋60~80%的互作變異，利用AMMI分析得到很好的結(jié)果。在有些試驗(yàn)中，第一主成分只可以解釋10~30%的互作變異，利用AMMI分析不一定會(huì)得到很好的結(jié)果。AMMI預(yù)測結(jié)果也依賴于互作變異中可重復(fù)部分的大小，以及可重復(fù)變異的可重復(fù)性。利用這一信息去預(yù)測基因型在環(huán)境8中的表現(xiàn)的前提是，這種有利互作在年份間是可重復(fù)的。有些環(huán)境因素在年份間保持相對穩(wěn)定，如土壤特性和耕作方式等，而有些環(huán)境因素，如降水量和溫度等，不容易預(yù)測。因此AMMI分析利用的是年份間能夠重復(fù)的互作。90謝謝觀賞2019-6-25AMMI分析的主成分?jǐn)?shù)和育種價(jià)值一些經(jīng)驗(yàn)表明，N=1往往就是附：關(guān)聯(lián)分析的丟失遺傳力現(xiàn)象91謝謝觀賞2019-6-25附：關(guān)聯(lián)分析的丟失遺傳力現(xiàn)象91謝謝觀賞2019-6-25HeritabilityismissinginGWAS!

(B.Maher,2008.Nature,456:18-21)“Whenscientistsopenedupthehumangenome,theyexpectedtofindthegeneticcomponentsofcommontraitsanddiseases.Buttheywerenowheretobeseen.”92謝謝觀賞2019-6-25HeritabilityismissinginGWA1.HowwasHeritabilityfound,definedandestimated100yearsago?SirFrancisGalton(1822-1911)93謝謝觀賞2019-6-251.HowwasHeritabilityfound,HereditaryStaturebyF.Galton(1886)1078pairsofson(y)andfather(x)Averageofsons:m(y)=69inchesAverageoffathersm(x)=68inchesOnaverage,tallerfatherhastallersonCanweusey=x+1topredictson’sstature?94謝謝觀賞2019-6-25HereditaryStaturebyF.GaltoRegressionofsononfather’sheightWhengroupingonfathersForfathersx=72[4in.tallerthanm(x)],y=71(2in.shorterthanx+1and1in.shorterthanx);Forfathersx=64

[4in.shorterthanm(x)],y=67(2in.tallerthanx+1and3in.tallerthanx;95謝謝觀賞2019-6-25Regressionofsononfather’sRegressionofoffspringonmid-parentheightSlopefromoffspringandmid-parentishigherthanslopefromsonandfather!96謝謝觀賞2019-6-25RegressionofoffspringonmidComponentsofgeneticvalueand

componentsofgeneticvarianceEffectVariancePhenotypevalue

(P)Phenotypevariance(VP)Genotypevalue

(G)Genotypevariance(VG)Breedingvalue(A)Additivevariance(VA)Dominantdeviation(D)Dominantvariance

(VD)Epistaticdeviation(I)Epistatic

variance(VI)Genotypebyenvironmentinteraction(GE)Genotypebyenvironmentvariance(VGE)Randomerror

(ε)Randomerrorvariance(Vε)97ComponentsofgeneticvalueanEstimationofHeritabilityinanimals

(FalconerandMackay“IntroductiontoQuantitativeGenetics”,p162)SpeciesTraith2(%)SpeciesTraith2(%)ManStature65PoultryBodyweightat32wks55Serumimmuno-globulin(IgG)level45Eggweightat32wks50CattleBodyweight(adult)65Eggproductionto72wks10Butterfat(%)40MiceTaillengthat6wks40Milkyield35Bodyweightat6wks35PigsBack-fatthickness70Littersize(1stlitters)20Efficiencyoffoodconversion50DrosophilamelanogasterAbdominalbristlenumber50Weightgainperday40Bodyweight40Littersize5Ovarysize30Eggproduction2098謝謝觀賞2019-6-25EstimationofHeritabilityinNatureReviewsGenetics,2008,9:255-26699謝謝觀賞2019-6-25NatureReviewsGenetics,2008,100謝謝觀賞2019-6-25100謝謝觀賞2019-6-252.HeritabilityismissinginGWAS.That’stoosadandtoobad!101謝謝觀賞2019-6-252.HeritabilityismissinginWhatismissingHeritability?Wikipedia:The"missingheritability"problemcanbedefinedasthefactthatindividualgenescannotaccountformuchofadisease'sheritability.Turkheimer(2011):Themissingheritabilityproblemreferstothegapbetweenheritabilityestimatesforcomplexhumantraitsbasedonquantitativegeneticsandthesmallmagnitudeandunreliabilityofcontemporarymoleculargenetics,especiallygenomewideassociationstudies.E.Lander(2012,PNAS):Humangeneticshasbeenhauntedbythemysteryof“missingheritability”ofcommontraits.Althoughstudieshavediscovered>1,200variantsassociatedwithcommondiseasesandtraits,thesevariantstypicallyappeartoexplainonlyaminorityoftheheritability(20–30%insomewell-studiedcasesand>50%inafew).102謝謝觀賞2019-6-25WhatismissingHeritability?WEvidenceofthemissingHeritabilityinGWAS

(adaptedfromTable1,Nature,2009,461:747-753)EstimatesofheritabilityandnumberoflociforseveralcomplextraitsDiseaseNo.oflociHeritabilityexplainedHeritabilitymeasureAge-relatedmaculardegeneration550%SiblingrecurrenceriskCrohn’sdisease3220%Geneticrisk(liability)Systemiclupuserythematosus615%SiblingrecurrenceriskType2diabetes186%SiblingrecurrenceriskHDLcholesterol75.2%Residual*phenotypicvarianceHeight405%PhenotypicvarianceEarlyonsetmyocardialinfarction92.8%PhenotypicvarianceFastingglucose41.5%Phenotypicvariance*Residualisafteradjustmentforage,gender,diabetes.103謝謝觀賞2019-6-25EvidenceofthemissingHeritaEvidenceofthemissingHeritabilityinGWAS

(NatureGenetics,2010,42:570-576)104謝謝觀賞2019-6-25EvidenceofthemissingHeritaEvidenceofthemissingHeritabilityinGWAS

(adaptedfromE.Lander’slectureatNIH,20

May

2011

)Commonvariants:HeritabilityincreasingDiseaseNo.oflociHeritabilityexplainedTypeIdiabetes4160%FetalHemoglobinlevels350%Age-relatedmaculardegeneration350%Crohn’sdisease3225%Type2Diabetes1825%HDL:LDLcholesterol9525%Height18012%Remainder:Commonvariantsofsmallereffects?EvidenceforlargecontributionRarevariants?Somelocifoundsofar,althoughcontributionstillsmallSomethingelse?105謝謝觀賞2019-6-25EvidenceofthemissingHeritaWhocaresthemissingheritabil